全 文 ：一九八八年
第三期
南 京 林 业 大 学 学 报
J OU R N AL F ON A NJ I NG
F OR ES R TY U NI V ER S I TY
恤 3
1 9 8 8
梓树属两个种花柱发育的
细胞形态学比较研究
樊 汝 汉 黄 金 生
(林学系 ) (电镜室 )
摘 要
滇揪和揪树花柱是介于中空和实心的中间类型 。 花柱表皮细胞外切向壁极其加
厚并具有明显的角质层 。 花柱皮层由 6一10 层薄壁细胞组成 , 含有粗糙内质网 、 壁
旁体 、 次生液泡和造粉质体等细胞器 。 引导组织形成时 , 发育成不同程度的传递型
壁一膜结构 , 并具有分泌型传递细胞的各种特点。
引导组织的发育分三个时期 : 1 . 开花前壁内突开始发育为初期 ; 2 . 开花期
为引导组织发育盛期 ; 3 . 传粉期为发育后期 。 此外 , 还比较了滇揪和揪树花柱在
发育和结构方面的区别 , 并解释了揪树花而不实的现象 。
关键词 镇揪 ; 揪树 ; 花柱 ; 引导组织 ; 传递细胞 ; 超微结构 ; 细胞形态学
自从传递细胞 ( t ar n “ f er “ el l) 发现 以来 , 现 已查明这种细胞类型广泛分布于植物 界各
大类群的营养器官或生殖组织中〔 ” “ , ” , 它的功 能 是短 途运输 。 近年来花柱传递细 胞 的
研究已引起注意 ` ” ’ , “ , 。 ’ , 但研究材料多为草本 , 木本双子叶植物尚未见报道 。 我 们 对梓
树属 ( C a 艺a l P a ) 两个种— 滇揪 ( C . f a , 9 0 5 1 1 f d u c l o u x i i ( D o d e ) G i l m o u r ) 和 揪树 ( C 。乙洲扣 1 C . A . M c’y ) 花柱引导组织中传递细胞出现的时期 、 分布和特征进行了 观察 , 结果
表明 , 引导组织中传递细胞的发育水平与花而不实的现象有密切的关系。
材 料 和 方 法
试验材料采自我校校园的栽培植株 , 于盛花期 ( 19 8 6年 5 月 10 日 , 19 8 7年 5 月 4 日 )采集
了 3 种形态的雌蕊标本 : 1 . 开花前的花芽 , 2 . 花冠伸展期 ; 3 . 传粉期 , 柱头张开 , 花
药开裂 。 取出雌蕊 , 切下花柱 10 枚 , 分别固定于F A A和 4 %戍二醛预固定液中 ( O。 I M磷酸
收稿 日期 : 1 9 8 7年 9 月 26 日
缓冲液配制 , p H 7 . 3 ) , 后者经抽气直至花柱浸入液体中, 预固定 5 一 6 h , 用 磷 酸缓冲液
清洗过夜 , 1 %饿酸后固定 4 h 。 然后用系列乙醇 、 环氧丙烷脱水 , E oP n 8 1乒包 埋 。 包埋块
用 L K B一 v 型超薄切片机切片 , 铀 、 铅双染色 , 样品在H 一 6 0 电镜下观察照相 。 F A A 固定的材
料用常规石蜡包埋 , A . 0 . 石蜡切片机切片 , 番红 一 固 绿对染 , 0 . L . P . 显微 观 察并摄
影 。
观 察 结 果
(一 ) 袱树花柱的发育
悠 毛一 了
随着雌蕊的发育 , 花柱中央裂隙 (图版 工 : 7 , g ) 扩大 , 或部分引导组织细胞解体游
离形成了花柱道 。 花柱引导组织沿胎座两侧向子房内延伸 , 大多延伸至子房的三分之一处 ,
也有终止于花柱基部。
1
. 花柱表皮是单列的长园柱状细胞层 , 外切向壁很宽 , 约为径向壁的 8 ~ g 倍 , 覆盖
着明显的角质层 , 其厚度为外切向壁的 1邝左右 。 开花前夕外壁比较光滑 (图版 工 , 1 ) , 开
花后变成多皱的 ( 图版 工 : 2 ) : 表皮细胞之间有胞间连丝通过 , 细胞质为一 薄 层 , 致密地
围绕着中央大液泡 (图版 工 : 气) , 或者多束细胞质丝突入或完全横穿液泡 (图版 工 : 2 ) 。
细胞质中含有多种细胞器 。
2
. 花柱皮层由 6 一 10 层薄壁细胞组成 。 未开花时 , 皮层细胞具数个长形液泡 (图版 工 :
3 )
, 细胞质稠密 , 含有粗糙内质网和造粉质体 (图版 工 : 3 ) 。 开花后为一中央大液泡 ,
或液泡膜伸入液泡 , 形成大小不等的次生液泡 ( 图版 工 : 4 . ) , 液泡 中含有絮状 物 、 类脂体
或髓磷脂体 , 细胞质比较稀疏 , 细胞器明显减少 。 核普遍地具有结晶状内含物 。 胞间连丝通
常是一组的 (图版 工 : 5 ) , 也有单一 的 , 偶而还出现壁旁体 ( 图版 工 :6 ) 。
3
. 引导组织细胞的横切面观比皮层薄壁细胞小 , 但纵切面观比较长 , 由 5 ~ 6 层细胞
组成 。 为了解其发育过程 : 分三个时期进行观察 。
引导组织发育早期 : 开花前 , 花柱实心 , 细胞 (只限于近中心的 1 ~ 3 层 ) 壁全面地发
育传递型的壁内突 ( 图版 工 : 7 ) 。 壁 内突与质膜之间通常为电子透明狭区 ( 图版 工 “ 8 箭头
所示 ) , 常含有颗粒状 、 小泡或小管状结构 ( 图版工 : , ) 。 从存在位置可以推测 这 些结构
是通过妙排被置换于质膜之外的分泌产物 l[ ’ 。 径向壁有胞间连丝通过 , 细 胞 质十分稠密 。
细胞核大 , 有裂瓣 , 与细胞质保持较大的界面 , 并有核膜孔 ( 图版 工 : 8 箭尾侧 ; 图版 工 : 9
的箭头所示 ) 与细胞质联系 。 液泡小而分散 , 内具絮状物或次生 液 泡 ( 图版 工 : 10) 。 细胞
质中粗糙内质网发达 , 通常沿质膜分布 , 可见内质网槽库膨大形成多小泡 (图版 工 ` 1 0) ;还
有线粒体 、 高尔基体和散布 的核糖体 , 有的质体开始积累淀粉 。 从形态表明 , 细胞处于代谢
旺盛并开始了活跃分泌的时期 。
引导组织发育中期 : 花冠伸展 , 柱头未裂 , 花柱实心 (图版 五 : n ) , 壁内突不明显 , 但
遍布各种形式的壁旁体 (图版 五 : 12 , 13 ) , 胞间隙增大 , 充满较高电子密度的 基质 。 细胞
质稠密 , 粗糙内质网十分发达 , 许多细胞的细胞质中出现大粉造粉质体 (图版 ” : 13 ) 。 液泡
内含有絮状物和髓磷脂体 ( 图版 卫 : 12 , 14) , 表明细胞内含物开始降解参与分泌 。 有的切面
上出现深色细胞 , 原生质体结构消失 , 有丧失活力的死细胞 。
一 3 4 一
弓} 导组织发育后期 :柱头张开 , 花药开裂 , 正值传粉期 。 部分花柱出现花柱道 , 胞间隙
明显增大 , 充满中等电子密度的基质 , 基质中含有细丝状 、 小泡状分泌物 (图版 亚 : 15 , 16) ,
壁内突完全消失 , 但壁旁体仍有分布 。 细胞质稀薄 , 线粒体增多 . 粗糙内质网和造粉质体数
量减少 。 液泡中含有细胞器解体的碎片 , 或形成次生液泡 (图版 五 : 1 7) 。 引导 组 织细胞处
于边降解边分泌的状态 。
传粉后 , 柱头 、 花药呈褐色 , 引导组织细胞解体 , 近花柱道的细胞呈不规则形 , 细胞具
、中央大液泡 , 细胞质极其稀少 , 液泡中含有各种碎片 , 絮状物和嗜饿球体 (图版 兀 : 18 , 19 ) ,
胞间隙大 , 为不规则形 , 呈电子透明 , 并悬浮少量絮状分泌物 。 近皮层的引导组织细胞仍具
有一定形态 , 胞间隙大多为电子透明 。 但这两部分胞间隙基质中均可见到花粉管 , 其横切面
的形状与胞间隙的空间相适应 (图版 亚 “ 18 , 19 ) 。
(二 ) 滇揪花柱的发育
花柱道是由引导组织中心胞间隙增大分离形成的 , 不伴随引导组织细胞的解体 。
1
. 表皮和 皮层 滇揪与揪树表皮细胞形态相似 。 皮层的细胞形态和结构也与揪树极其
相似 , 液泡系十分活跃 。 只是在未开花时 , 造粉质体更为丰富 。
2
. 引导组织 引导组织与皮层之间有明显的界线 。 观察分三个时期 , 各期的形态指标
如下 :
时 期 花柱 /雌蕊
(长度 ) 花柱形态
开花前 , 花曹紧包
花冠伸展期
传粉期 , 花冠完全伸展
弯曲
弯曲至直立 , 柱头闭合
花柱挺立 , 柱头张开
1皿
引导组织发育早期 ( 工期 ) : 花柱实心 , 仅中央有不连续的裂隙 , 近中心的边缘层细胞
形态规则排列紧密 , 胞间隙不明显 (图版 皿 : 2 0) 。 细胞壁全面地向腔内突起 , 形 成传递型
壁内突 , 与质膜之间的电子透明区明显或不明显 ( 图版 1 : 2 , 24 ) , 质膜外有 许 多小泡 、
小管状的分泌物 ( 图版 1 : 21 ) , 细胞质稠密 , 细胞核大 , 有裂瓣 ( 图版 1 : 20 , 23 ) 。 细胞
质中细胞器丰富 , 主要是粗糙内质网 、 核糖体和线粒体 , 液泡数个 , 随机分布 , 内有不定形
的絮状物和次生液泡 (图版 1 , 23 , 24 , 2 5) 。 有的细胞已有明显的造粉质体 (图版 1 : 24 ) 。
细胞间有胞间连丝 ( 图版皿 : 2 4 , 2 5) , 胞间隙尚不 明显 , 其它几层 ( 4一 5 ) 引 导 组织细
胞形态和排列比较不规则 , 壁内突自中心向皮层渐次不明显 , 细胞器的发育与边缘层类似 ,
近皮层的个别细胞具有大液泡 。
引导组织发育中期 ( 亚期 ) : 花柱实心 , 仅中央有裂隙 ( 图版 vI : 2 6) : 壁 内 突以离心
方式继续发育 , 边缘层细胞的细胞壁向内形成粗大突起 (图版 W : 27 ) , 细胞间 仍 有胞间连
丝 ( 图版 W : 2 8 ) , 图版万 : 2 9 、 30 、 31 三图的细胞形态清楚地表明壁内突的离心发育顺序 。 `
另外 , 质膜外小泡 、 小管状分泌物 、 壁旁体以及胞间隙的大小 、 基质电子密度和絮状分泌物
等结构也显示出相应 的发育顺序 。
从形态判断生理水平 , 这一时期引导组织的壁内突全面发育 , 细 胞 质 稠 密 , 细胞器丰
富 , 表明新陈代谢旺盛 , 分泌活跃 , 分泌物增加 , 导致作为花粉管通道的胞间隙开始迅速分
一 3 5 一
化 。
引导组织发育后期 ( 皿 期 ) : 正值传粉期 , 花柱中央胞间隙增大 , 充满中等电子密度的基
质 (图版 w : 32 ) 。 引导组织细胞形态不规则 , 壁内突消失 , 出现了深色细胞和浅 色 细胞的分
化 。 浅色细胞的细胞器以线粒体为主 , 液泡系甚为活跃 ( 图版 W : 3 2 , 3 3 ) , 据此 浅 色细胞
仍然具有分泌能力。 深色细胞的膜结构消失 , 酷似丧失分泌活力而趋于衰退的鑫刚包, 有个别
的已是死细胞 。 综上所述 , 我们认为引导组织的细胞开始进入衰退期 , 而作为花粉管的通道
— 充满基质的胞间隙已经充分发育 。
讨 论
1
. 花柱的研究 , 通常只描述引导组织的解剖学和生理功能 ; `对于表 皮 和 皮 层研究不
多 , 为此我们进行了全面的观察 。 揪树和滇揪花柱的表皮细胞外.切向壁极度增厚 ; 又有明显
的角质层覆盖 , 到成熟时 , 外层折叠形成皱 , 从形态推侧 , 我们同意 iT l t o n v . R 。 〔 ` ’ 的分
析 , 「` 外壁的增厚和外层的折皱是花柱用于支撑自己的一种方法 。 表皮细胞中的大量球状体和
细胞质束穿越中央大液泡 , 扩大了液泡膜的表面积 , 这种特化现象可能与脂类贮藏和其它代
谢过程有关 。 · 1
花柱皮层由 6 一 10 层延长了的薄壁细胞和二列维管束组成 。 薄壁细胞的主要特征是形成
许多次生液泡或细胞质束穿越大液泡 , 细胞质中含有数量不等的造粉质体和无定形的嗜饿球
体 ; 开花前后造粉质体等在数量上的变化: , 表明皮层细胞也参于特殊的代谢过程 , 并与花柱
分泌物成分的合成有关 〔 8 ’ 。
2
. 花柱引导组织细胞发育了不 同程度的传递型内生长物 , 像是初生壁的局部延伸 , 由
壁物质附加形成的 ;尽管与迷宫状 的壁一嵘装置不同 , 但两者都具加强胞外运输的功能 〔 ` ’ 6 9 ’ ,
细胞壁的中层和早期的胞间隙的电镜图象比较一致 , 似纤丝网状 , 电子密度低于初生壁 。 发
育增大后的胞间隙 , 电子密度降低 , 、除了纤丝网状结构外 , 还有各种形态或絮状分泌物 。 因
此 , 我们同意胞间物质不是中层衍生的分析 〔 “ , 。
」 初形成的壁内突 , 大多为电子透明 , 通常含有各种小泡 、 小管状分泌物 , 从所在位置和
出现的时期看 , 这些分泌物的去向有两种可能 : ①参与壁内突的形成 , ② 继 续 外 排至胞间
隙 。 细胞具有发达的粗糙内质网 , 丰富的核糖体 , 显示了溶酶体作用的液泡系以及普遍分布
的壁旁体 。 这些特点 . 足以表明引导组织细胞具有合成和分泌的功能 , 是具有横向运输功能
的传递型分泌细胞 。 ·
3
. 引导组织的发育 , 以浪揪为例分三个时期 。 引导组织发育始于开花前 , 至开花时 ,
胞间隙开始发育 , 开花后即传粉时 , 引导组织部分细胞丧失活力 , 部分细胞处于以分解内含
物并外运的衰退阶段 , 而引导组织的胞间隙发育完善 , 处于行使功能的时期 。 因此 , 如果从
引导组织细胞的发育而言 , 可以说开花后 (传粉期 ) 已进入衰老期 , 但就 花 柱 引导组织整
体 , 尤其是行使功能的胞间隙来说 , 正是发育盛期 。
4
. 前人的工作 〔 ` , “ , 7 , 8 ’ 和我们的观察都已证实壁内突是有利于加速横 向运输的一种
结构 , 近年来对壁旁体的研究也有些进展 〔 ` , “ , 5 , 。 ’ , 普遍认为壁旁体也是参与分 泌 的一种
形态指标 。 从我们的观察结果不难看出揪树花柱引导组织的发育比较弱 , 表现在壁 内突发育
时随 , 分化程度浅 , 进入胞间隙竿泌物以多糖为主 , 有可能参于花柱分泌物形成的皮层
一 3 6 一
细胞的少量造粉质体 ; 壁旁体的发育水平与滇揪相当 ; 深色细胞出现于发育中期 , 即引导组
织细胞进入衰退期比较早 (滇揪的深色细胞出现于发育后期 ) , 因此揪树引导组织发育比较
贫弱 , 行使功能的持续 ;lJ’ 间比较短 , 这显然不利于花粉管的生长 ; 部分引导组织在后期发生
解体 , 并随裂隙扩大共同形成花柱道 , 据 L or d E . M . 等人 t ’ c ’ `报道 , 这种特点是 不亲和的
表现特征 。 所以 , 我们认为揪树花而不实的原因可能是 : 由于长期无性繁殖导致行使有性生
殖的雌蕊组织 , 尤其是花柱引导组织活力降低 , 功能减弱 , 甚至完全丧失亲和力 , 使花粉管
生长缓慢或完全受阻 。 经历重重障碍的花粉管进入胚囊时 , 雌配子已开始衰 退 “ ’ , 导致雌
雄配子不遇 , 不能普遍受精 〔 “ ’ , 从而不能刺激子房膨大着果 。 上述观察结果进一步证实了
镇揪胚胎学研究 仁 ` ’ 的分析和推测 。
参 考 文 献
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A e u t i f o l i u s
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A b o r t i o n i n o x a l i s M a g n i f i e a
, A m e r
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J
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B o t
。 , 7 3 ( 2 ) : 2 4 6~ 2 5 3
。
(责任编样 周 济 )
一 3 7 一
C OMP AR AT I V E S T U DY OFT H E M OR PH OCY T OL OG Y
OFT H E S T Y L宜 D EV EL OP ME NT I N` 金H E C AT AL P A
T W OS P E CI ES一一 C。 BU NG l l AD NC。 F AR G ES l l
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A b s t t a C t
T h e s t y l a r d e V e l o p m e n t o f C a t a lP
a t w o s p e c i e s— C . b“ n g e i i a n d C . f a : 9 0 5 1`h a s b e e n i n v e s t i g a t e d w i t h l i g h t a n d e l eC t r o n m i e r o s c O P e 。 T h e s t y l o 1 5 e h a r a e -
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.
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b y a n o b v i o u s e u t i e l e
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。
111
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K e v w o r d s C a t a lP a f a : g e s i i ; C a t a lP a 白u n g i i 多 s t y l e ; T r a n s m i t t i n g t i s s u e ,
T r a n s f e r e e l l , U l t r a s t r u c t u r e , M o r P h o c y t o l o g y
3 8
图版 L 锹树花粗的超租之结构
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.
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l 一 6 衣皮和皮层 ( F p i d o r rn a n d e o r t e x )
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1
、
2
. 表皮细胞具厚的一切 }itJ壁和 明显的角质层 , 外峡幼时 、日汁 (开花前 , 1 . x 4 K ) 至成熟时折 皱 (开
花后 , 2 . 又 3 . 5 K ) 。
3~ G
. 皮层红时红分别 示胞质索横穿液胞和充满淀粉粒的造份质休 ( 3 . 义 S K ) ; 次生 液泡 ( 4 . 又 20 K K ) ,
胞问连丝 ( 5 。 又 25 K ) 和壁旁体 ( 6 . 又 1 5 K ) 。
7
. 一早期引导红[织的细胞形态和中央裂隙 。 6 K 。
8
. 部分相邻壁的改大示质膜与壁内突间的透明区 (朽矛头所示 ) , 核膜孔和 阻糙内质 网 。 x Z OK .
9
. 示壁 内突 、 核膜孔和质膜外泡 。 火 10 K 10 .
10
. 示活跃的液泡 系和浩质膜分布的内质 网 。 义 S K 。 缩写符号 ; 引导组织 T r ; 液泡 V ; 造粉质体 A m ,
粗糙内质网 R时 ; 核糖体 ir ; 次生 液泡 S v ; 壁旁体 P a b ; 髓磷脂休 T h ; 胞间连丝 C p ; 壁内突 W i g ,
中央裂隙 C八 光滑内质 网 E r , 液泡系 vs 卜 絮状物 lF 。 ; 深色细胞 D C ; 分泌物 5 5 ; 线粒休 m ; 花 粉
管 P f ; 质膜外泡加 ; 细胞核N ; 核膜孔 P ; 高尔韭体 G , 胞问隙 lC s 。
图版 1 . 揪树花柱引导组织发育中期 、 后期的超微结构
P la t e l l U l t r a s t r u e t u r e
o
f t h e s t y l a r t r a n s m i t t i n g t i s s l l e d l l r i n g m i dd l e a n d l a t e r s t a g e o f d e V e
-
lo p m e n t i n t h e C
.
b u n g i i
1
. 发育中期 (下同 ) 示壁内突消失 , 胞间隙增大 。 又 Z K
12
. 示官集的质膜外泡 、 核糖体和液泡中的絮状物 。 欠 2 5 K 。
13
. 示沿质膜分布的粗糙内质网和造粉质体 。 又 18 K
14
. 示丰富的内质网和髓磷脂体 。 x 10 K .
15
. 发育后期 (下同 ) 示胞间隙明显增大 , 细胞像是游离于基质中 。 火 1 . 5K
16
. 示充满胞间隙的各种分泌物 。 x 17 K
17
. 示 沿质膜布分的粗糙内质 网和质膜外泡的数 录明显减少 , 造粉质体降解以及液泡内的絮状内含物。
x 2 0 K
18
、
19
. 示通过引导组织胞问隙的花粉管形态 。 18 又 S K ; 功 欠 6 K
图版 1 1 1 . 滇揪花柱引导组织发育早期的超微结构
P l a t e 111 U l t r a
s t r u e t t l r e o f s t y la r t r a n s m i t t i n g t i s s u e d u r i n g e a r ly s t a g e o f d e v e l o Pm e n t i n t h e
C
.
f a r g e s i i
2 0
. 发育早期的引 一导组织 (下 卜们 示细胞形态 , 细胞核均具裂瓣 。 丫 嫂 K
2 1
. 示壁内突开始发育和质膜外小管状分泌 物 。 义 30 K
2 2
. 刚形成的壁内突呈电子透 明 (箭头所示 ) 。 x 10 K
2 3
. 示具裂瓣的细胞核 、 活跃的液泡系以及山竹状内质网膨大形成的小泡 。 义 1 0 K
2,1
. 沿质膜分布的管状内质 网 、 造粉质体和线粒体 。 X S K
2 5
. 示位于质膜旁的粗寒少勺质 网 、 核糖休和活跃的液泡 系。 又 10 K
图版 IV 滇揪花柱引导组织发育中、 后期的超微结构
P la t
o
IV U I丈f a s之r u c t乏2 2, e o f t h o s t y l a r t r a n s zn i t t i n g t i s s u e d u r i n g m i d d l e a n d l a t e r s t a g e o f
d e v e l o pm e 士n i n t h e C a t a lr a f a r g e s i i
2 6
. 发育中期的引导组织 (下同 ) 示细胞形态 。 又 6 K
2 7
. 示壁内突和充满胞间隙的基质和分泌物的形态 。 火 30 K
28
. 示饱间连丝和活跃的液泡系 。 x 10 K
2 9
、
3 0
、
3 1
、 分别为离心 1,fJ第 3 、 搜 、 5层细胞示壁内突的离心发育 。 2 9火 1 2 K ; 3 0 x 1 0 K ; 3 1 x 1 0 K
32
. 发育后期的引导组织 (下 同 ) 示胞间明显 地增大 , 壁内突消失 , 线粒体明显增多 。 x 3 . 5K
3 3
. 示解体状的深色细胞和充满毯质的胞间隙。 K 找 K
一 1 1 5 一