全 文 ：收稿日期:2012 － 08 － 08 修回日期:2013 － 01 － 05
作者简介:姜楠南(1983 －) ，女，工程师，博士研究生．研究方向:园林植物新品种． Email:abcnnjiang@ 126． com．通讯作者房义福(1963 －) ，
男，研究员．研究方向:园林植物新品种． Email:fyf7741@ 163． com．
槭树属 3 种彩叶植物光合参数和
叶绿素荧光参数的日变化
姜楠南1，2，3，房义福1，2，吴晓星1，葛忠强1，2，王翠香1，齐海鹰4
( 1．山东省林业科学研究院，山东 济南 250014; 2．山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南 250014;
3．北京林业大学园林学院，北京 100083; 4．山东城市建设职业学院，山东 济南 250103)
摘要:测定了自然条件下槭树属 3 种彩叶植物复叶槭‘金叶’(Acer negundo‘Aurea’)、红花槭‘秋火焰’(A． rubrum × freema-
nii‘Autumn Blaze’)、鸡爪槭‘红丝带’(A． palmatum‘Atropurpureum’)光合参数及叶绿素荧光参数日变化．结果表明，槭树
属 3 种彩叶植物最大净光合速率、光饱和点和表观量子效率均表现为:红花槭‘秋火焰’＞复叶槭‘金叶’＞鸡爪槭‘红丝
带’;复叶槭‘金叶’和红花槭‘秋火焰’净光合速率日变化呈“单峰”型，鸡爪槭‘红丝带’净光合速率在 7:00 最高．槭树属 3
种彩叶植物光系统Ⅱ实际光化学效率、电子传递速率日变化呈“V”型，即先下降后上升;复叶槭‘金叶’光系统Ⅱ最大光化
学效率日变化呈现先降低后升高的趋势，红花槭‘秋火焰’光系统Ⅱ最大光化学效率的日变化波动较小，而鸡爪槭‘红丝
带’的光系统Ⅱ最大光化学效率从 7:00 到 17:00 持续走低．
关键词:槭树属;光合作用;日变化;相关性分析
中图分类号:S685．21 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2013)03-0263-06
The diurnal variations of photosynthetic parameters and chlorophyll
fluorescence parameters of three colored-leaf species in Acer
JIANG Nan-nan1，2，3，FANG Yi-fu1，2，WU Xiao-xing1，GE Zhong-qiang1，2，WANG Cui-xiang1，QI Hai-ying4
(1． Shandong Provincial Academy of Forestry，Jinan，Shandong 250014，China;2． Shandong Provincial Key Laboratory of
Forest Tree Genetic Improvement，Jinan，Shandong 250014，China;3． College of Landscape Architecture，
Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;4． Shandong Urban Consruction
Vocational College，Jinan，Shandong 250103，China)
Abstract:Under natural conditions，an experiment was conducted to study the diurnal variations of photosynthetic parameters and
chlorophyll fluorescence parameters of three colored-leaf species in Acer negundo‘Aurea’，A． rubrum × freemanii‘Autumn Blaze ’
and A． palmatum‘Atropurpureum’． The results showed that the maximum net photosynthetic rate，light saturation point and appar-
ent quantum yield of the three colored-leaf species were all in the order of A． rubrum × freemanii‘Autumn Blaze’＞ A． negundo
‘Aurea’ ＞ A． palmatum‘Atropurpureum’ ． The diurnal variations of net photosynthetic rates of A． negundo‘Aurea’and
A． rubrum × freemanii‘Autumn Blaze’showed a single peak，and the maximum of net photosynthetic rates was appeared at 7:00 in
A． palmatum‘Atropurpureum’． The results also showed that diurnal variations of actual photochemical efficiency of photosystem Ⅱ
and electron transport rate first decreased then increased，showing V-shape in three colored-leaf species of Acer． The overall trend of
maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ in A． negundo‘Aurea’first decreased then increased，the diurnal variation of
maximal photochemical efficiency of PSⅡ in A． rubrum × freemanii‘Autumn Blaze’had small fluctuation，whereas the value of
maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ in A． palmatum‘Atropurpureum’kept going down from 7:00 to 17:00．
Key words:Acer;photosynthesis;diurnal variation;correlation analysis
全世界有 200 余种槭树属(Acer)植物，中国有 140 余种［1］．槭树属植物是一种观赏树种．长期以来，国
外十分重视槭树属植物的引种与良种选育，培育出许多有观赏价值的栽培品种． 复叶槭‘金叶’(Acer ne-
gundo‘Aurea’)、红花槭‘秋火焰’(A． rubrum × freemanii‘Autumn Blaze’)、鸡爪槭‘红丝带’(A． palmatum
‘Atropurpureum’)是近年我国从国外引进的适应性强、观赏价值高的槭树属彩叶植物．
福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷 第 3 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2013 年 5 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2013.03.018
目前对槭树属植物的研究主要集中在槭树属叶色变化的生理基础、种质资源、园林应用以及有害生物
防治方面，光合特性研究也有报道［2 － 3］．对复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’、鸡爪槭‘红丝带’的光合参数
和叶绿素荧光参数日变化的研究尚未见报道．本文探讨在自然光照条件下槭树属 3 种彩叶植物的光合特
性，比较不同品种的光合生理特性和叶绿素荧光参数日变化的差异，分析其净光合速率(Pn)日变化与主
要生理生态因子的关系，并根据光补偿点和光饱和点判断其耐荫性，以期为槭树属 3 种彩叶植物的引种驯
化、栽培应用提供依据．
1 材料与方法
1．1 供试材料
供试槭树属彩叶树种为复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’和鸡爪槭‘红丝带’，均为 3 年生嫁接苗．复叶
槭‘金叶’胸径 3 cm，高 3 m;红花槭‘秋火焰’胸径 2．2 cm，高 2．6 m;鸡爪槭‘红丝带’胸径 2 cm，高 1．7 m．
试验地苗木常规大田管理，每年春季施肥 1 次，及时灌溉除草，植株生长发育正常．
1．2 试验地概况
试验地点设在德州市经济开发区，年平均气温 12．9 ℃，年均降水 600 mm 左右，具有显著的大陆性气
候特征，土层深厚，土壤以潮土为主．
1．3 试验方法
试验于 2012 年 5 月 18 日(天气晴热)在德州市进行．采用美国 PP-Systems公司生产的便携式光合测
定仪(CIRAS-2) ，在 CO2 含量为(380 ± 10)× 10
－6条件下，设置叶室光强梯度为 2000、1600、1400、1200、
1000、800、600、400、200、150、100、50 μmol·m －2·s － 1，测定 Pn，绘制光响应曲线．
采用上述光合测定仪测定复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’、鸡爪槭‘红丝带’的光合特性．从 7:00 到
17:00 每隔 2 h，从树冠外层取 3 片叶片，测定槭树属 3 种彩叶植物的 Pn、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓
度等参数．重复 3 次．
采用英国 Hansatech公司生产的 FMS-2 脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光参数，从 7:00 到 17:00 每
2 h测定 1 次，测定光系统Ⅱ最大光能转化效率(Fv /Fm)、光系统Ⅱ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光系统Ⅱ光
合电子传递速率(ETR)．
1．4 数据处理
对低于 200 μmol·m －2·s － 1的光强测定值进行直线回归，斜率即为表观量子效率(AQY) ，直线与横坐
标的交点为光补偿点，直线与纵坐标交点为暗呼吸效率(Rd) ，根据叶子飘的直角双曲线修正模型［4 － 6］，求
出最大净光合速率(Pmax)和饱和光强(LSP)．
根据 Hansatech公司的叶绿素荧光仪使用手册，光系统Ⅱ最大光化学效率公式为:Fv /Fm =(Fm －
Fo)/Fm，ΦPSⅡ =(Fm － Fs)/Fm，ETR =ФPSⅡ × PFD × 0．5 × 0．84．其中，Fs 是稳态荧光强度，Fm是黑暗中
最大荧光强度，Fm是光下最大荧光强度，Fo是初始荧光强度，PFD为光合有效辐射值．
采用 Excel软件对所有数据进行处理，绘制图表，使用 DPSv7．05 进行数据处理与分析．
2 结果与分析
2．1 槭树属 3 种彩叶植物光合生理特性日变化的差异
测定当天主要生态因子的日变化，结果见图 1． PFD的全天变化呈现先升后降的趋势，7:00 时 PFD最
小(624．58 μmol·m －2·s － 1) ;13:00 时 PFD 达到最大值(1678．30 μmol·m －2·s － 1) ，是 7:00 时的 2．68
倍;随后迅速下降，17:00 时降至 663．26 μmol·m －2·s － 1，略高于 7:00 时．叶表温度的日变化趋势与 PFD
一致，都是早晚低、中午高，叶表温度的最大值出现在 13:00，最小值出现在 7:00．
由光响应曲线(图 2)可以看出，槭树属 3 种植物中，当光强小于等于 200 μmol·m －2·s － 1时，鸡爪槭
‘红丝带’的 Pn最大，红花槭‘秋火焰’次之，复叶槭‘金叶’最低;而当光强大于 200 μmol·m －2·s － 1时，
红花槭‘秋火焰’的 Pn最大，复叶槭‘金叶’次之，鸡爪槭‘红丝带’最低．
·462· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷
根据不同光强梯度下测得的 Pn，求得光补偿点光强(LCP)、LSP、Pmax、AQY 和 Rd(表 1)．光饱和点与
光补偿点反映了植物叶片对光照环境的适应性，分别体现植物对强光和弱光的利用能力．光补偿点和光饱
和点均较低表明是典型的阴性植物，反之是典型的阳性植物．光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环
境的适应性较强，而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应范围较窄［7］．通过比较表 1 中 3 种
彩叶植物的 LCP、LSP可知，复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’的阳性植物特点显著．与复叶槭‘金叶’相比
较，红花槭‘秋火焰’光补偿点较低，而光饱和点较高，说明红花槭‘秋火焰’对光环境的适应范围较复叶槭
‘金叶’大．鸡爪槭‘红丝带’与其它 2 种槭树属植物相比较，光补偿点和光饱和点均较低，说明鸡爪槭‘红
丝带’较其它 2 种植物喜荫．槭树属 3 种彩叶植物喜光性的排序为:红花槭‘秋火焰’＞复叶槭‘金叶’＞鸡
爪槭‘红丝带’．
表 1 槭树属 3 种植物光响应曲线拟合的有关光合参数比较
Table 1 Comparison of the calculated photosynthetic parameters from light curves in three species of Acer
植物种类
Pmax
μmol·m －2·s － 1
LSP
μmol·m －2·s － 1
LCP
μmol·m －2·s － 1
AQY
Rd
μmol·m －2·s － 1
复叶槭‘金叶’ 4．53 1454．97 191．18 0．0102 1．95
红花槭‘秋火焰’ 7．31 1547．01 129．03 0．0124 1．6
鸡爪槭‘红丝带’ 1．74 1179．63 107．14 0．0056 0．6
AQY是指植物每吸收 1 个光量子所固定的 CO2 或 O2 的分子数，AQY越高，表明植物吸收与转换光能
的色素蛋白复合体越多，利用弱光的能力越强［8］． AQY大小排列如下:红花槭‘秋火焰’＞复叶槭‘金叶’＞
鸡爪槭‘红丝带’，红花槭‘秋火焰’的 AQY是鸡爪槭‘红丝带’的 2．21 倍．
Rd低有助于光合产物的积累［7］，也是植物耐荫的重要特性［9］．由表 1 可知，鸡爪槭‘红丝带’的 Rd 显
著低于复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’，也说明其耐荫性较强．
由图 3 可看出:复叶槭‘金叶’和红花槭‘秋火焰’的 Pn呈单峰曲线，分别在 11:00 和 13:00 出现最大
值;而鸡爪槭‘红丝带’在早晨 7:00 出现最大值，13:00 出现最小值．槭树属 3 种植物全天 Pn 的比较结果
表明，鸡爪槭‘红丝带’的最小，而红花槭‘秋火焰’的最大． 3 种植物的胞间 CO2 浓度变化较一致，均呈现
早晚高、中午低的趋势，其中复叶槭‘金叶’和红花槭‘秋火焰’的最大值都出现在 7:00，而鸡爪槭‘红丝
带’17:00 的值较 7:00 的略高．复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’和鸡爪槭‘红丝带’的气孔导度最小值均
出现在 17:00． 3 种植物蒸腾速率呈现先升后降的趋势，以红花槭‘秋火焰’的蒸腾速率最大，最大值出现
在 13:00，达到 3．60 μmol·m －2·s － 1;复叶槭‘金叶’的最大值出现在 15:00;鸡爪槭‘红丝带’的最大值则
出现在 11:00．
·562·第 3 期 姜楠南等:槭树属 3 种彩叶植物光合参数和叶绿素荧光参数的日变化
a． Pn日变化;b．气孔导度日变化;c．胞间 CO2 浓度日变化;d．蒸腾速率日变化．
图 3 槭树属 3 种植物的气体交换参数日变化
Fig． 3 Diurnal variations of gas exchange parameters in three species of Acer
2．2 槭树属 3 种彩叶植物叶绿素荧光参数日变化的差异
叶绿素荧光通常被视为植物光合作用的内在探针，可以通过叶绿素荧光的变化探测光合作用的内在
变化．本实验同时测定了槭树属 3 种植物叶片全天在自然光下的叶绿素荧光参数，结果如图 4 所示．
a． Fv /Fm日变化;b． ФPSⅡ日变化;c． ETR日变化．
图 4 槭树属 3 种植物的叶绿素荧光参数日变化
Fig． 4 Diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters in three species of Acer
·662· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷
非胁迫条件下，光系统Ⅱ的 Fv /Fm为 0．80 － 0．85，不受物种和环境条件的影响，胁迫条件下该参数明
显下降［10 － 12］．复叶槭‘金叶’的 Fv /Fm 呈现先降低后升高的趋势，11:00 时全天最低，17:00 基本回复到
7:00 的数值．红花槭‘秋火焰’的 Fv /Fm 几乎没有明显的变化，仅在 11:00 出现略微的下降，说明红花槭
‘秋火焰’光系统Ⅱ的潜在活性高;鸡爪槭‘红丝带’的 Fv /Fm 值从早晨到傍晚持续走低．持续高温、干燥
天气会对鸡爪槭‘红丝带’造成不可逆损伤，使其出现叶稍焦枯．
槭树属 3 种植物 ΦPSⅡ的日变化呈现先降后升的趋势，复叶槭‘金叶’在 9:00 出现最低点;红花槭‘秋
火焰’的最低点出现在 13:00;复叶槭‘金叶’、红花槭‘秋火焰’在 17:00 时 ΦPSⅡ较 7:00 略高;而鸡爪槭
‘红丝带’的 ΦPSⅡ虽也呈现先降后升的趋势，但 17:00 时 ФPSⅡ恢复为 7:00 的 83．8% ．
槭树属 3 种植物光系统ⅡETR的变化趋势与 ФPSⅡ相似，都是先降后升，不同的是 17:00 时槭树属 3
种植物光系统ⅡETR均明显较 7:00 高．
2．3 槭树属 3 种彩叶植物光合生理特性与叶绿素荧光参数的相关性
对槭树属 3 种彩叶植物的 Pn与主要环境因子、其他光合生理因子和叶绿素荧光参数的相关性进行分
析(表 2)．复叶槭‘金叶’的 Pn与 PFD呈极显著正相关，相关系数达 0．91;与 Fv /Fm 呈极显著负相关，相
关系数为 － 0．94，表明 PFD和 Fv /Fm是影响 Pn的主要因子．红花槭‘秋火焰’的 Pn 与 ETR、ΦPSⅡ呈极显
著负相关，与 PFD呈显著正相关，说明 ΦPSⅡ、ETR、PFD是影响 Pn 的主要因子．鸡爪槭‘红丝带’的 Pn 与
气孔导度呈极显著正相关，与 Fv /Fm呈显著正相关，说明气孔导度、Fv /Fm是影响 Pn的主要因子．
表 2 槭树属 3 种植物的 Pn与影响因子的相关系数1)
Table 2 Correlation coefficients between photosynthetic rate and other factors in three species of Acer
影响因子
Pn
复叶槭‘金叶’ 红花槭‘秋火焰’ 鸡爪槭‘红丝带’
胞间 CO2 浓度 － 0．67 － 0．49 0．11
气孔导度 0．25 0．74 0．91＊＊
蒸腾速率 0．74 0．74 0．23
光合有效辐射 0．91＊＊ 0．86* － 0．15
叶表温度 0．64 0．52 － 0．73
电子传递速率 － 0．63 － 0．93＊＊ － 0．30
PSⅡ电子传递量子产率 － 0．73 － 0．95＊＊ 0．11
PSⅡ最大光化学效率 － 0．94＊＊ － 0．47 0．78*
1)＊＊极显著相关(P ＜ 0．01) ，* 显著相关(P ＜ 0．05)．
3 讨论
已有研究［6，9］表明，在自然条件下，植物叶片 Pn 的日变化往往表现为单峰曲线型，或者因出现光合
“午睡”呈现典型的双峰曲线型．本试验结果表明，复叶槭‘金叶’和红花槭‘秋火焰’Pn 日变化呈“单峰”
型，而‘红丝带’Pn 在 7:00 最高．说明复叶槭‘金叶’和红花槭‘秋火焰’较喜光，这与前人对复叶槭的研
究结果［2］相同．鸡爪槭‘红丝带’的光饱和点光强(1179． 63 μmol·m －2·s － 1)和补偿点光强(107． 14 μmol
·m －2·s － 1)均低于其它 2 个品种，表明它较其它 2 个品种耐荫．这在一定程度上解释了华北地区高温、干
燥、无荫蔽条件下栽培的鸡爪槭‘红丝带’在 6 － 8 月份出现叶稍枯焦或叶片大面积枯黄现象，因此建议在
园林应用中将其种在半荫或侧方荫蔽处．
Fv /Fm是植物发生光抑制的敏感指标，Fv /Fm 值降低表明其光合机构可能遭受过量光能破坏，也可
能是保护光合机构免于遭受破坏的保护性反应［3，8，13 － 14］． 本试验鸡爪槭‘红丝带’的 Fv /Fm 全天持续走
低，说明其发生光抑制，但试验当天的高温、强光是否已对鸡爪槭‘红丝带’造成不可逆损伤，还有待进一
步分析． ΦPSⅡ和 ETR反映的是光系统Ⅱ反应中心部分关闭情况下的实际光化学效率和电子传递速率，与
碳同化反应的强度密切相关［15 － 17］．在中午强光、高温、低湿胁迫下，ΦPSⅡ和 ETR 等参数明显下降，午后又
都有所恢复，说明高温胁迫使 3 种槭树属彩叶植物开放的光系统Ⅱ反应中心部分关闭，光能转换效率下
降，从而降低了电子传递能力，导致用于 CO2 同化的光能减少．
·762·第 3 期 姜楠南等:槭树属 3 种彩叶植物光合参数和叶绿素荧光参数的日变化
参考文献
［1］中科院中国植物志编辑委员会．中国植物志:46 卷［M］．北京:科学出版社，1981:70．
［2］李倩中，苏家乐，陈尚平，等．三种槭树科植物光合特性日变化研究［J］．安徽农学通报． 2007，13(6) :20 － 21．
［3］李淑慎，唐玲，李倩中，等．红色鸡爪槭叶绿素荧光特征参数及其与日灼伤害的关系［J］． 江西农业大学学报，2010，22
(11) :15 － 17．
［4］叶子飘．光合作用对光和 CO2 响应模型的研究进展［J］．植物生态学报，2010，34(6) :727 － 740．
［5］叶子飘，于强．光合作用光响应模型的比较［J］．植物生态学报，2008，32(6) :1356 － 1361．
［6］叶子飘，康华靖，陶月良，等．不同模型对黄山栾树快速光曲线拟合效果的比较［J］．生态学杂志，2011，30(8) :1662 －
1667．
［7］武维华．植物生理学［M］．北京:科学出版社，2003:168 － 170．
［8］许大全．光合作用效率［J］．植物生理学通讯，1988(5) :1 － 7．
［9］冯玉龙，曹坤芳，冯志立，等．四种热带雨林树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应［J］．生态学报，
2002，22(6) :901 － 909．
［10］许大全，张玉忠，张荣铣．植物光合作用的光抑制［J］．植物生理学通讯，1992，28(4) :237 － 243．
［11］许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［J］．植物生理学通讯，1997，33(4) :241 － 244．
［12］BILGER W，BJORKMAN O． Role of the xanthophylls cycle，fluorescence and photosynthesis in Hedera canariensis［J］． Pho-
tosynth Res，1990，25:173 － 185．
［13］GREER D H，BERRY J A，BJORKMAN O． Photoinhibition of photosyn-thesis in intact bean leaves:role of light an tempera-
ture and requirement for chloroplast-protein synthesis during recovery［J］． Planta，1986，168:253 － 260．
［14］DEMMIG-ADAMS B，ADAMS W W，BARKER D H，et al． Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed
light allocated to thermal dissipation to of excess excitation［J］． Physiol Plant，1996，98:253 － 264．
［15］吴晓星，房义福，姜楠南，等．杂交马褂木回交优株的光合特性［J］．经济林研究，2011，29(4) :36 － 40．
［16］许大全．光合作用效率［M］．上海:上海科学技术出版社，2002:84 － 96．
［17］郑宇，何天友，陈凌艳，等．高温胁迫对西洋杜鹃光合作用和叶绿素荧光动力学参数的影响［J］．福建农林大学学报:自
然科学版，2012，41(6) :608 － 615．
( 责任编辑: 叶济蓉)
·862· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷