全 文 ：2008年 12月
2008, 30(4):433 -437
中国油料作物学报
Chinesejournalofoilcropsciences
外源钙对盐胁迫下芸薹属植物幼苗的生理效应
曾长立 ,董元火
(江汉大学 , 生命科学学院 , 湖北 武汉 430056)
　　摘要:研究了外源钙对盐胁迫下 “禹氏三角关系” 中 3个芸薹属多倍体物种(Brassicacarinata、B.juncea和 B.
napus)和 3个祖先二倍体物种(B.nigra、B.oleracea和 B.rapa)幼苗中叶绿素含量 、MDA、SOD、 POD和 CAT活性的
影响。结果表明 , 盐胁迫 7d后 , 加入外源钙 ,与对照相比 , 可显著提高叶绿素含量 , 降低 MDA含量 , 提高 SOD、POD
及 CAT的活性 ,表明外源钙可明显降低芸薹属植物的盐胁迫效应。此外 ,在盐胁迫下 , 使用外源钙后产生的各生理
效应差异主要受物种本身的影响 ,然后是钙处理 , 而物种 -钙处理间的交互作用则很小。 通过各物种间生理指标
的比较分析后发现 , 多倍体复合种的耐盐性比其祖先二倍体亲本强 , 但在对钙的敏感程度及作用效果上 , 则是后者
强于前者。
关键词:芸薹属植物;盐胁迫;钙;生理效应
中图分类号:S565.401　　文献标识码:A　　文章编号:1007-9084(2008)04-0433-05
PhysiologicaleffectsofexogenouscalciumonBrasicaseedlingsunderthesaltstress
ZENGChang-li, DONGYuan-huo
(SchoolofMedicineandLifeScience, JianghanUniversity, Wuhan430056, China)
Abstract:TheefectofcalciumonthecontentofchlorophylandtheactivityofMDA, SOD, PODandCA-
Tundersaltstressinthreeamphidiploidspecies:Brassicacarinata、B.junceaandB.napus, andtheirancestorpar-
ents, B.nigra、B.oleraceaandB.rapain“ThetriangleofU” werestudied.Theresultsdemonstratedthatthetreat-
mentofcalciumcouldmarkedlyimprovethecontentofchlorophyl, decreasethecontentofMDA, andincreasethe
activityofSOD, PODandCAT, comparingtothecontrol, after7 daysundersaltstress.Therefore, theresultsindica-
tedthatexogenouscalciumcouldreducethesaltinjuryefectofBrassicaplants.Furthermore, thediferenceamong
thesephysiologicalefectsresultedfromexogenouscalciumwasmainlyinfluencedbythespecies, andthencalcium
treatment;andtheinfluencefromtheinteractionofspeciesandcalciumtreatmentwasverysmal.Thecomparative
analysisamongthesephysiologicalindicesofeachspeciesshowedthatthesaltenduranceoftheamphidiploidsin
“ThetriangleofU”werebeterthantheirancestorparentaldiploids.However, thelaterwasbeterthantheformer
inthedegreeofsensitivityandfunctionalefect.
Keywords:Brasicaplants;Saltstress;Calcium;Physiologicalefects
收稿日期:2008-06-10
基金项目:江汉大学博士科研启动基金(编号为:2006-21)
作者简介:曾长立(1972-),男 ,湖南新化人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物营养与生理 、植物细胞生物学等方面研究
　　土壤盐碱化是影响全球农业生产和生态环境的
严重问题。据统计 ,全球盐碱化地面积约 9.5亿公
顷 ,中国就有 0.37亿公顷之多 [ 1] 。土地盐渍化已成
为影响作物生长 、降低农作物产量的一个重要因
素 [ 2] 。在盐胁迫等逆境条件下 ,植物体内活性氧代
谢系统的平衡受到影响 [ 3] ,体内积累较多的活性氧
如 O2、H2 02 、OH-等使 SOD、CAT和 POD等酶结构
受到破坏 ,导致植物清除活性氧的防御能力下降 。
在植物体中 , Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发
育有重要作用 。同时 , Ca2+还是许多重要生理过程
的调控者 [ 4] , 可作为偶联胞外信号与胞内生理生化
反应的第二信使 [ 5] 。近年来研究发现 Ca2 +参与多
种逆境胁迫过程 , 如盐胁迫 、低温 、高温 、氧胁迫
等[ 6 ～ 9] 。在抗盐性方面 ,施加钙一方面可以缓解因
Ca2 +不足而引起的矿质营养胁迫 ,另一方面可以增
强质膜的稳定性和钙信号系统的正常功能 ,阻止细
胞内 K+的外流和 Na+的大量进入 ,以维持细胞内
离子平衡 ,从而提高植物的抗盐性[ 10] 。
芸薹属(Brasica)是十字花科(Cruciferae)的重
要一属 ,不仅在农业上有重要的经济价值 ,如是世界
上第三大最重要的植物油资源之一[ 11] ,而且因富含
多倍体和二倍体被认为是研究进化关系的好材
料 [ 12] 。尽管有关芸薹属多倍体植物的进化及其盐
胁迫的单一研究已有很多报道 [ 13] ,但是把这两者结
合在一起而进行的研究则极少 [ 14 ～ 15] 。而采用外源
钙来缓解盐胁迫下芸薹属多倍体植物和其祖先二倍
体亲本的比较研究则还未见报道 。因此 ,本文选用
遗传背景比较清晰的芸薹属 “禹氏三角 ”[ 16]中的 3
个四倍体复合种和 3个祖先二倍体亲本为材料 ,重
点研究外源钙对盐胁迫下这些植物幼苗生长及膜质
过氧化的影响 ,旨在探讨外源钙对盐胁迫下芸薹属
幼苗的缓解作用及其机理 ,为提高其抗盐性提供理
论依据。同时也为芸薹属多倍体植物在盐胁迫下的
进化规律提供一定的理论基础。
1　材料和方法
1.1　供试材料及处理方法
实验材料的品种名称 、编号 、倍性水平 、基因组
情况及来源如表 1所示 。
表 1　供试品种的倍性及其来源
Table1　Thesourceandmaincharacteristicsofcultivarsusedinthestudy
代号
Codename
物种
Species
品种编号
CodeNo.＊
倍性水平
Ploidylevel
基因组
Genome
来源
Source
1 黑芥(B.nigra) 3518 2x BB(n=8) OCRI
2 甘蓝(B.oleracea) 6111 2x CC(n=9) WU
3 白菜型油菜(B.rapa) 0113 2x AA(n=10) OCRI
4 埃塞俄比亚芥(B.carinata) 3529 4x BBCC(n=17) OCRI
5 芥菜型油菜(B.juncea) 2194 4x AABB(n=18) OCRI
6 甘蓝型油菜(B.napus) 1256 4x AACC(n=19) OCRI
　　＊ B.oleracea6111由武汉大学(WuhanUniversity,简写为WU)提供;而其它的品种由中国农科院油料作物研究所(OilCropsResearchInsti-
tute,简写为 OCRI)提供 , 其中编号由所供单位提供。
　　所有种子在播种前均经 5%次氯酸钠溶液进行
10min表面消毒。每个品种取 300粒种子 ,培养出
小幼苗后定植于装有泡沫板的塑料桶中 ,以 Hoag-
land营养液进行水培。营养液每 3d更换一次 ,等到
幼苗生长出 4到 5片真叶时 ,把幼苗进行如下处理:
①CK,即加有 100mmol/LNaCl的 1/4强度 Hoagland
营养液;②T1 ,即加有 100mmol/LNaCl+10mmol/L
CaCl2的 1 /4强度 Hoagland营养液 。重复 4次。 CK
继续换用 1/4强度 Hoagland营养液 , T1用不含 Ca2 +
的 1/4强度 Hoagland营养液配制 。处理期间每 2d换
一次营养液 , 7d后采样测定各指标 。
1.2　生理生化指标的测定
叶绿素含量的测定参考 Arnon的方法 [ 17] 。采
用硫代巴比妥酸法测定 MDA含量[ 18] 。 SOD活性测
定采用 NBT光还原法 [ 19] 。POD和 CAT活性的测定
分别采用愈创木酚比色法和 H2O2紫外吸收法 [ 20] 。
所测数据经过 DPS软件进行统计分析和 Duncan新
复极差法进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　Ca2 +对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶片叶绿素
含量的影响
外源钙对芸薹属植物幼苗叶片叶绿素含量的影
响见图 1。由图 1可知 ,芸薹属各物种在盐胁迫下
叶片叶绿素含量具有显著的差异。其中 , B.nigra的
叶绿素含量最低 , B.rapa的最高 ,而 3个多倍体则
处于中间水平 。在二倍体祖先亲本中 , B.oleracea和
B.rapa的叶绿素含量差异并不显著(F<0.05),但
两者与 B.nigra的差异均达到显著水平 。而在 3个
多倍体中 , B.carinata的叶绿素含量接近于其祖先
亲本甘蓝 , B.juncea则处于其祖先二倍体亲本之间 ,
但 B.napus则接近其祖先亲本之一甘蓝 。用Ca2+
注:图中统计分析是多重比较结果。同列数值不同
字母表示差异达 5%显著水平 ,下同
Note:Statisticanalysiswastheresultofmultiplecomparison.Different
lettersinthesamecolumnindicatesignificantdiferenceat5%
levelandthesamesymbolwasusedforthefolowingfiguresandtables.
图 1　Ca2+对盐胁迫下芸薹属植物叶绿素含量的影响
Fig.1　Effectofcalciumiononchlorophylcontentof
Brassicaplantsundersaltstress
434 中国油料作物学报　2008, 30(4)
处理后 ,芸薹属植物幼苗叶片叶绿素含量与 CK相
比各物种均有不同程度的提高 ,从 1至 6分别提高
了 58.6%、15.8%、8.7%、9.2%、7.8%和 5.3%。
因此 ,加钙处理对 B.nigra和 B.oleracea的影响较
大 ,与 CK相比都达到了显著差异(F<0.05);而其
它物种尽管均有提高叶绿素含量的趋势 ,但与 CK
相比差异并不显著 。因此 ,加钙处理对芸薹属二倍
体亲本植物幼苗叶片叶绿素含量的影响效果明显高
于多倍体复合种 。
2.2　Ca2 +对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶片 MDA
含量的影响
从图 2可以看出 ,在盐胁迫下 , 6个物种的 MDA
含量存在明显不同。其中 ,二倍体亲本 B.oleracea
的 MDA含量最高 ,而 B.nigra则紧随其后 。 3个二
倍体亲本之间 MDA的含量差异均达到了显著水
平 ,而 3个多倍体复合种间相比较而言 ,则是 B.jun-
cea和 B.napus之间差异并不显著 ,但 B.carinata与
上述两个多倍体间的差异则都达到了显著水平 。加
入外源钙后 ,各物种的 MDA含量有明显下降的趋
势 ,其中除了 B.nigra和 B.napus外 ,其它物种加钙
后与 CK相比均达到显著水平 。各物种的下降幅度
从 1到 6分别为 14%、 45%、 47%、 29%、 14%和
12%。很明显 ,加钙后对二倍体亲本的影响程度远
远大于多倍体复合种 。说明多倍体在盐胁迫下与二
倍体亲本相比 ,其适应外界环境的能力大大提高 。
从进化关系看 ,具 BC基因组的 B.carinata在盐胁迫
下及加入钙后的 MDA含量都处于两个祖先亲本 B
与 C基因组之间;而 AB基因组的 B.juncea则偏向于
其祖先亲本 B基因组植物;AC基因组的 B.napus在
盐胁迫下均低于祖先亲本 ,但在加入外源钙后 ,其
MDA含量均处于两个祖先亲本 A与 C基因组之间。
图 2　Ca2+对芸薹属植物 MDA含量的影响
Fig.2　EffectofcalciumiononMDAcontent
ofBrassicaplants
2.3　Ca2+对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶片 SOD
活性的影响
外源钙对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶片 SOD
活性的影响见图 3-A。盐胁迫下 ,各物种间的 SOD
活性存在显著差异。除 B.nigra外 ,多倍体复合种
的 SOD活性比其它祖先二倍体亲本高。加入钙离
子后 ,各物种的 SOD活性明显升高 ,与 CK相比 ,各
物种差异均达到了显著性水平 。升高的幅度从 1到
6依次为:27.8%、70.4%、34.6%、22.3%、30.7%
和 17.5%。因此降幅最小的为 B.napus,说明该物
种对钙不敏感 ,使用外源钙后作用效果并不明显。
而 B.oleracea在使用外源钙后 SOD活性增幅最大 ,
说明该物种对钙最敏感 ,使用后作用效果最显著。
因此 ,通过比较分析不难看出 , BC基因组植物在盐
胁迫下及加入钙后的 MDA含量都处于两个祖先亲
本 B与 C基因组之间;而 AB和 AC基因组植物则
都高于其祖先二倍体亲本。
2.4　Ca2 +对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶片 POD
和 CAT活性的影响
图 3B是外源钙对盐胁迫下芸薹属植物幼苗叶
片中 POD活性变化的影响。从图中可知 ,盐处理
下 ,各物种间的 POD活性存在显著差异。其中 , B.
napus的最高 , 而 B.carinata的次之 , 然后是 B.
nigra、B.juncea、B.oleracea, B.rapa的最小。加入钙
离子后 ,可大幅度提高 POD活性 。 6个物种提高的
幅度依次为:61.7%、 75.5%、 62.3%、 20.4%、
42.4%、13.0%。可见 ,加入外源钙后 ,二倍体亲本
的 POD活性增加幅度都比较大 ,说明这些祖先亲本
对钙较敏感。而多倍体的 POD活性增加幅度相比
较而言则较小 。通过显著性比较可知 ,除了多倍体
B.napus外 ,其它各物种的 POD活性增加幅度与 CK
相比都达到了显著性差异。比较分析多倍体复合种
和其祖先二倍体亲本的 POD活性后可知 , BC和 AC
基因组植物在盐胁迫下及加入钙后的 MDA含量都
高于两个祖先二倍体亲本;而 AB基因组植物则处
于两个祖先亲本中间。芸薹属植物的 CAT活性变
化情况见图 3C,从图中可以看出 ,各物种间的 CAT
活性变化差异较小 。其中 B.oleracea的 CAT活性最
高 ,其次是 B.juncea。而 B.nigra、B.rapa、B.carinata
和 B.napus间的差异均不显著 。加钙后 ,各物种的
CAT活性都有提高的趋势 。其中从 1到 6的升高幅
度分别为:114.3%、46.2%、44.4%、70.8%、53.1%
和 11.1%。因此 ,加入钙离子对提高 B.nigra的
CAT活性上表现最为突出。但是值得注意的是 , B.
rapa和 B.napus则加入钙离子后与 CK相比差异并
不显著 ,说明这两个物种在 CAT这个指标上对钙离
子的反应并不敏感 。比较分析多倍体复合种与其祖
先亲本的 CAT活性变化后可知 , BC基因组植物在
435曾长立 ,等:外源钙对盐胁迫下芸薹属植物幼苗的生理效应
盐胁迫下及加入钙后的 MDA含量都低于两个祖先
亲本;而 AB基因组植物则处于两个祖先二倍体亲
本中间;AC基因组植物则偏向于其祖先二倍体亲本
之一 , A基因组植物 B.rapa。
图 3　CaCl2对芸薹属植物幼苗叶片 SOD、POD和 CAT活性的影响.A, SOD;B, POD;C, CAT.
Fig.3　TheeffectofcalciumiononSOD、PODandCAT
activityofBrassicaplants.A, SOD;B, POD;C, CAT.
2.5　各生理效应指标 、各物种间施用外源钙效应的
比较
将各指标按 2因素(物种和施用钙)完全随机
模型进行方差分析 ,进而估算出 5个指标各变异分
量的期望均方(表 2)。由表 2可知 ,这 2因素的效
应比较中 ,物种效应占了主要优势 ,其中在叶绿素含
量和 SOD上表现更加明显 。而在物种与物种 -钙
处理互作效应比较中 ,很明显也是物种占绝对优势 ,
如在叶绿素含量 、SOD、POD等指标上表现尤为显
著。在钙处理与物种 -钙处理互作效应比较中 ,钙
处理是主效应 ,说明物种 -钙处理的交互作用效应
很小 ,如在 SOD上表现比较突出。因此 ,在盐胁迫
下 ,各生理指标的变化主要受物种的影响 ,然后是加
钙的影响 ,而两者的交互作用则并不明显。
3　讨论
研究表明 ,钙能保证叶绿体膜的结构稳定性 ,提
高叶绿素的含量[ 21] 。本研究结果与之一致 ,其中外
源钙对二倍体亲本的提高幅度大于多倍体(图 1)。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一 ,一般认为
在植物体内积累是活性氧毒害的表现 ,其含量是判
断膜脂过氧化程度的一个重要指标 [ 22] ,而施钙能抑
制膜脂在盐胁迫下植物 MDA的积累[ 23] ,抑制膜脂
过氧化作用 ,从而减免其对细胞的伤害 。本研究中
使用外源钙后 ,各物种的 MDA含量有明显下降趋
势 ,且对二倍体亲本的影响程度远远大于多倍体复
合种(图 2)。
表 2　各指标变异分量的期望均方
Table2　Theexpectedmeanofvariancecomponentsofeachindex
指标
Index
变异分量 Variancecomponent
σ21 σ22 σ23 σ24 σ
2
1 /σ22 σ21 /σ23 σ23 /σ22
叶绿素含量
Chlorophylcontent 1.72 0.07 0.02 0.07 24.57 86.00 0.29
MDA 506.31 304.52 175.33 30.83 1.66 2.89 0.58
SOD 6032.93 784.01 75.11 54.34 7.69 80.32 0.10
POD 416.42 216.10 38.52 49.72 1.93 10.81 0.18
CAT 42.54 22.11 7.80 7.00 1.92 5.45 0.35
　　σ21 , σ22 , σ23 , σ24分别为物种 、施钙处理 、物种 -施钙互作和误差项的期望均方.　　σ21 , σ22 , σ23 , σ24 representtheexpectedmeanofspecies, squaresofsalinity, species-salinityinteractionanderorforthetraitsrespectively, basedonthecompletelyrandomizedmodeloftwofactors, whicharespeciesandsaltconcentration.
　　在盐胁迫下 ,由于植物体内活性氧代谢系统平
衡受到影响 ,使得活性氧如 O2 -、H2O2的量增加从而
引起非酶促膜脂过氧化作用;同时 ,盐胁迫会促使植
物体内重要的活性氧清除酶如 SOD、POD与 CAT的
活性降低[ 13] 。 SOD在整个酶保护体系中处于核心
地位 ,它可使活性氧发生转移 ,并为 POD和 CAT间
接消除活性氧提供底物 [ 24] 。CAT和 POD主要是起
酶促降解 H2O2的作用 ,避免因 H2O2的过量积累导
致毒性更大的 OH-含量增加而对细胞膜产生伤
害[ 25] 。因此 ,这些酶活性的高低直接与植物的耐盐
性有着密切的关系。本研究结果表明 ,盐胁迫下多
倍体的 SOD与 POD活性普遍比其二倍体亲本高 ,
在加入外源 Ca2+后可显著提高 SOD与 POD活性
(图 3A, 3B),但在提高幅度上多倍体复合种比其祖
先二倍体亲本要小。与前两者变化不同的是 ,在盐
胁迫下的芸薹属各物种间 CAT活性变化差异则较
436 中国油料作物学报　2008, 30(4)
小 。如二倍体亲本 B.nigra、Brapa、和多倍体复合
种 B.carinata和 B.napus之间的差异均不显著 。加
入外源钙后 ,则可提高各物种的 CAT活性。
多倍体在长期的进化过程中 ,与其二倍体祖先
亲本相比较而言 ,它们一般表现出更能适应外界不
良环境的特性 [ 26] 。在 “禹氏三角关系 ”中 , A、B、C
基因组中 , A基因组携带有耐盐性状 , C基因组属于
中等耐盐 ,而 B基因组则属于盐敏感性 [ 27] 。本研究
中 ,通过对盐胁迫下芸薹属植物幼苗的叶绿素 、
MDA含量 ,以及 SOD、POD、CAT活性的对比分析 ,
不难发现 ,在 “禹氏三角关系”中 3个多倍体物种的
耐盐性要明显高于其祖先二倍体亲本 。这与前人研
究认为芸薹属多倍体植物 B.napus、B.carinata和
B.juncea的耐盐性要高于二倍体亲本 B.rapa、B.
olercea和 B.nigra的结果基本一致 [ 14, 15] 。盐胁迫下
芸薹属多倍体复合种的生理效应指标与祖先二倍体
亲本进行比较发现可表现出 4种情况:或高于其祖
先二倍体亲本 ,或低于其祖先二倍体亲本 ,或处于两
个祖先亲本之间 ,或只偏向于其中一个祖先亲本 。
同一个多倍体在不同指标上具有不同的表现。这些
表现方式与我们在正常生长情况下种皮纹饰 [ 28] 、栅
栏层细胞的发育 [ 29]及花柱与角果性状发育[ 30]上得
出的结论基本一致。这充分说明多倍体植物适应外
界不利环境的能力比其祖先二倍体亲本强 。值得注
意的是 ,二倍体亲本对钙的敏感程度高于多倍体复
合种 ,这表明 ,盐敏感物种对外源钙也敏感 ,因而使
用外源钙的作用效果十分显著 。而外源钙是如何影
响这些生理指标的 ,有待从分子机理方面进一步研
究 。
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