全 文 ：中 国农 营通报 , 一
种恺木属植物种子发芽和幼苗生长比较分析
李 阳 飞, , 饶龙兵 , 郭洪英 , 段红平 飞
云南农业大学资源与环境学院 , 昆明 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江富阳
四川省林业科学研究院 , 成都
摘 要 为了研究枪木属植物不 同种源和 家系种子的发芽及幼苗生长情况 , 笔者对 种枪木属植物以及
江南枪木 个 家系的种子千粒重和发芽率以及苗期生长做 了比较分析 。 结果表明 , 枪木属植物种子千
粒重和发 芽率差异较大 , 种子千粒重平均值为 , 多数集中在 一 的 范围内 枪木属植物种子
的平均发芽率 、发芽势分别为 、 , 家系的平均发芽率及发芽势分别为 、 枪木种
子 千粒重和发 芽率相 关性 不 显 著 。 种枪木 中欧洲枪木的 高 、 地径 生 长 最大 , 分 别达 到 、
, 具有明显生长优势 。
关键词 枪木种子 千粒重 发芽率 幼苗
中图分类号 文献标志码 论文编号 一
勿
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群 二 , 妙,
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引言
档木属 植物为桦木科 落叶乔
木 , 典型的木本非豆科固氮树种 〕。 档木属植物生长
迅速 , 其叶含氮量高 , 为 良好的优质天然肥料和饲料
木材用途广 , 为优质的建筑 、 家具和造纸用材树种 一 〕,
是适宜短周期经营的重要工业原料树种和能源树种
其适应性广 , 喜温 、 喜湿 、 耐水和耐瘩薄 , 因此又成为退
耕还林和生态建设工程的重要防护林树种 〕。 近些年
基金项 目 “ 十二五 ” 国家科技支撑项目恺木育种专题 “ 抗逆生态树种恺木新品种选育 ” 中央级公益性科研院所基本科研业务费
专项资金 “不同倍性恺木遗传变异研究 ” 田。
第一作者简介 李阳 , 女 , 年出生 , 云南曲靖人 , 在读硕士 , 主要从事生态环境研究工作 。 通信地址 浙江省富阳市大桥路 号 亚热带林
业研究所 , 一 , 一 ￡ 。
通讯作者 饶龙兵 , 男 , 年出生 , 湖北天门人 , 助理研究员 , 博士 , 主要从事林木遗传改良 。 通信地址 浙江省富阳市大桥路 号 亚热带林
业研究所 , 一 , 一 ￡ 。
收稿日期 一 一 , 修回日期 一 一 。
中国农 学通报 堪
来 , 档木已成为长江流域丘陵山地水土保持林 、 混交
林 、 江湖滩地防护林和短周期工业用材林的重要造林
树种 〕。
档木属树种 , 全世界大约有 余种 , 中国有
种 。 档木属植物具有极其丰富多样的表型变异 〕和遗
传变异 , 其染色体倍性变异也很大 , 从二倍体到十六倍
体都有发现 〕。 但是 , 不 同档木的种子千粒重和发芽
率变异如何 , 未见文献报道 。 因此 , 笔者收集世界档木
属植物 种 , 共 份种源和 份家系材料 , 研究了它
们的千粒重 、 发芽和苗期生长情况 , 以期填补不同档木
属在种子研究方面的空 白 。
材料与方法
试验时间、 地点
档木种子萌发试验于 年 月在浙江省富阳市
亚热带林业科学研究所生态树种组人工气候培养箱内
进行 。 幼苗生长测量于 年 一 月在亚热带林业
科学研究所大棚内进行 。
试验材料
供试材料为 一 年国内外引种的 个档
木属档木种子 , 共 份种源 见表 和 份家系材料 。
表 试验材料情况说明
编号 种源
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灰恺木
意大利恺木
尼泊尔恺木
毛赤杨
喜马拉雅灰恺木
欧洲恺木
丰岂木
美国山地恺木
红丰岂木
日本恺木
毛赤杨
尼泊尔恺木
日本夜叉恺木
欧洲恺木
灰恺木
绿恺木
台湾恺木
欧洲恺木
斑点恺木
江南恺木
引种时间
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
年
引种地点
美国
美国
意大利
印度
中国
印度
捷克
中国
美国
美国
中国
中国
印度
日本
捷克
美国
瑞士
台湾
美国
中国
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试验方法
试验设计 档木种子萌发试验在人工气候培养箱
内进行 。 气候箱温度 ℃ 昼 ℃ 夜 , 光 周 期
, 湿度 。 种子按 个种源和 个家系进
行裂区设计 , 裂分为 个小区 , 每个小区 个培养皿 。
每种档木种子 粒均匀平铺于有滤纸的培养皿上 ,
次重复 , 此后每 天观察记录 次 , 记第 天为发芽势
测 定天数 , 种子萌发观察日期为 天 , 以胚根露出种
皮作为种子萌发的标志 。 种子发芽约 天后 , 移入全
河沙基质的营养袋中生长 , 营养袋至于 自动喷灌的温
室大棚内 , 保证水分供应 , 整个生长期未施肥 。 月调
查叶绿素含量 , 月上旬调查苗高与地茎 。
测定 内容与方法
种子千粒重及发芽的测定 。 采用千粒法测定 ,
从净种子 中随机数取 粒称重 , 重复 次 , 取其平均
值 。
李 阳等 种恺木属植物种子发芽和幼苗生长比较分析
种子发芽率试验 。 发芽率 、 发芽势的计算分别
见公式 一一 。
发芽率 发芽种子总数 供试种子总数
发芽势 规定时间 内发芽种子数 供试种子 总
数 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
叶绿素相对含量测定 。 叶片叶绿素相对含量
用 型手持叶绿素仪测定 美国 公司 生
产 。 测 定时间为上午 一 , 每种档木植物测
株 , 每株随机夹取 个功能叶测定 尸月 值 , 取平均
值 。
株高 、 地茎的测量 。 植株生长指标测定用卷尺
测定从地面到顶芽的苗高长度 , 即株高 用游标卡尺测
量地茎 。
统计分析 用 进行简单的数
据处理 , 采用 进行方差分析 , 用 软
件进行绘图 。 采用 法进行处理间显著性检验 。
图中数据采用平均值士标准误 , 表中数据采用平均值士
标准差表示 。 软件进行相关性分析 。
结果与分析
种子性状比较
种间千粒重分析 千粒重是用来鉴别种子是否饱
满 、 充实的质量指标之一 , 表 反映了不同种源种子千
粒重的差异 。
由方差分析可知 , 种子千粒重平均值为 , 千
粒重范 围在 之间 , 质量最大的是意大利档
木 , 最小的是尼泊尔档木 , 两者相差 。 从同一
表 不同种源档木种子千粒重方差分析
编号 种名 中文名 千粒重
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美国细叶恺木
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斑点恺木
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注 千粒重后的小写英文字母表示方差差异水平 , 下同 。
种档木不 同引种年限来看 , 年和 年引种的灰
祀木 、 尼泊尔祀木 、 欧洲祀木 、 毛赤杨之间都有明显差
异 , 说明不 同年限的引种对种子质量有影响 。 从 国内
外 引种角度来看 , 国外引种种子中 , 除了 年引种
的欧洲档木与引种地不详的欧洲档木以及其与
年引种的欧洲档木 喜马拉雅灰档木 、 年引种的
欧洲档木 喜马拉雅灰档木 、 日本夜叉档木 年引
种的灰恺木 、美国山地恺木 、 美国红恺木 年引种
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的尼泊尔档木 、 绿档木 、 斑点档木之间没有差异外 , 其
余种间差异明显 。 国内引种种子中 , 仅档木和江南档
木千粒重无差异 , 其余种间差异显著 。
同一种源地的档木种子中 , 来自美国的灰档木 、 山
地档木和红档木千粒重之间无差异 , 大约为 来
自印度的档木互相之间有差异 。
由图 的频数分布可看出 , 有 个品种千粒重在
一 范围内 , 占 , 毛赤杨和意大利档木分别
处于 一 和 一 范围内 , 各占 。 其余 巧
个品种落在 一 内 , 占 , 说明说明大部分
档木种子的千粒重集中在此范 围内 。
图 个江南档木种子千粒重频数分布
图 种恺木种子千粒重频数分布
家系千粒重分析 表 、 图 是江南档木 个家
系的千粒重分析表和频数分布图 。 江南档木的千粒重
范围在 之间 , 平均值为 。 个家系
中除了编号 、 、 家系之间不显著外 , 其余都显著 , 说
明江南档木的家系间千粒重也有差别 。 千粒重在
之间的占 , 在 一 之间的占 , 在
表 家系千粒重分析
家系编号 种名 千粒重
白刁加 口人, 士
, 白刁加 “ 口 士 刀
` 白刁加 口 石 士
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白刁加 召 口 士 刀
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白刁加` 口勿 士
白刁加 口人, 士 刀
, 白刁加 “ 口 切 刀
之间的 , 在 一 之间的占 , 在
之间的占 , 家系种子 的千粒重相对比较集中
跨度没有种间大 , 在 一 之间的占到 。
种子发芽率 、发芽势分析
品种的发芽率与发芽势 种子发芽率是鉴别种子
发芽整齐度的主要指标 , 其中以种子胚根伸 出种皮
为种子发芽的标志 。 发芽势又称整齐度 , 是评定
种子品质的重要指标之一 , 种子的发芽势高 , 表明种子
生活力强 , 发芽整齐 , 出苗一致 。
由表 可知 , 发芽率平均值为 , 发芽率范围
为 一 , 发芽率最低的是尼泊尔档木 、 档木 、
绿档木 , 最高的是台湾档木 , 它们之间相差 。 不
同种在整齐度方面有参差 同一种的不同引种年限表
现为 年引种的种子发芽率均高于 年引种的
发芽率 。 结合台湾档木发芽势在不同种间也是最高说
明该种子种胚发育相对最好 、 种子生活力高 。 由图
可知 , 美国细叶档木 、 美国红档木 、 日本夜叉档木发芽
势远低于发芽率 , 说明种子在萌发前较其他品种经历
了更长时间的物质积累 。
家系的发芽率与发芽势 由表 可知 , 江南档木
家系 间发芽率平均值为 , 发芽势平均值为
, 家系种子整齐度较高 , 除家系 的发芽率和发
芽势普遍偏高外 , 其余家系都在平均值上下 。
不 同引种年限种子发芽率分析
灰档木 、 尼泊尔档木 、欧洲档木 、毛赤杨为 同一种
档木不 同引种年限的种子 , 从图 的方差分析对比可
知 , 尼泊尔档木 、 欧洲档木 、 毛赤杨因为引种年限不同
而造成发芽率差异显著 , 但灰档木无显著影响 。
种子千粒重 、发芽率的相 关性分析
利用 软件对种子千粒重及发芽率的相
李 阳等 种恺木属植物种子发芽和幼苗生长 比较分析
表 种源的发芽率 、 发芽势
注 `表示 年引种的品种 。
图 种档木发芽率 、 发芽势的比较分析
表 江南档木 个家系的发芽率 、 发芽势
家系 发芽率 发芽势 家系 发芽率 发芽势
石
平均值 乡
关性进行了分析 。 由表 可知 , 千粒重和发芽率的相
关系数为 , 二者之间呈正相关性 , 但无显著的相
关关系 。
枪木种的生长量分析
表 反映的是 种档木的叶绿素相对含量 、 高与
地径的方差分析 。 叶绿素相对含量的高低可作为衡量
林木养分状况和生长快慢的一个指标 , 其值与叶绿素
绝对含量具有显著的相关性 川夕尸片 值的范围在
之间 , 最大的是 日本夜叉档木 , 最小的是 年
引种的毛赤杨 , 种间的差异不大 , 但不同年份引种的毛
赤杨叶绿素相对含量值体现出了明显的差异性 。 高 、
地径作为生长量统计指标 , 也是衡量林木生长好坏的
中国农学通报
图 不 同引种年限种子发芽率分析
方法之一 , 欧洲档木的高和地径最大 , 分别达到犯, 么
, 苗高最小的是绿档木 , 只有 , 地径最
小的是 年引种的尼泊尔档木 , 只有 。 尼
泊尔档木 、 毛赤杨 、 欧洲档木的不同年限引种在高和地
径上未表现出差异 。
不 同枪木的聚类分析
根据千粒重 、发芽率 、 发芽势 、 叶绿素相对含量 、高 、
地径这 个指标对档木种子品种进行聚类分析 见图 ,
得出在欧式距离 以内 , 档木品种可分为 类 , 分别是
毛赤杨 、 档木 、绿档木 、 意 大利档木 、 尼泊尔档木 、喜马
拉雅灰档木 、 江南档木 、 年引种的欧洲档木 日
本夜叉档木 、灰档木 年弓种的欧洲档木 欧
洲档木 台湾档木 。 从聚类结果看 , 分布在欧洲 、 美
洲 、 东亚等不同区域的档木并未表现出地域性聚类的特
性 , 而且不 同年份引种的同种档木均未聚类在一起 , 进
一步说明不同档木种间存在较大变异特性 。
结论
档木种子千粒重平均值为 , 多数集中在
一 的范围内 , 质量最大的意大利档木 , 最
表 种子千粒重 、 发芽率的相关性分析
发芽率 千粒重
。 相关性 显著性 双侧 相关性 显著性 双侧
伪,,发芽率
千粒重
伪,
表 档木的生长量分析
编号 叶绿素相对含量
士
士
高 地径
士 石 士
士 士
士
士
士 士
士 士
再
士 士 士
石 士
士 肠
士
士
士
士
士
士
士 士
士 胆 士 石 弓
士 士
士 士
士 士
士 士
士 士 〔讲
刀 士 士 石
士 士 士
士 士 士
注 小写字母表示方差分析差异水平 。
小的是尼泊尔档木 , 它们之间相差 。 江
南档木家系种子的千粒重比较集中 , 在 一 范围
内的种子达 到 。 不 同档木 的平均发 芽率为
` , 家系为 , 种间与家系的发芽势分别为
、 , 家系的发芽势比较接近发芽率 , 且值比
种源高 , 说明家系比种源种子整齐度高 。 档木种子千
粒重和发芽率相关性不显著 。
档木叶绿素相对含量最大为台湾档木 , 但台湾档
木高和茎生长不是最大 。 种档木中欧洲档木的高
生长和地径最大 , 分别达到 么 , 具有明显
生长优势 。 不同档木按千粒重 、 发芽率 、 发芽势 、 叶绿
素相对含量 、 高 、地径这 个指标聚类后表明 , 同种档
木不同引种点和引种年份 , 以及地理近缘种并不能聚
在一起 , 说明档木种间遗传分化较大 。
讨论
档木属植物种子千粒重存在差异 , 差异的差生主
要受植物的遗传和结实部位 、 光照条件 、 养分条件环境
条件共同影响 。 祝小科等阔研究光皮桦后发现 , 光皮
桦种子千粒重受年龄 、 生境、 树冠部位和果序部位的影
响 , 种子千粒重的空间分布在采矿迹地以树冠中部最
大 , 其次为树冠下部和树冠上部 弃耕地和林分生境中
以树冠上部最大 , 其次为树冠中部和树冠下部 。 不同
李 阳等 种恺木属植物种子发芽和幼苗生长 比较分析
图 不同档木种的聚类分析
果序部位的种子千粒重以果序中部最大 , 其次为果序
下部和果序上部 。
植物种子的千粒重和发芽率间相关关系在不 同种
间存在不 同的研究结果 。 刑丹等 〕对知 母的研究表
明 , 不 同来源知母种子千粒重和发芽率之间呈负相关
性 , 李旦 。〕研究桐子种子特性后发现 , 种子千粒重和发
芽率之间呈正相关性 。 本研究表明 , 档木属植物的种
子千粒重和发芽率相关性不显著 。 档木种子千粒质量
和发芽率差异产生的原 因 , 除了取决于采种母树 、 种
源 、 物种的遗传特性之外 , 还与采种林分的起源 、 组成 、
种实成熟期 、 采种期 以及后期种子保存方式 〕等有较
大关系 , 即使同种档木 , 也可能因不 同采种地区 、 时期
而导致千粒重与发芽率的差异 。
本研究表明 , 档木属植物种子千粒重和发芽率以
及叶绿素含量 、 生长量等都存在明显差异 。 分析认为
差异产生原因主要是 档木属植物自然分布区面积较
大 , 地形复杂 , 气候 、 土壤条件千变万化 , 通过长期的地
理隔离 、 自然选择和人工选择 , 使得档木产生了极其丰
富表型和遗传变异 。 陈益泰等 〕研究四川档木后发
现 , 四川档木种内遗传变异也很丰富 。 贺超英等 日 一 〕对
四川档木种源试验研究表明 , 档木种源间以及家系间
存在显著差异 。 等 〕研究表明 , 研究档木
染色体后发现档木属植物染色体从二倍体到十六倍体
都有发现 , 说明档木属内在的遗传变异也很丰富 。 丰
富的遗传变异是 良种选择的基础 , 从育种角度看 , 开展
档木属植物良种选择具有很强的实践意义 , 选育出速
生和较强耐性 涝 、 旱 、 重金属 、 瘩薄 的档木优 良品种
应用于生产实践具有重要意义 。 欧洲档木在所有引种
档木中具有明显生长优势 , 这与陈益泰等 〕、 饶龙兵
等 〕研究结果一致 , 具有一定的推广潜力 。 本试验只
是不同档木的 年生苗期试验结果 , 而且栽培基质为
全河沙土 , 营养相对缺乏 , 从生长量和耐瘩薄特性看 ,
欧洲档木具有明显优势 。 欧洲档木后期生长以及在其
他不同土壤条件下生长如何 , 需要进一步研究 。
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