全 文 ：收稿日期：２０１２－１１－１４
作者简介：武荣花（１９６４－），女，河南叶县人，副教授，博士，主要从事花卉栽培生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｒｏｎｇｈｕａ０６＠１２６．ｃｏｍ
兜兰属植物繁殖生物学研究进展
武荣花，张　晓
（河南农业大学 林学院，河南 郑州４５０００２）
摘要：兜兰属植物为兰科植物的珍品，具有极高的观赏价值。由于人为破坏，许多兜兰种濒临灭
绝。近年来，兜兰的保育学研究兴起，特别是兜兰的大规模扩繁研究，为兜兰属植物的保护提供了
理论指导。从兜兰属植物的分株繁殖、组织培养、有菌播种以及无菌播种４个方面综述了兜兰的繁
殖生物学研究进展。
关键词：兜兰属；繁殖；生物学
中图分类号：Ｓ６８２．３１　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００４－３２６８（２０１３）０４－０００６－０５
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅ　ｏｎ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ
ＷＵ　Ｒｏｎｇ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ
（Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　４５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｈａｓ　ａ　ｈｉｇｈｌｙ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｖａｌｕｅ，ｂｅｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｓｕｒｅ　ｏｆ　Ｏｒｅｈｉｄａｃｅａｅ．Ｂｕｔ
Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｉｓ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｈｕｍａｎ　ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｔｈｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａ－
ｔｉｏｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｉｓ　ｒｉｓｉｎｇ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｂｉｏｌｏｇｙ
　　兜兰属（Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ）是兰科（Ｏｒｅｈｉｄａｃｅａｅ）
最原始的属之一，全世界约有８０余种［１］，原产于亚
洲的热带和亚热带地区，分布中心在东南亚、南洋群
岛以及太平洋西南的大洋洲岛屿国家、巴布亚新几
内亚等国。我国兜兰属植物资源十分丰富，近年来
研究者又发现了不少原产于我国的野生兜兰种和变
种，目前共计１１个种，１０个变种，主要分布于云南、
广西和贵州等地区［２］。
兜兰属植物是兰科中的珍品，有许多种是极具
观赏价值的世界级花卉名品，其花期长，花色庄重素
雅，花型奇特，其唇瓣状如拖鞋，故又有“拖鞋兰”
之称。
但是由于近年来生态环境的破坏以及人们对其
过度地采挖，兜兰现已成为世界上濒危的植物物种
之一，许多种类已濒临灭绝，所有兜兰野生种均被列
入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（ＣＩＴＥＳ）
附录Ⅰ而被禁止交易［３－４］，因此，兜兰属植物的保护
工作越来越受到人们的重视。近年来，众多研究者
从不同的角度研究兜兰属植物保育学。其中，兜兰
的繁殖生物学为其研究的热点。鉴于此，从分株繁
殖、组织培养、有菌播种以及无菌播种等方面介绍兜
兰属植物繁殖生物学的研究现状与发展趋势，以期
为野生兜兰的保护以及人工扩繁提供理论指导和应
用参考。
１　营养繁殖
营养繁殖是扩大兜兰属植物群体规模行之有效
的手段之一，是兜兰保育学研究的重要领域。由于
人们对兜兰属植物的认识还不够全面和深入，以及
有关兜兰属植物的营养繁殖体系也不够完善，原地
保护以及迁地保护仍成为兜兰属植物资源保护的主
要方法［１］。随着研究的深入，兜兰属的分株繁殖技
术和组织培养技术研究为兜兰的大批量扩繁提供新
的思路。
１．１　分株繁殖
兜兰的分株繁殖在开花后或春秋季均可进行。
　河南农业科学，２０１３，４２（４）：６－１０
　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2013.04.034
一般野生种生长２～３ａ就可以分株，而一些杂交种
或热带种类，１ａ有２个生长高峰期，每年都可分株。
用两手握住植株基部根状茎即可掰开。幼苗离开母
体后，分别进行栽植，浇透水，置半荫处，注意保持空
气湿度，以利于尽早恢复生长。１５ｄ后进行常规管
理［５］。
在自然界中，兜兰属植物主要靠分生进行繁殖。
在人工栽培条件下，兜兰分株繁殖的繁殖系数并不
高［６］，主要是由于人们对兜兰属天然群居生存环境
以及分株条件的研究不够深入，无法提供其分株繁
殖所需要的适宜条件。分株繁殖是兜兰属植物批量
扩繁简单而行之有效的方法，此方面的研究有待于
进一步深入。
１．２　组织培养
利用组织培养技术进行兜兰的大规模扩繁，无
疑对濒临灭绝的野生兜兰种具有重大的意义。但
是，兜兰的组织培养技术难度极大［７］，如今很少有此
方面成功的报道，靠组织培养技术还无法实现兜兰
的商业化大规模生产。现在，兜兰属植物的组织培
养研究着重于外植体的类型、不同阶段培养基的优
化以及激素的选择等方面。
目前，兜兰组培研究一般以茎尖、幼根、叶片等
部位作为外植体，其中茎尖最为常用，成功率较高。
但是兜兰的茎极短，取材较为困难，极易受菌类污
染。如今仅有少数种，如硬叶兜兰、杏黄兜兰等，其
侧芽可像根状茎一样伸长，便于采芽进行茎尖培
养［７］。Ｈｕａｎｇ等［８］提出可采用无菌播种的兜兰幼
苗器官作为组培的外植体，如此便可以省去外植体
消毒的步骤。
Ｈｕａｎｇ等［８］以菲律宾兜兰（Ｐ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｅ）×
苏栅棚屋（Ｐ．ｓｕｓａｎ‘Ｂｏｏｔｈ’）无菌播种的组培苗的
茎尖作为外植体接种在附加激素的培养基上，实现
了芽增殖和生根的一步完成，每１２周就可以使兜兰
数量增加１倍，巨瓣兜兰的杂交种（Ｐ．ｂｅｌｌａｔｕｌｕｍ
‘Ｂｉｇ　ａｐｏｔ’×Ｐ．Ｂｅｌｌａｔｕｌｕｍ ‘Ｊｏ　Ａｎｎ’ｓ　Ｗｉｎｅ’）和硬
叶兜兰的杂交种（Ｐ．ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ×Ｐ．ｇｌａｕｃｏｐｈｙｌ－
ｌｕｍ）均可通过该方法实现组培苗的增殖。杨燕萍
等［９］以亨利兜兰的侧芽为外植体，研究了基本培养
基类型及激素浓度对继代增殖的影响，结果表明：茎
尖诱导培养基以 Ｈｅｌｅｒ培养基＋６－ＢＡ　２．０ｍｇ／Ｌ＋
ＮＡＡ　０．２ｍｇ／Ｌ＋活性炭０．５ｇ／Ｌ为佳。在继代培
养中，培养基１／２ＭＳ＋６－ＢＡ　０．２ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ　２．０
ｍｇ／Ｌ＋椰汁１００ｍＬ／Ｌ＋活性炭２．０ｇ／Ｌ的丛生芽
增殖效果最好，增殖倍数为３．５０。壮苗生根以１／２
ＭＳ＋ＮＡＡ　１．０ｍｇ／Ｌ＋土豆汁１００ｍＬ／Ｌ＋活性炭
２．０ｇ／Ｌ培养基为优。
张晓红等［１０］以杂交种兜兰（Ｐ．ｃｏｌｌｏｓｕｍ×Ｐ．
ｍａｕｄｉａｅ‘Ｌｏｓ　Ｏｓｏｓ’）茎节为外植体，在改良 ＭＳ＋
０．５ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．５～１．０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ的培养基上
诱导形成了丛生型原球茎。每一外植体产生７～１０
个类原球茎，经原球茎的增殖培养，获得了兜兰的无
性繁殖系。将分化形成芽的原球茎转移至附加１．０
～２．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ、０．５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ以及２．０ｇ／Ｌ
活性炭的 ＭＳ培养基上，可诱导生根，形成完整的小
植株。
Ｃｈｅｎ等［１１］以菲律宾兜兰（Ｐ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｅ）的
杂交种ＰＨ５９、ＰＨ６０的叶片（长１．５ｃｍ未切割的完
整叶和长０．５ｃｍ的叶片切块）为外植体，诱导出了
不定芽和带根的小植株。叶片未切割时，在１／２ＭＳ
培养基上ＰＨ５９、ＰＨ６０均有２５％的外植体分化出
芽，添加植物生长调节剂时，１／２ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ
２，４－Ｄ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ能促进ＰＨ５９不定芽的形
成，１／２ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋５．０ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ和
１／２ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ能促
进ＰＨ６０不定芽的生成。而叶片切割时，ＰＨ６０只
在１／２ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ＋０．１ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ上诱
导出了丛生芽，而 ＰＨ５９在１／２ＭＳ＋１．０ ｍｇ／Ｌ
ＴＤＺ上尽管出芽的叶片数减少，但每个叶片的平均
出芽数增多。
曹受金等［１２］以兜兰的幼根为外植体进行兜兰
组培快繁研究，研究表明：６－ＢＡ对类原球茎诱导有
极显著影响，且６－ＢＡ对兜兰幼苗的增殖效果更为
显著，而ＧＡ和香蕉泥的合理组配是兜兰生根壮苗
的关键。而 Ｈｕａｎｇ等［８］发现ＴＤＺ会限制茎尖的增
殖以及幼苗的生根，高浓度的６－ＢＡ 与低浓度的
ＮＡＡ更有利于茎尖的增殖。蛋白胨以及椰汁等有
机添加物对于兜兰的组培也有一定帮助。Ｅｒｎｓｔ［１３］
利用紫毛兜兰、费氏兜兰、波瓣兜兰及其杂交种进行
试验，探讨花梗、叶尖、根尖、雄蕊作为外植体的可行
性，发现这些器官在培养基上均不生长，子房部分的
胎盘虽然可以进行生长和分化，但是不能够形成愈
伤组织。
目前，利用兜兰茎尖、叶片等为外植体进行组培
试验还主要集中在杂交种，不同的基因型和外植体
类型的再生能力差别很大。对不同兜兰野生种均需
要探索高效的再生培养体系以实现快速繁殖。
２　有性繁殖
罗毅波等［１］指出，兰科植物由于单个果实内具
有成千上万颗种子，利用种子进行大规模繁殖成为
７　第４期 武荣花等：兜兰属植物繁殖生物学研究进展
兰科植物迁地保护的重要手段，特别是对兜兰属植
物来说，目前组织培养等方法还未取得突破，种子繁
殖就成为唯一的规模繁殖方法。兜兰种子繁殖主要
分为有菌播种和无菌播种两方面。
２．１　有菌播种
兜兰的种子没有胚乳，自然条件下需要与真菌
共生获得营养才能萌发。兜兰的杂交种子一般需要
在含有共生真菌的兜兰原生地土壤或播种在兜兰母
株的基质中才能萌发，但萌发率低［１４］。目前，此方
面的研究还处于起步阶段，研究重点主要集中于不
同兜兰种共生真菌的分离及其对兜兰生长的影响。
李明等［１５］采用根组织切片法从杏黄兜兰根内分
离到１３株真菌，镰刀菌和组丝核菌为优势菌。将组丝
核菌ＪＦ７４、ＪＦ７５、ＪＦ８０制成菌剂，施入杏黄兜兰根部，对
杏黄兜兰产生了一定的促进生长的效果。Ｎｏｎ－
ｔａｃｈａｉｙａｐｏｏｍ等［１６］从兜兰、蕙兰以及石斛兰的根中分
离出了２７种类丝核菌真菌，并利用形态学和分子生物
学手段对其进行了鉴定。田凡等［１７］采用单菌丝团法分
离硬叶兜兰菌根真菌，纯化后，用打孔法培养菌株，观
察菌株形态特征并测定其生长速度，初步鉴定了８株
内生 真 菌（ＤＪＹＹＤＬ００１、ＤＪＹＹＤＬ００３、ＤＪＹＹＤＬ００４、
ＤＪＹＹＤＬ００６、ＤＪＹＹＤＬ００８、ＤＪＹＹＤＬ００９、ＤＪＹＹＤＬ０１１、
ＤＪＹＹＤＬ０１５）。朱鑫敏等［１８］从硬叶兜兰和杏黄兜兰
根中分别分离得到瘤菌根菌属真菌ＰＭ－１和美孢胶
膜菌ＰＡ－１，并观察在不同的培养基上２种真菌对硬
叶兜兰和杏黄兜兰生长的影响，结果表明，不同培养
基养分水平能显著影响内生真菌与杏黄兜兰的共生
关系，营养相对贫瘠的ＤＥ培养基有利于两者共生，
而营养丰富的 Ｈａｒｖａｉｓ培养基不利于共生。
现在已经分离得到许多与兜兰共生的真菌，研究
表明这些真菌对兜兰的生长有明显的促进作用。而共
生真菌促进兜兰种子萌发的相关研究较少。如何在生
产中利用共生真菌将成为以后研究的重点。
２．２　无菌播种
目前无菌播种法已经成为兰科植物栽培、繁殖
的一种常规方法。国内外学者对于兜兰属植物的无
菌播种技术进行了深入而广泛的研究（表１）。研究
重点主要集中于果荚成熟度对种子萌发率的影响、
消毒方法的优化、暗培养对种子萌发的影响以及不
同阶段培养基的优化等。
表１　部分兜兰种无菌播种研究结果
试验材料
果荚发育
时间／ｄ
种子萌发培养基
种子萌发
率／％
增殖分化培养基 生根壮苗培养基 参考文献
同色兜兰 ２１０　 １／２ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳 ６０
１／２ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１００ｍＬ／Ｌ香蕉汁
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋２．０
ｇ／Ｌ活性炭
王莲辉等［１９］
长瓣兜兰 ４２０　 １／２ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳 ６０
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋２．０
ｇ／Ｌ活性炭
王莲辉等［２０］
白花兜兰 １８０　 １／２ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳 ８０
１／２ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ 王莲辉等［２１］
小叶兜兰 ４００　 １／２ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳 ８０
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
１／２ＭＳ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋２．０
ｇ／Ｌ活性炭
王莲辉等［２２］
麻栗坡兜兰 １８０
１／４ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
＋１．０ｇ／Ｌ活性炭
３６
３．０ｇ／Ｌ花宝１号＋１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋
０．１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３＋
１００ｍＬ／Ｌ椰乳
３．０ｇ／Ｌ花宝１号＋１０％香蕉
汁＋２．０ｇ／Ｌ活性炭
丁长春等［２３］
胼胝兜兰 １８０
１／４ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
＋１．０ｇ／Ｌ活性炭
５２
３．０ｇ／Ｌ花宝１号＋１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋
０．１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３＋
１００ｍＬ／Ｌ椰乳
３．０ｇ／Ｌ花宝１号＋１０％香蕉
汁＋１．０ｇ／Ｌ活性炭
丁长春［２４］
硬叶兜兰 １５０
１／５ＭＳ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳
＋１．０ｇ／Ｌ活性炭
３７
１／５ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３＋１００ｍＬ／Ｌ
椰乳
３．０ｇ／Ｌ花宝１号＋１．０ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３＋
１０％香蕉汁＋０．５ｇ／Ｌ活性炭
丁长春等［２５］
带叶兜兰 １５０ ＲＥ＋２００ｍＬ／Ｌ椰乳 ５０
１．５ｇ／Ｌ花宝１号＋１．５ｇ／Ｌ花宝２号
＋２．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋
２．０ｇ／Ｌ活性炭
１．０ｇ／Ｌ花宝ｌ号＋１．０ｇ／Ｌ花
宝２号＋２．０ｇ／Ｌ蛋白胨＋１．０
ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋２．０ｇ／Ｌ活性炭
＋１０％香蕉汁
曾宋君等［２６］
彩云兜兰 ２５０
ＶＷ（或 １／２ＭＳ）＋１００
ｍＬ／Ｌ椰乳＋１．０ｇ／Ｌ活
性炭
７０
增殖：１／２ＭＳ＋０．５ｇ／Ｌ活性炭＋５０
ｍＬ／Ｌ椰乳＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＴＤＺ＋０．５
ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ；分化：１／２ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ
６－ＢＡ＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋１．０ｇ／Ｌ活
性炭
２．０ｇ／Ｌ花宝１号＋２．０ｇ／Ｌ蛋
白胨＋１．５ｇ／Ｌ活性炭＋ＮＡＡ
１．０ｇ／Ｌ＋５０ｍＬ／Ｌ椰乳＋５０
ｇ／Ｌ香蕉汁
曾宋君等［２７］
亨利兜兰 ３００
ＶＷ＋１００ｍＬ／Ｌ椰乳＋
１．０ｇ／Ｌ活性炭
４５
２．０ｇ／Ｌ花宝１号＋２．０ｇ／Ｌ蛋白胨＋
１．０ｇ／Ｌ活性炭＋１．０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋５０
ｍＬ／Ｌ椰乳
２．０ｇ／Ｌ花宝１号＋２．０ｇ／Ｌ蛋
白胨＋１．５ｇ／Ｌ活性炭＋１．０
ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋５０ｍＬ／Ｌ椰乳＋
５０ｇ／Ｌ土豆汁
曾宋君等［２８］
８ 河南农业科学 第４２卷　
　　由表１可知，兜兰属不同基因型的种子最佳采
收时期有很大的差异，果荚发育时间一般不会低于
１５０ｄ，成熟度高者也在４５０ｄ之内。种子萌发率一
般在５０％左右，高者（白花兜兰、小叶兜兰）可达
８０％，低者（麻栗坡兜兰）只有３６％。种子萌发培养
基应用较多的为１／２ＭＳ、ＶＷ、ＲＥ、ＫＣ等。由于兜
兰种子没有胚乳，在种子萌发培养基加入有机添加
剂特别是椰乳，可明显提高种子的萌发率。多数研
究证明，ＮＡＡ和６－ＢＡ组合是原球茎继代增殖与分
化的主要影响因素，两者的浓度及其配比均对原球
茎的增殖分化有重要的影响。丁长春等［２５］研究表
明，添加 ＡｇＮＯ３ 和活性炭对原球茎的分化以及幼
苗的生长起到明显的促进作用。在根诱导研究中发
现，低浓度的ＩＢＡ有利于根的产生，而高浓度ＩＢＡ
对根的萌发有抑制作用。种子培养初期进行适当时
间的暗培养有助于种子萌发，不同的兜兰种所需要
的暗培养时间不同，一般为３周到８周不等。此外，
Ｌｅｅ［２９］利用６个兜兰属植物不同种（巨瓣兜兰、紫点
兜兰、雪白兜兰、海伦兜兰、亨利兜兰、白旗兜兰）研
究了不同的种子预处理方法对种子萌发的影响，发
现用１％ＮａＣｌＯ浸泡种子６０～７５ｍｉｎ可明显提高
种子的萌发率。Ｎｈｕｔ等［３０］以德氏兜兰的种子为材
料进行无菌播种研究，发现采用种子创伤与液体培
养相结合的方法，可以提高原球茎芽的分化再生能
力。王亚平等［３１］以同色兜兰与带叶兜兰正反交所
得的种子为试验材料进行了兜兰杂交种的无菌播种
研究，结果表明：同色兜兰与带叶兜兰杂交种以授粉
１２０～１６０ｄ的果荚经暗培养３５～４５ｄ的萌发率较
高，通过改进浅层液体培养方法可使萌发率达到普
通播种萌发率的７．６倍，试验结果也显示基因型是
影响兜兰种子萌发的重要因素。
尽管兜兰的无菌播种研究取得了显著的成绩，
但是仍然存在很多问题。不同基因型的果荚采收时
期、种子萌发所需要的培养条件以及增殖分化生根
壮苗的培养基各不相同，且差别较大。每个种还没
有各自标准高效的繁殖技术体系。无菌播种各个环
节还需进一步的优化以满足商业化大规模扩繁的要
求。总之，无菌播种是兜兰保育学研究较为深入的
一个领域，此方面的研究将为兜兰的保护与生产提
供有力的指导。
３　展望
兜兰属植物扩繁研究主要集中于分株繁殖、组
织培养、有菌播种以及无菌播种４个方面。目前，这
些方面都取得了一些成果，特别是组织培养和无菌
播种。现在人工栽培的兜兰主要依靠分株进行繁
殖，但是繁殖系数很低。分株繁殖步骤简单，成本
低，比较适合生产，所以，如何提高分株繁殖的繁殖
系数将成为以后的研究重点之一。兜兰的组织培养
技术难度较大，虽然已有成功的报道，但是兜兰组培
快繁的关键问题有待于解决，还需深入研究。最近
发展了新的组织培养技术———薄层切片培养［３２］和
薄层细胞培养［３３］，此类技术能高效地获得再生小植
株，但尚未在兜兰上应用。兜兰种子的有菌共生研
究进展缓慢，目前，此方面研究重点主要集中在不同
兜兰基因型优势菌的分离，但是兜兰的有菌共生研
究前景广阔，可为兜兰属植物的产业化提供有力的
技术支撑。兜兰的无菌播种技术国内外研究较多，
成果显著，但还是无法满足大规模扩繁的要求。以
后此方面的研究重点将集中于诱导培养基的优化以
及高效添加剂的探索。兜兰属植物扩繁研究是保育
学研究的重要内容，将为兜兰属植物的保护做出重
要贡献。
参考文献：
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９　第４期 武荣花等：兜兰属植物繁殖生物学研究进展
［１１］　Ｃｈｅｎ　Ｔ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｔ，ＣｈａｎｇＷ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ　ｄｉｒｅｃｔ　ｓｈｏｏｔ　ｂｕｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｌｅａｆ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ
ｏｆ　Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ　ｏｒｃｈｉｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ
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０１ 河南农业科学 第４２卷