全 文 ：文章编号:1000-1573(2008)02-0027-04
几种芸薹属蔬菜的核型分析与比较①
袁文焕1 , 　王新娥2 , 　刘建敏2 , 　张成合2 , 　申书兴2
(1.沧州市园林管理处 , 河北 沧州 061001;2.河北农业大学 园艺学院 , 河北 保定 071001)
摘要:对大白菜 、菜薹 、结球甘蓝 、芥蓝 、花椰菜和四倍体菜薹与二倍体芥蓝种间杂种的核型进行了比较分析 ,旨
在为研究其亲缘关系及品种鉴定提供细胞学依据。结果表明:四倍体菜薹与二倍体芥蓝的种间杂种包含 2 个菜
薹的染色体组(AA)和 1 个芥蓝的染色体组(C),为异源三倍体(AAC)。结球甘蓝 、芥蓝和花椰菜的染色体的平
均相对长度基本相同 ,大于大白菜和菜薹 ,但变异系数小于大白菜和菜薹。大白菜和菜薹的核型类型属 2B 型 ,
而结球甘蓝的属 3A 型 ,芥蓝和花椰菜的属 2A 型。
关　键　词:芸薹属蔬菜;染色体;核型分析
中图分类号:S 663.1 文献标识码:A
Karyotype analysis and comparison of Brassica vegetables
YUANWen-huan1 , WANG Xin-e2 , LIU Jian-min2 , ZHANG Cheng-he2 , SHENShu-xing2
(1.Department of Garden Management , Cang zhou 061001 , China;
2.College of Horticulture , Agricultural University of Hebei , Baoding 071001 , China)
Abstract:The kary otype analysis and comparison of Chinese cabbage , Cabbage , Caulif low er , False
pakchoi , Kailan and an interspecies hybrid betw een tetraploid False pakchoi and diploid Kailan w ere
conducted in this paper.The results show ed that the interspecies hybrid , including 2 genomes(AA)
of False pakchoi and 1 genome (C)of Kailan , was a real allo-t riploid(AAC).The average
chromosome relative length of Cabbage , Caulif lower or Kailan was longer than that of Chinese
cabbage or False pakchoi.However , the variance coefficient of the relative leng th of the Chinese
cabbage or False pakchoi w as bigger than Cabbage , Cauliflow er or Kailan.The karyo type of Chinese
cabbage and False pakchoi belong to 2B type , Caulif lower and Kailan 2A type , and Cabbage 3A
type.
Key words:Brassica vegetables;chromosome;karyotype analy sis
　　大白菜 、结球甘蓝 、菜花 、菜薹和芥蓝是十字花
科芸薹属蔬菜中的主要类型 ,其中大白菜和菜薹的
染色体组属 A 型 ,染色体基数为 x =10;结球甘蓝 、
菜花和芥蓝的染色体组属 B 型 , 染色体基数为
x=9。核型是染色体数目 、大小及其形态特征的综合
反映 。每一物种都有其特异的核型 。种间染色体重
组 、种内染色体变异(如缺失 、重复 、倒位 、易位 、染色
体的增加或减少 、染色体组增加或减少等)都会引起
核型的改变 ,进而引起性状变异 ,甚至可导致新物种
的形成 。因此核型分析是鉴别染色体变异 、研究物
种系统演化和鉴别新品种或新材料的重要手段 。近
年来通过核型分析 ,申书兴等鉴别获得了一套大白
菜的初级三体[ 1] ,张成合等鉴别获得了一套结球甘
蓝的初级三体[ 2] ,顾爱侠等获得了大白菜与结球甘
蓝的异源三倍体(AAC)[ 3] ,满红等获得了菜薹与芥
蓝的异源四倍体(AACC)[ 4] 。本研究对大白菜 、结
球甘蓝 、菜花 、菜薹和芥蓝等芸薹属蔬菜的核型进行
比较分析 ,旨在为研究其亲缘关系及品种鉴定提供
细胞学依据 。
① 收稿日期:2007-09-05
作者简介:袁文焕(1970-), 女 ,林业工程师 , 主要从事林木工程研究.
通讯作者:张成合(1953-), 男 ,教授 , 主要从事蔬菜遗传育种方面研究 , E-mail:zhangchenghe06@126.com
第 31卷第 2期
2 0 0 8年 3月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.31 No.2
M ar .2 0 0 8
1　材料与方法
1.1　材料
大白菜(Brassica Pekinensis Rupr)为`玉青 (2n
=20);结球甘蓝(B .oleracea var.capi tata L.)为
`中甘 1 号 (2n =18);芥蓝(B .alboglabra L.H.
Bai ley)为 白 花 芥 蓝 (2n = 18);菜 薹 (B .
parachinenses Bailey)为`青露菜心 (2n=20);花椰
菜(B.olercea var.botrytis L.)为`白菜花 (2n =
18);菜薹与芥蓝种间三倍体杂种为笔者杂交获得
(2n=38)。
1.2　方法
大白菜 、结球甘蓝 、菜花 、菜薹和芥蓝用种子根
尖的有丝分裂中期染色体进行核型分析 。取当年收
获的饱满种子用 70%的酒精消毒 1 min ,冲洗 2 ～ 3
次 ,置铺有湿滤纸的培养皿中 ,25℃恒温箱中培养生
根 ,待根长约 1.0 ～ 1.5 cm 时 ,用 0.002 mol L 的
8-羟基喹啉水溶液前处理 2 h ,用改良卡诺固定液
(95%乙醇∶50%丙酸饱和液=3∶1)固定 。菜薹与芥
蓝的种间三倍体杂种用试管苗根尖的有丝分裂中期
染色体进行核型分析 。将试管苗接种在不附加任何
激素 1 2MS 基上进行生根 ,前处理和固定的方法与
种子根尖的相同 。常规压片法制片 , PIHCH(丙酸
-铁 -水和三氯乙醛 -苏木精)染色液染色 ,
Olympus-BH2 型显微镜下观察 ,选择染色体形态
清晰 、分散良好的中期分裂相在 100倍镜下拍照 ,核
型参数为 5个细胞的平均数。
2　结果与分析
2.1　结球甘蓝的核型
由图版 I-1和表 1可见 ,结球甘蓝染色体的相
对长度平均为(11.11±1.44),变异系数为 0.14 ,在
9对染色体中有 4对(2 、4 、6 、7)为中部着丝点染色
体(臂比=1.08 ～ 1.64),有 4对(1 、3 、5 、8)为近中部
着丝点染色体(臂比=2.08 ～ 2.71),有 1对(9)为带
随体的近中部着丝点染色体(臂比=2.92)。其核型
公式为 2n=2x =18=8m +10sm(2SAT)。最长染
色体是最短染色体的 1.48倍 ,臂比大于 2.0的染色
体占 55.6%。依据 Stebbins的核型分类标准 ,结球
甘蓝的染色体核型在遗传进化上应属于 3A型 。
表 1　结球甘蓝的核型参数
Table 1　Karyotype index of the diploid cabbage
染色体序号
No.of
chromosomes
相对长度 %
Rela tiv e length
臂比 L S
Arm ratio
类型
Types
1 9.34+4.52=13.86 2.08 sm
2 6.49+5.79=12.28 1.20 m
3 8.01+3.59=11.60 2.23 sm
4 6.26+4.98=11.32 1.26 m
5 8.15+3.01=11.16 2.71 sm
6 6.26+3.82=10.08 1.64 m
7 4.87+4.52=9.39 1.08 m
8 6.49+2.89=9.38 2.24 sm
9 8.11+2.78=10.89 2.92 sm(SAT)
2.2　菜薹的核型
由图版 I-2和表 2可见 ,菜薹染色体的相对长
度平均为(10.01 ±3.02),变异系数为 0.30 ,在 10
对染色体中有 4对(1 、3 、5 、7)为中部着丝点染色体
(臂比=1.14 ～ 1.46),有 5对(2 、4 、6 、8 、9)为近中部
着丝点染色体(臂比=1.71 ～ 1.91),有 1对(10)为
近端部着丝点且带随体的染色体(臂比=3.53)。其
核型公式为 2n=2x=20=8m +10sm+2st(2SAT)。
最长染色体是最短染色体的 2.57倍 ,臂比大于 2.0
的染色体占 10%。按照 Stebbins的核型分类标准 ,
菜薹的染色体核型在遗传进化上属于 2B型。
1.结球甘蓝染色体及核型;2.菜薹染色体及核型;3.芥蓝染色体及核型;4.花椰菜染色体及核型;5.大白菜染色体及核型;6.菜薹-芥蓝种间三
倍体杂种(AAC)染色体及核型
图版 I　几种菜薹属蔬菜的染色体及其核型
Plate I　Chromosomes and karyotype of several Brassica vegetables
28　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 31卷
表 2　菜薹的核型参数
Table 2　Karyotype index of the diploid False pakchoi
染色体序号
No.of
chromosomes
相对长度 %
Relative leng th
臂比 L S
Arm ratio
类型
Types
1 8.93+7.77=16.70 1.15 m
2 7.77+4.27=12.04 1.82 sm
3 6.80+4.66=11.46 1.46 m
4 5.83+3.40=9.23 1.72 sm
5 4.85+4.27=9.12 1.14 m
6 5.63+3.30=8.93 1.71 sm
7 4.52+3.74=8.26 1.21 m
8 4.27+2.33=6.60 1.79 sm
9 4.27+2.23=6.50 1.91 sm
10 8.16+2.31=10.47 3.53 sm(SAT)
2.3　芥蓝的核型
由图版 I-3和表 3可见 ,芥蓝染色体的相对长
度平均为(11.12±2.13),变异系数为 0.19 ,在 9对
染色体中有 5对(2 、4 、5 、6 、7)为中部着丝点染色体
(臂比=1.14 ～ 1.33),有 3对(1 、3 、8)为近中部着丝
点染色体(臂比=1.72 ～ 2.15),有 1对(9)为近端部
着丝点且带随体的染色体(臂比=4.04)。其核型公
式为 2n=2x=18=8m +8sm +2st(2SAT)。最长染
色体是最短染色体的 1.82倍 ,臂比大于 2.0的染色
体占 22.2%。依据 Stebbins的核型分类标准 ,芥蓝
的核型在遗传进化上属于 2A 型。
表 3　芥蓝的核型参数
Table 3　Karyotype index of the diploid Kailan
染色体序号
No.o f
chromosomes
相对长度 %
Relative leng th
臂比 L S
Arm ratio
类型
Types
1 9.75+4.53=14.28 2.15 sm
2 7.34+5.57=12.91 1.32 m
3 7.85+4.56=12.41 1.72 sm
4 6.24+5.40=11.64 1.16 m
5 5.49+4.47=9.96 1.22 m
6 5.33+4.01=9.34 1.33 m
7 5.02+4.39=9.41 1.14 m
8 5.32+3.04=8.36 1.75 sm
9 8.52+2.11=10.63 4.04 st(SAT)
2.4　花椰菜的核型
由图版 I-4和表 4可见 ,花椰菜染色体的相对
长度平均为(11.11±2.40),变异系数为 0.22。在 9
对染色体中有 7对(2 、3 、4 、5 、6 、7 、8)为中部着丝点
染色体(臂比=1.39 ～ 1.69),有 1对(1)为近中部着
丝点染色体(臂比=1.88),有 1 对(9)带随体的近
中部着丝点染色体(臂比=2.01)。其核型公式为
2n=2x=18=14m+4sm(2SAT)。最长染色体是最
短染色体的 1.90 倍 , 臂比大于 2.0 的染色体占
11.1%。依据 Stebbins的核型分类标准 , 花椰菜的
染色体核型在遗传进化上属于 2A型 。
表 4　花椰菜的核型参数
Table 4　Karyotype index of the diploid cauliflower
染色体序号
No.of
chromosomes
相对长度 %
Rela tiv e length
臂比 L S
Arm ratio
类型
Types
1 9.89+5.27=15.16 1.88 sm
2 8.49+5.28=13.77 1.61 m
3 7.80+4.71=12.51 1.66 m
4 7.01+4.73=11.74 1.48 m
5 6.33+4.54=10.87 1.39 m
6 5.86+4.18=10.04 1.40 m
7 5.25+3.50=8.75 1.50 m
8 5.01+2.96=7.97 1.69 m
9 6.14+3.06=9.20 2.01 sm(SAT)
2.5　大白菜的核型
由图版 I-5 和表 5可见 ,大白菜染色体的相对
长度平均为 9.79±2.28 ,变异系数为 0.23。在 10
对染色体中有 5 对(1 、2 、3 、4 、7)为中部着丝点染色
体(臂比=1.13 ～ 1.62),有 4对(3 、6 、8 、9)为近中部
着丝点染色体(臂比=1.73 ～ 2.05),有 1对(10)为
近端部且带随体的染色体(臂比=3.04)。其核型公
式为 2n=2x =20=10m +8sm +2st(2SAT)。最长
染色体是最短染色体的 2.11倍 ,臂比大于 2.0的染
色体占 30%。依据 Stebbins的核型分类标准 , 大白
菜的染色体核型在遗传进化上属于 2B型 。
表 5　大白菜的核型参数
Table 5　Karyotype index of the diploid Chinese cabbage
染色体序号
No.of
chromosomes
相对长度 %
Rela tiv e length
臂比 L S
Arm ratio
类型
Types
1 8.24+6.41=13.65 1.29 m
2 7.21+4.66=11.87 1.55 m
3 7.09+3.77=10.86 1.88 sm
4 5.47+4.86=10.33 1.13 m
5 5.33+3.89=9.22 1.37 m
6 5.67+2.79=8.46 2.03 sm
7 4.86+3.01=7.87 1.62 m
8 4.99+2.44=7.43 2.05 sm
9 4.09+2.37=6.46 1.73 sm
10 8.84+2.91=11.75 3.04 st(SAT)
2.6　核型比较
由表 6可见 ,大白菜(2n=2x =AA =20)、菜薹
(2n=2x=AA=20)两个白菜类蔬菜和结球甘蓝(2n
=2x =CC=18)、花椰菜(2n=2x=CC=18)、芥蓝
(2n=2x=CC=18)3个甘蓝类蔬菜均有 1对带随体
的染色体 。染色体平均相对长度 ,2 个白菜类蔬菜
的基本一致 ,3个甘蓝类蔬菜的基本一致 ,后者均大
于前者 ,但变异系数前者均小于后者;核型类型 ,大
29　第 2期　　　 袁文焕等:几种芸薹属蔬菜的核型分析与比较
白菜和菜薹均为 2B型 ,而结球甘蓝为 3A型 、花椰 菜和芥蓝为 2A型 。
表 6　几种芸薹属蔬菜的核型比较
Table 6　Comparison of karyotypes of Brassica vegetables
材料
Materials
染色体大小
Chromosome size
平均相对长度
Relative leng th
变异系数
Variance coefficient
有随体的染色体数
No.of chromosomes with SAT
核型类型
Karyo types
大白菜 9.79 0.23 2 2B
菜薹 10.01 0.30 2 2B
结球甘蓝 11.11 0.14 2 3A
花椰菜 11.11 0.22 2 2A
芥蓝 11.12 0.19 2 2A
2.7　菜薹与芥蓝种间三倍体杂种的核型
以二倍体菜薹和二倍体芥蓝的核型为对照 ,通
过对四倍体菜薹与二倍体芥蓝种间杂种的核型分
析 ,可以看出经胚胎离体培养获得种间杂种含有菜
薹的 2 个染色体组(AA)和芥蓝的 1 个染色体组
(C),为真实的异源三倍体(图版 I-6)。该异源三倍
体杂种的花色等形态学特征大多介于双亲之间。
3　结论与讨论
十字花科芸薹属植物可分为基本种和复合种两
类 ,基本种的染色体基数主要有 x=8 、x=9和 x =
10三种 ,其染色体组分别用 B 、C和 A表示 ,代表种
有黑芥 2n=2x=BB=16 ,甘蓝 2n=2x=CC =18和
大白菜 2n=2x=AA=20。复合种是由 3个基本种
自然杂交形成的 ,代表种有芥菜 2n=4x =AABB=
36 ,埃塞俄比亚芥 2n=4x=BBCC=34 和甘蓝型油
菜 2n=4x=AACC=38 。芸薹属中的蔬菜作物主要
是基本种 AA和 CC ,近年来通过幼胚离体培养人工
合成了大白菜与结球甘蓝 、菜心与甘蓝 、菜薹与芥蓝
等复合种[ 3-5] ,丰富了芸薹属蔬菜的种质资源 。核
型分析是鉴别种间杂种的主要手段 ,如本研究通过
对四倍体菜薹与二倍体芥蓝种间杂种的核型分析 ,
证实所得杂种包含 AAC 三个染色体组 ,为真实的异
源三倍体 。
染色体是基因的载体 ,在遗传中起着关键性作
用。染色体数目和结构的改变直接影响着生物的性
状和生命活动 ,是推动生物进化的一个重要因素 。
根据 Stebbins的理论[ 6]在生物的进化过程中染色体
核型是由对称性向非对称性演化的。Stebbins通过
对植物核型资料的分析 ,将染色体核型按对称性程
度的高低分为 12 种类型(1A 、2A 、3A 、4A;1B 、2B 、
3B 、4B;1C 、2C 、3C 、4C),认为核型对称性程度越高
的生物 ,其染色体变异越小 ,进化程度也越低;而非
对称性程度越高的生物 ,其染色体变异越大 ,进化程
度越高。本研究中染色体基数为 x =9 的 3个甘蓝
类蔬菜 ,其核型分别为 2A(花椰菜和芥蓝)和 3A(结
球甘蓝),而染色体基数为 x=10的 2个白菜类蔬菜
(大白菜和菜薹),其核型均为 2B。按照 Stebbins观
点 ,大白菜和菜薹的进化程度要明显地高于芥蓝 、花
椰菜和结球甘蓝 ,而结球甘蓝又高于芥蓝和花椰菜。
宋娟娟等通过对潮汕地区栽培的甘蓝 、芥蓝 、白菜 、
芥菜等芸苔属蔬菜的核型分析表明甘蓝 、芥蓝的核
型为 2A ,白菜 、芥菜的核型为 2B[ 7] ,与本研究的结
果是基本一致的。
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(编辑:宗淑萍)
30　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 31卷