全 文 ：南 京 林 产 工 业 学 院 学 报
一九八O 年 第 二 期
滇 揪 c a 、a 一 p。 fa rg e s i i f . du e xo u xi 、 ( Do de )
Gi m lo tl
r的胚胎学研究 ’
樊汝注 吴琼美 邹惠渝
摘 要
本文描述了滇揪花芽的分化 , 小抱子的发生 , 花粉的形成 , 雄配子体的发育以
及胚珠的形成 , 胚囊细胞的发生 , 雌配子体的形成 , 受精作用 , 胚和胚乳的发育 。
胚囊发育为寥型 , 胚 的发育为十字花型 。 胞型胚乳 , 形成珠孔和合点的吸器细胞 。
成熟种子包括种皮和具有两片肥厚子叶的直立胚 。 材料来自南京 1 9 7 6一 1 9 7 8年间的
2 年一 24 年生的成年植株 。 附花芽和种子发育的时间表 。
一 、 前 沪 J ~O
滇揪和揪树都是紫藏科揪树属揪树组 【` 〕的乔木树种 。 其主干通直 , 树姿雄伟 , 是优良
和珍贵的用材树种 。 本组各种在某些地区结果不正常 , 有的开花不结果 。
江苏北部的揪树种植历史悠久 , 但由于花而不实 , 历来采用埋根繁殖 , 限制了这一树种
的发展 。 为探明揪树开花不结实的胚胎学原因 , 我们选用了在江苏地区能够正常开花结实的
滇揪作为研究材料 , 对滇揪开花结实过程进行了形态解剖学的观察。 现将滇揪胚胎学特性报
告如下 :
二 、 材料和方法
本文所有材料均采自我院栽培植株 , 三株均 2 年生 , 分别编为 1 号、 2 号 、 3 号植株 ,
树高 10 米多 , 胸径 20 厘米 , 自然状态下能开花结实 。
为观察花芽分化至雌 、 雄配子体的发育及双受精过程 , 自 3 月25 日至 5 月 15 日 , 每天观
察 , 固定一次 , 共固定了花芽 10 个 , 子房 2 0 个 (每个子房的胚珠数为 2 50 一 3 0 个 ) 。 为掌
握花粉粒的发育动态 , 自 4 月 2 5 日至 5 月10 日采用涂抹法 , 以 2 %醋酸洋红染色 , 每天观察
二次 , 共 3 0 多片次 。
带 本文在研究过程中 , 曾获得李义铀老师的指导 , 特致谢意。
观察胚和胚乳发育的材料 , 是从子房膨大即 5 月中旬开始 , 按下列时间固定 : 5 月份每
三天一次 , 6 月份每七天一次 , 7 月份每十天一次 。 共固定了幼果 50 个 , 种子 2 0 颗 (于果实
的上 、 中 、 下分三段取材 ) 。
为了解雄配子体的发育及其构造 , 将新鲜花粉进行培养 , 培养基是 2 %洋菜 , 蔗糖浓度
分别为 15 % 、 20 % 、 25 % , 硼的含量为 0 . 0 3% , 于 20 ℃温箱中培养 , 定时 观 察 , 用 2 %醋
酸洋红或 1 %乳酸酚棉兰染色 。
为了解滇揪同株 自花传粉料能否受精 , 进行了室内人工授粉 , j 而后每隔 6 小时取样固定
一次 , 至 7 2小时后不再固定 。
全部固定材料按一般右腊法制片 , ,花芽 、 膨大的子房 、 幼果 、 种子切片厚度为 8 一 1。微
米 (大部分种子均剥去种皮后再包埋 ) 多 开花传粉前后 3 一 5 天的子房切片厚度为 1 5微米 。
番红— 固绿染色。
三 、 察观结果
花粉粒的构造和雄配子体的发育 :
3 月下旬开始花序的分化 (图版 工 , 1 ) , 4 月初小花分化 (图版 1, 2 ) , 至 5 月上
旬开花 , 5 月下旬幼果发育 , 至 8一 10 月间果实成熟。
4 月中旬花药的初生造袍组织已分化形成 , 纵切面观为 2 列 , 细胞呈多边形 , 细胞核大 ,
细胞质浓 。 药室壁为 3 层细胞尚未分化 。 3 天后初生造抱组织 分 化 为 花粉母细胞 : 细胞园
形 , 核大 , 质浓 , 核仁明显 , 核液稀薄。 壁层分化为三部分 : 表皮 , 2 一 3 层 细 胞 中 间层
; 绒毡层为一层多边形细胞 , 细胞质稠密 , 排列紧密而规则 。 这几层细胞进行分裂生长以扩
张花药的体积 。 经过 6 一 6 天 , 花粉母细胞进入减数分裂 , 其形态通常是细胞核中的染色质
在核膜内一侧集中 , 着色很深 , 形溉一大核仁 (图版 工 , 3 b) 。 一天后 , 四 分 体 开 始大量形
成 , 这期间可以看到在四分体周围或附近分布着丝状或束状的脱胀质 (图版 工 , 4 a) , 当四分体
形成时 , 四个小抱子处于一共同的解服质壁中 , 拼抵质被酸性染料一固绿染色 , 但量少时不
清楚 , 所以花粉母细胞时期的材料上没有看到脱眠质 。 在花粉母细胞成熟并开始减数分裂的
同时 , 药室壁也逐步分化完全 。 表皮外形成一薄层角质层 ; 中间层细胞呈压扁状 , 绒毡层经
核分裂 (图版 I , 5 ) , 细胞体积增大一倍以上 , 内具 2一 4 核 , 核大 , 并具一液泡 (图版 I ,
a3 )
。 四分体时期以后 , 绒毡层开始按分泌绒毡层的形式逐渐退化 。 在形态上表现为原生质
体收缩 , 径向壁溶解 , 然后原生质体在原位融合成一圈 (图版 工 , 4 b) 。
四分体继续发育 , 但不分离 , 经过 3一 5 天时间 , 四合花粉大量形成 , 外壁具波浪状纲
纹 , 其上无萌发孔 , 每一花粉中具有一个核 , 四合花粉排列方式有四种 , 约 85 %为四面体 , `
其次是十字形 、 菱形 (图版 I , ’ 6 ) , 四方形极少 。 绒毡层已被全部吸收 , 表皮在局部呈破碎
状 , 同一部位的中层也解体退化 , 这与药壁开裂有关 。 一天以后 , 四合花粉均已具二核 (图
版 工 , a7 、 b) , 至花粉粒成熟 , 花药纵裂 , 四合花粉裸露 , 这是 76 年 1 号植株和汁年 2 号植株
花药发育的观察结果 。 76 年 2 号植株和 7 年 1 号植株的花药未发育 , 从花芽分化至花粉母细
料同株自花传粉是指一朵花雄蕊中的花粉粒落在同一植株的另一朵花的雌蕊的柱头上。
一 6吕一
胞的发育过程及其形态是正常的 。 而绒毡层细胞早期退化 , 花粉母细胞形成时 , 绒毡层细胞
的核开始解体 , 接着核质消失 , 液泡迅速增多增大 , 最后细胞解体 、 消失 (图版 I , s b) 。
此时花粉母细胞正在进行减数分裂 , 大多数进入二分体时期 , 有少量的进行了第二次分裂 ,
但没有壁的形成 , 不久萎缩 、 消失 (图版 1, s a) 。 据记载 , 不育系花粉败育在双子叶植物
中多在四分体形成之前 , 与我们的观察结果是一致的 。
花粉粒在柱头上萌发 , 最快的经过 2 4小时的生长 , 花粉管通过花柱 , 进入子房 , 沿着胎
座具腺细胞特征的表皮 , 穿过珠孔 , 破坏助细胞 , 紧靠在卵细胞旁边 。 绝大多数在 7 2小时左
右 , 到达胚囊 。 当花粉管进到花柱中部时 , 精子已在花粉管前端形成 , 精子为园球形 (图版
I , 9 )
。
四合花粉在 15 % 、 20 % 、 2 5%三种浓度的蔗糖溶液中 , 生长情况基本一致 , 经过 2 1小时
培养后 , 全部萌发 , 四合花粉的每个花粉都能生长花粉管 , 先是其外壁的某一局部溶解 , 然
后内壁从溶解处突起 , 形成花粉管 。 但程度不齐 : 有的内壁刚产生突起 , 有的生长达四合花
粉直径的 4 倍左右 , 有的生长较快 , 长度可达四合花粉直径的 15 倍左右 (图版 工 , 1 0) 。 一
粒四合花粉常常是其中的一个或二个花粉管生长比较快 , 其余的较为缓慢 。 当花粉管到达一
定长度时 (为四合花粉直径的 10 倍左右 ) 营养核在前 , 生植核在后 , 并分裂形成二个精子 。
精子为扁园形或园球形 。
2
. 胚珠的构造和雌配子体的发育 :
雌蕊由二心皮组成 , 柱头二裂 , 舌状 , 具园球状突起的腺体 ; 花柱中空 ; 子房上位 , 由
心皮的背缝线突起形成中轴胎座 , 2 室 , 胚珠多数 ( 2 5。一 3 0 个 ) , 螺旋状着生 。 胎座表皮的
细胞在胚囊形成过程中及至双受精时期 , 细胞较大而原生质较浓 , 具腺细胞的特征 。 显然 ,
这种 “腺 细胞 ” , 对于花粉管的生长和花粉管进入胚珠具有特殊的生理机能 ` ”
4 月底 , 胚珠从胎座上突起 (图版 兀 , 1 ) , 经多次细胞分裂 , 胚珠生长呈弯生状 , 袍
原细胞形成 , 珠被 由珠心基部两侧向前突起 (图版 五 , 2 ) 。 经过 3一 5 天 , 胚珠成熟 , 呈
倒生状 , 单珠被 , 薄珠心 。 袍原细胞直接发育为成熟的胚囊母细胞 : 细胞呈椭园形 , 细胞大 ,
细胞质浓 , 核大 , 具一明显的核仁 , 核物质贫乏 。 随首胚珠的生长 , 胚囊母细胞纵向伸长近
一倍 , 细胞核亦增大并移向珠孔端 , 核液稀薄 , 核仁明显 ( 图版 1 , 3 ) 。而后开始减数分裂 ,
我们观察到其中五个时期 : 工前 , 细胞核位于近珠孔端 , _ 染色质形成细线状 , 核仁尚未消失
(图 互 , 4 ) ; 工中 , 纺睡体位于细胞中部 , 染色体排列于赤道面上 , 纺羹垂丝明显 (图版 兀 ,
5 ) ; 工末 , 染色体分向两端 , 染色体形态消失 , 纺睡丝仍然清晰可见 (图版 兀 , 6 ) , 五
中 , 二分体中近珠孔端的一个纺纯体清晰可见 , 合点端的一个未切到 ; 亚末 , 第二次分裂的
细胞板尚未形成 , 近合点端的核其核仁不明显 (图版 止 , 7 ) 。 而后形成四个呈直线型排列的
大泡子 。 由合点端的大抱子继续发育为胚囊细胞 , 经过三次连续的 有 丝 分 裂 , 先后形成二
核 , 四核 (图版 五 , 8 ) , 八核胚囊 : 珠孔端四核 , 合点端四核 , 接着由二端各向中心游离
出一个核 , 形成中央二极核 , 合点端三核分化为三细胞的反足器 , 珠孔端三核分化为三细胞
的卵器 ( 图版 五 , 9 ) 。 随着卵器继续分化 , 卵细胞成熟 , 形态表现为细胞大 , 约为助细胞
的三倍 , 位于二个助细胞之上 。 细胞核位于合点端 , 细胞质浓 , 核仁明显 , 历时五天左右雌
酉己子体成熟。
在胚囊细胞发育的同时 , 胚珠增大 , 珠被增厚 , 珠心细胞从合点端逐渐被发育中的胚囊
所吸收 , 随着珠心细胞的解体消失 , 珠被最内一层细胞 (除珠孔端和合 点端 ) 逐 渐 增大体
积 , 沿径向伸长 , 呈板状细胞 , 细胞内具有较大的核和较浓的原生质 , 具多个核仁 , 形成珠
被绒毡层 ( 图版 亚 , 12 ) , 是胚囊发育中的营养供给者 , 存在时间不长 , 随着双 受 精结束
至胚乳吸器的形成而逐渐退化 。
3
. 双受精过程的细胞学动态
在受精前 , 卵细胞呈园球形 , 幼年时期具有丰富的细胞质 , 由于逐渐分化成熟 , 细胞质
变得稀薄 , 在周边的细胞质中形成小液泡 。 卵细胞在成熟时期高度的液泡化是普遍的规律 ’ “ ’ 。
细胞核处于细胞的中部或稍偏上部 , 有一明显的核仁 , 卵细胞核正处于有丝分裂的 “静止 ”
时期 (图版 五 , l o a ) 。
二个助细胞略小 , 细胞核位于细胞下部或一侧 , 具有 明 显 的核仁。 当花粉管进入胚囊
时 , 助细胞被破坏 、 消失 。
两个极核最初互相靠近 、 紧贴 , 依靠胚囊的原生质与卵器和反足器相联系 , 成为卵器和
反足器的居间者 。 后来相互合并形成胚囊次生核 , 并逐渐转移到卵细胞的附近 , 这一动态显
然为有利于与精子相接触 ’ 礴’ 。 胚囊次生核具二个大而显著的核仁 , 核物质较 为 丰富 , 并有
稠密的细胞质 (图版 互 , l o b ) 。
反足细胞在卵细胞成熟之后 , 双受精之前即行消失。
当花粉管进入胚囊后 , 其中的精子仍为致密的颗粒状 , 染色很深 (图版 亚 , l o c) 。
传粉后 26 小时左右 , 花粉管穿过助细胞 , 紧贴卵细胞 , 精子从花粉管中撒出 , 其一贴伏
在卵细胞膜上 , 为短棒状 , 似稍有头尾之分 。 另一精子正沿着细胞质索向胚囊次生核前进 ,
精子前端稍大 (图版 亚 , 1 1 ) 。 经过 10 小时左右 , 伏在卵细胞膜上的精子已进入卵细胞核 , 核
内具一大一小二个核仁 , 大者为卵细胞的核仁 , 小的是精子细胞的核仁 。 这时另外一个精子
已达到胚囊次生核 , 并一起向胚囊中央转移 (图版 江 , 1 2 ) 。 三核仁融合并很快进入胚乳初生
核的第一次有丝分裂 (图版 亚 , 13 ) , 由于胚乳初生核存在时间非常短暂 , 我们没有捕捉到这
一时期 。 直至胚乳初生核第一次分裂形成二细胞时 , 两性分子的核仁融合 , 合子形成 (图版
皿 , 1 ) , 这时可以认为雌雄性配子的受精过程已完成 “ ’ 。 合子细胞质较为稠密 ,细胞核位于
合点端 。 、 合子与卵细胞的体积几乎等大 , 只在受精过程中略有增大 , 约 50 %左右 。 在部分胚
珠纵切面上 , 还可以看到已受精的卵细胞膜上又贴伏着二颗精子 , 说明具有多精入卵的可能
(图版 l , 2 ) 。
4
. 吸器的结构
5 月中旬开始胚乳核的第一次横分裂形成二个细胞 , 细胞核大 , 核物质丰富 , 具一明显
的核仁或几个小核仁 ( 2一 4 ) 。 珠孔端细胞进行纵裂 , 形成二或四个单核的向珠孔端作喇
叭状开口 的珠孔吸器细胞 (图版班 , 3 ) 。 合点端细胞横分裂一次 , 近合点的细胞经过纵裂形
成 2一 4 个单核的长管状的合点吸器细胞 , 中间的细胞亦纵裂 , 以后或融合或一个被吸收 ,
一个保留转变为胚乳本身 (图版 l , 4 ) 。 珠孔吸器细胞不久即先行退化 , 过一周左右 , 合点
吸器细胞也退化消失 , 转而吸收合点端周围的珠被组织 , 致使近胚囊的合点端珠被细胞局部
解体 。
吸器细胞都具有一个大的细胞核 , 核仁明显且常为多个。 核始终位于营养来源的一端 ,
一 胁 一
合点吸器细胞的核开始时位于珠孔端 , 随着珠孔吸器细胞的退化 、 消失 , 它的核逐渐移向合
点端 。 液泡位置的变化正相反 。 在退化过程中 , 细胞质越来越稀薄 , 液泡越来越大 , 随后解
体消失 。 这样的形态变化是 由吸取养料的功能所致 `“ ’ 。
胚珠随着吸器的形成和消失 , 胚囊伸长 , 其合点端接近或到达输导束 。
5
. 胚和胚乳的发育 , 种子的形成
合子休眠 18 一 20 天 , 在休眠期间 , 合子随着吸器的消失 , 通过胚囊中的原生质束 , 和胚
乳细胞一起从珠孔端移动到了合点端 , 当胚乳发育时 , 合子又随着不断生长的胚乳到了胚囊
中部 , 浸埋在胚乳细胞中 (图版皿 , 5 ) 。 这一现象与 glJ 当科 o r o b a n e h a e e a e 野孤 姓e g i n e l i a
l’n de a R ox b , 的合子萌发相类似 , 野掀的合子休眠到胚乳形成以后 , 合子极度伸长把自已推
进到胚乳细胞中间 ` 7」 , 狸藻科 L en t ib ul ac ea e 的兰花狸藻 口 tT 匆。 lo l’a co o u扮a L . 它的合子形
成于珠孔外 , 萌发时又进入胚乳细胞中间 L” 。 滇揪的合子于 6 月初开始分裂 , 先是 细胞 纵
向伸长 (图版班 , 6 ) , 而后横裂 , 形成二细胞的前胚 , 前胚的顶细胞为纵裂 (图版 皿 , 7 ) ,
基细胞形成胚柄 , 顶细胞的衍生细胞形成直立胚 , 属十字花型 。
胚乳细胞分裂逐渐生长 , 以宽带状从合点端向胚囊中部扩展 , 直至珠孔端 , 此时细胞壁
不明显 , 而后由珠孔端从四周向合点端不断生长 , 细胞壁清晰可见 。 在胚乳以宽带状向胚囊
扩展时 , 是否会以核型胚乳的方式发育 , 尚待进一步观察 。 至 6 月中旬 , 胚乳细胞充满整个
胚囊腔 , 此时前胚发育至幼胚 , 约由数十个至百多个细胞组成 , 形似园球 , 已经可见原表皮
的分化 , 由 5 一 7个细胞组成的胚柄向着珠孔端发育 , 直至与珠孔相靠近 , 以获得养料供给
胚胎发育 (图版证 , 8 )o 随后园球状胚的顶端变成扁平状 , 两侧出现突起 , 子叶开始分化 。
当子叶突起至胚体的于时 , 可看到原形成层细胞开始分化 , 这些细胞富于原生质 , 染色深 ,
基本组织中其它细胞发生液泡 , 故染色性变弱 (图版 肛 , g ) 。 此时胚体周围的胚乳细 )j8 开
始解体 , 被发育的胚所吸收而消失 , 通过胚柄与外围胚乳细胞联系着 , 留于两个子叶的凹槽
的顶端部分 , 形成了胚轴的顶端分生组织 。
7 月上旬的种子 , 已有胚根 、 胚轴 、 胚芽 、 子叶的分化 , 这时胚轴一根的轴中及伸向子
叶的原形成层系统可以看得很清楚 。 至 7 月底 , 种皮 已分化形成 , 三层种皮 : 外种皮由一层
栓化细胞及二层厚角细胞组成 , 中种皮为一层径向伸长的薄壁细胞 , 细胞中缺乏原生质 , 液
泡化程度高 , 内种皮为 2一 3 层椭园形薄壁细胞 , 切向壁长于径向壁 , 富含原生质 , 细胞核
明显 , 具一大核仁 , 近中种皮的一层细胞较大 , 且径向壁长于切向壁 , 表面还具有一层角质
层 , 在胚休两端还特别加厚 , 有 7一 9 层细胞 。 这显然与保护胚的功能相联系 ( 图版皿 , 10 ) 。
8 月中旬 , 种子开始成熟 , 子叶发育完全 , 细胞充满了颗粒状的贮藏物质 , 原形成层系
统亦已分化完成 。 种子椭园形 、 扁平 , 种皮薄 , 两端处被有白色纤维质长丝状表皮毛 。 子叶
两枚 , 肥厚 , 深纵裂 , 子叶具一短柄 。 无胚乳 , 胚直立 , 胚根短 (图版 址 , 1] ) 。
胚乳在发育中 , 是由合点细胞供给营养 。 在胚乳形成时 , 合点细胞均已解体 , 核融合 ,
形成具有一巨型核的原生质团块 ( 图版 l , 1 2 ) 。 在胚胎发育过程中 , 珠被细胞从中层开始解
体 , 通过合点原生质团输送到胚囊 。 当子叶向两侧伸展时 , 合点原生质团开始被吸收 , 随着
子叶的伸展与增厚 , 珠被细胞不断被吸收消失 , 最后只剩下数层细胞分化为种皮 。
一 7 2 一
酋 、 小 结
滇揪花药中抱原组织为二层 。 减数分裂正常 。 四分体不分离 , 形成四合花粉 , 无萌发孔 ,
其排列方式有四种 : 四面体 , 十字形 , 菱形 , 四方形。 ` 异榭付飞欲、 花药瞿 、由表 皮 、 中间
层 、分泌型绒毡层组成 。 胚珠多数 ( 2 5 0一 3 0 个 ) , 倒生 , 单珠被 , 薄珠心。 抱原细胞直 接 发
育为胚囊母细胞 , 减数分裂正常 。 一由合点端大抱子按寥型发育为单抱型八核胚囊一 6 反足细胞
在受精前退低 珠孔受精。 肛囊次生核与雄配子的合并比配子融合开始得迟 , 结束得早 。 胚
乳初生核经二次横分裂 , 形成三个细胞 , 珠孔端和合点端细胞经过纵裂各形成 2 一 4 个吸器
细胞 。 中间的细胞发育为胚乳本身 , 胞型胚乳。 合子按十字花型发育为胚 。 合子休眠期间位
置的移动 , 在系统发育上有公定意义 , 有待深入探讨。 `成熟种子无胚乳 , 胚直立 , 二枚子叶
具短柄 , 种皮薄 , 外具白色纤维质长丝状表皮毛 。 。 一 -
滇揪的胚胎发育在双子叶植物类型中 , 具有一定的代表性。 · 滇揪花粉的形成过程 , 花药
的结构 , 按寥型发育的胚囊 , 双受精过程 ; 胚的发育等主要阶段的特征是许多双子叶植物科
属所共同具有 .的 。 l 至于四合花粉和吸器亦为部分双子叶植物所具有。 合子的发育方式是十字
花型 , 但发育的位置是在胚囊中部 , 浸埋在胚乳中 , 而不是在珠孔端 , 这是较为罕见的 。
在自然状态下 , 一三年中三株滇揪的花药交替败育 , 以避免同株自花传粉 。 1 9夕7年室内进
行的人工授粉的结果 , 却是同株自花授粉的子房受精率最高 , ·授粉后 4 8小时 , 90 % 以上的成
熟胚囊有了花粉管。 证实了滇揪自花授粉也是可孕的 `万’ ·乞 ; ’ ,
我们观察到不利的夭气条件会影响正常结实滋队盯 7年盛花期遇上连 日大雨 ,造成大量落
花 , .最后几平找不到可供双察固定用的材料奋根据 曾在落下.的子房中发现有少最的花粉管这
一事实 , 我们设想只有当斗个子房中有一定数量 ` l (告或去 ) 的胚珠受精后 , 才能使果实正常
发育 。 10 7 8年去贵阳调查” 带 , 该地区滇揪普遍生长良好 , 一多年来都以种子育 苗繁殖 , 而在
花而不实的地区是采用埋根繁殖 , 所以我们推测花而不卖的现象 , 除了由干外界环境影响而
造成的授粉量不足而外 , 是否与长期无性繁殖致使雌 、 雄配子体活力低降笼机能衰退有关 。
而不一定是由于无性系所造成的 ! S ` 。 因此 , 增加授粉量是一个办法 , 但如果通过培育实生苗
来提高植株本身的生活力 , 使雌福雄配子体的活力 , 机能逐渐增强 , 可能是促使正常开花结
实的重要途径。 、 二 , 、 `
. 料在贵阳调查时 , 曾获得贵州农学院林学系树木组兰开敏老师的指导和帮助 , 特致谢意 ,
一 7 2 一
参 考 文 献
〔 1〕 南京林产工业学院森林植物教研组 , 1 9 77 , 江苏省珍贵用材树种 — 揪树属的研究 ,
南林科技 , 第一期
〔2〕 曹慧娟 , 19 6 5 , 油茶胚胎学的观察 , 植物学报 , 1 3 (1 ) : 4 4一 6 0。
〔3〕 胡适宜 , 1 9 62 , 小麦受精过程的形态学及细胞学的观察 , 植物学报 , 0] ( 4 :) 2 9 9。
〔4〕 !莫箫氰等, 1 9 6 5 , 水稻 o( r y az sa it va L . ) 双受精过程的细胞学观察 , 植物学报 ,
13 ( 2 )
: 1 1 4 一 12 6 。
〔5诵形毫司等 , 1 9 8 。 , 促进揪树结实的研究 , 南京林产工业学院学报 , ( 1 ) : 1 1 6一 12 1 。
〔6〕 A r e k a l G . D . 19 6 3 : E m b r y o l o g i e a l s t u d i e s i n e a n a d i a n r e P r e s e n t a t i v e s o f t l i e t r i b e
R h i n a n t h e a e
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J
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4 1 ( 2 ) : 2 6 7一 3 0 1
.
〔7〕 J o h a n s e n , D . A . 1 9 5 0 : p l a n t E m b r y o l o g y . 2 2 5一 2 2 9 C h r o n i e a B o t a n i e a C o . Wa l -
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15 e e l l u l a r a n d e v e n t u a l l y d e v e l o P s i n t o h a u s t o r i u m
i n b o t h m y e r o P y le a n d e h a l a z a l
.
T h e m a t u r e d s e e d e o n s i s t s o f a s e e d c o a t a n d
a n o r t h o e m b r y o w i t h tw o t h i e k e o t y l e d o n s
.
T h e m a t e r i a l e x a m i n e d we
r e e o l l e e tde f r o m
2 2一 2 4 y e a r一 o ld t r e e s i n N a n j i n g f r o m 1 9 7 6 t o 1 9 7 8
.
A t i m e t a b l e f o r t h e d e v e l o Pm e n t
o f t h e f l o w e r b u d a n d s e e d 15 a l s o g i v e n
.
7 3
图 版 工
1
. 花芽纵切示顶端三个小花序原基
2
. 花芽纵切示各花部的分化
3
. 花药横切示 : a. 绒毡层细胞
b
. 花粉母细胞
4
. 花药横切示 : a. 阱眠质束
b
。 . 退化中的绒毡层
5
. 绒毡层细胞的核分裂
6
。 菱形和十字形排列的四合花粉
7
。 花药横切示二核期四合花粉
8
. 花药横切示 : a. 异常减数分裂中的各期
b
. 早廊育的绒毡层 -
9
. 花柱纵切示花粉管前端的精子
0 1
, 四合花粉发芽形成的花粉管
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图 版 亚
1
· 子房横匆示胚珠的起生和生长
2
, 子房横切示胚珠呈弯生状 ,抱原细胞和珠被起生
3一 13 . 胚珠纵切
3
. 胚囊母细胞伸长
4 , 7
, 胚囊母细胞减数分裂各期
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7
· 亚声期
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13
. 胚乳初生核第一次有丝分裂的中期
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· 瓜 、 _梦慈严坪矛二个胚乳细胞畔子的形成平渺升啊尚未入胆的精矛 .
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。 合点吸器细胞
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