全 文 ：第 29卷
Vol.29 　
第 4期
No.4
西华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
JournalofChinaWestNormalUniversity(NaturalSciences)
2008年 12月
Dec.2008
文章编号:1673-5072(2008)04-0417-04
　　收稿日期:2008-09-05
作者简介:张　践(1982-), 男 ,安徽宿州人 , 西华师范大学生命科学学院硕士研究生 , 主要从事植物分类学研究.
通讯作者:孙成仁(1944-), 男 ,四川康定人 , 西华师范大学生命科学学院教授 ,主要从事植物分类学研究.
八角莲属植物根的比较解剖学研究
张　践 ,张秀丽 ,孙成仁 ,徐益梅
(西华师范大学生命科学学院 , 四川 南充　637002)
摘　要:采用常规石蜡切片法对八角莲属七种植物根的解剖构造进行观察研究 , 其中西藏八角莲 、广西八角莲和
贵州八角莲是首次报道.结果表明:皮层薄壁细胞有草酸钙晶体 、淀粉粒等后含物 ,内皮层明显 , 维管束类型为四原
型 、五原型或六原型 ,部分种类髓具木纤维结构 ,壁强烈增厚 , 木质化.通过对比观察 , 我们认为八角莲属植物根的
解剖结构比较稳定 , 可以作为该属的分类特征.
关键词:八角莲属;根;比较解剖
中图分类号:Q944.54　　　文献标识码:B
八角莲属(Dysosma)植物属小檗科(Berberidaceae)多年生草本植物 ,为我国多型特有属 ,现有 10种 ,其
中八角莲是国家三级保护植物 ,西藏八角莲 、云南八角莲和六角莲等也是濒危保护植物 [ 1-6] , 分布于江西 、
湖北 、湖南 、台湾 、河南 、贵州 、四川 、浙江 、安徽 、西藏 、云南 、广西等省区.常生于山谷 、山坡常绿阔叶林 、落叶
阔叶林竹林下阴湿处或水旁 、山沟石缝等腐殖质丰富的土壤中 [ 3, 7] .八角莲属植物在中国应用历史悠久.早
在 《神农本草经》中即以 “鬼臼”之名列为下品 ,其后历代本草均有收载 ,谓有清热解毒 、化痰散结 、祛瘀消肿
之功效 [ 3] .近年来 ,我国学者对八角莲属的植物资源 、生态学 、栽培方法 、化学成分 、药理作用等作了大量研
究 [ 8] .但对基础的分类学与形态结构等方面的研究不多 ,并且对于八角莲属的属下系统分类还有一定的分
歧.
植物的解剖结构是植物微形态特征的一个重要组成部分 ,它对植物类群的划分和属 、种的鉴定有着很大
的作用.我国植物学者重点在种子植物的维管组织结构 、叶及其表皮结构 、花的结构和发育等方面进行比较
解剖研究 ,为一些植物科 、属的系统分类提供解剖学依据.但大多数植物学者们在进行植物根的比较解剖学
研究时 ,对其结果在植物系统分类中的作用探讨很少[ 9] .本文采用常规石蜡切片法 ,对八角莲属植物的根进
行了形态解剖的显微观察 ,并初步探讨八角莲属植物根显微结构的分类学意义.
1　材料与方法
实验材料分别采自西藏林芝 、广西德保 、四川峨眉山及云南苍山 ,凭证标本保存在西华师范大学生命科
学学院植物标本室(表 1).新鲜材料用 FAA固定液(70%酒精)分别固定 ,常规石蜡制片 [ 10, 11] , 切片厚度
10μm,番红 -固绿双重染色 , OLYMPUS显微成像系统观察 、拍照.
表 1　八角莲属植物实验材料来源
Tab.1　OriginoftheplantsofDysosmaspecies
种　类 产　地 海　拔(m) 生　境 凭证标本
西藏八角莲 D.tsayuensis 西藏林芝 2 960 高山松林 、冷杉林等林间空地 张践 20070812
广西八角莲 D.guangxiensis 广西德保 1 200 山谷路边林下 、山溪边 张践 20080512
小八角莲 D.difformis 四川峨眉山 1 600 溪旁阴湿处 张践 20071018
川八角莲 D.veitchii 四川峨眉山 1 700 山谷林下沟边 张践 20080514
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2008.04.009
418　 西华师范大学学报(自然科学版) 2008年
续表 1
种　类 产　地 海　拔(m) 生　境 凭证标本
贵州八角莲 D.maiorensis 四川峨眉山 1 600 山坡密林下 张践 20080515
八角莲 D.versipellis 四川峨眉山 　800 　　　　山坡林丛 、溪旁阴湿处 张践 20071013
云南八角莲 D.aurantiocaulis 云南苍山 2 790 落叶阔叶林 张践 20080505
2　结　果
八角莲属植物根具有鲜明的特点:表皮一层;皮层较宽广 ,中皮层细胞有草酸钙晶体 、淀粉粒或其他后含
物 ,内皮层明显;维管柱为四原型 、五原型或六原型 ,部分种类的中央具木纤维结构 ,壁强烈增厚 ,木质化.
(1)八角莲(D.versipelis)　表皮细胞 1列 ,长方形 ,外壁及径向壁增厚 , 未木栓化.皮层宽广 ,皮层由
12-l6列薄壁细胞组成;薄壁细胞壁增厚 ,有时可见纹孔 ,有纤维散生 ,木化 , 有大量的草酸钙簇晶及不定型
晶体存在 ,内皮层明显 ,未见凯氏带(点).初生韧皮部与木质部五原型 , 交互排列 ,导管类圆形 ,木化;中央为
木纤维 , 壁强烈增厚 、木化(图 1-1).
E:表皮(epidermis);Co:皮层(cortex);Ed:内皮层(endodermis);Xy:木质部(xylem);;Pm:韧皮部(phloem);
Cr:草酸钙簇晶(crystal);Pf:纤维束(fiber);Xf:木纤维(xylemfiber);Pi:髓(pith)
1.八角莲根横切图 , ×100 ;2.川八角莲根横切图 , ×200;3.广西八角莲根横切面 , ×200;
4.广西八角莲根横切面 , ×200;5.贵州八角莲根横切面 , ×100;6.贵州八角莲根横切面 , ×100;
7.云南八角莲根横切面 , ×100;8.西藏八角莲根横切面 , ×200;9.小八角莲根横切面 , ×100
图 1　七种八角莲属植物根的解剖特征
Fig.1　AnatomicalcharcteisticsofrootofsevenspeciesoftheDysosma
　　(2)川八角莲(D.veitchi)　表皮细胞 1列 ,外壁及侧壁增厚 ,微木化 ,有的向外突起形成根毛;下皮细胞
1列 ,排列紧密.类多角形 ,有的内含黄棕色颗粒状物;皮层由 12-16列薄壁细胞组成;内皮层细胞切向延
长 ,类椭圆形 ,凯氏点明显;维管柱鞘细胞 1列 ,初生木质部五原 ,韧皮部细胞排列紧密 ,壁微弯曲;维管柱中
央为木化纤维 ,孔沟可见 ,有的壁上可见裂隙.薄壁细胞内含淀粉粒 ,或含草酸钙簇晶 ,有些细胞壁具网状纹
孔 ,不含淀粉粒(图 1-2).
(3)广西八角莲(D.guangxiensis)　表皮层由图 1-4列薄壁细胞组成;皮层内散生大量木质化的厚壁
细胞 ,孔沟可见 ,强烈木质化;初生木质部五原 ,韧皮部细胞排列紧密 ,维管柱中央有木纤维 ,壁强烈增厚 ,层
纹明显 、木化.薄壁细胞内含淀粉粒 ,有的含草酸钙簇晶或不定型晶体(图 1-3、4).
　第 29卷第 4期 　　　　　　张　践 ,等:八角莲属植物根的比较解剖学研究 419　
(4)贵州八角莲(D.maiorensis)　表皮细胞 2列 ,外壁及侧壁增厚 ,微木化;皮层宽广 ,薄壁细胞内有大
量的草酸钙簇晶及不定型晶体存在 ,有的还含有淀粉粒 ,内皮层钿胞 1层;初生韧皮部与本质部五原型 ,维管
柱中央为薄壁细胞 ,排列紧密(图 1-5、6).
(5)云南八角莲(D.aurantiocaulis)　皮层由 16-18列薄壁细胞组成 ,无厚壁细胞;初生韧皮部与木质
部六原型 ,维管柱中央为薄壁细胞 ,排列紧密.薄壁细胞内未见草酸钙簇晶(图 1-7).
(6)西藏八角莲(D.tsayuensis)　表皮细胞 1列 ,外壁及侧壁增厚 ,微木化.皮层由 12-l6列薄壁细胞
组成;内皮层钿胞 1层.初生韧皮部与木质部五原型 ,呈 “五星 ”状 ,维管柱中央为薄壁细胞 ,排列紧密.薄壁
细胞内未见草酸钙簇晶及其他后含物(图 1-8).
(7)小八角莲(D.diformis)　皮层宽广 ,内皮层钿胞 1层 ,初生韧皮部与初生木质部四原型.维管柱中
央具有木纤维 ,壁强烈增厚 ,层纹明显 、木化.薄壁细胞含不定型晶体 ,或含淀粉粒(图 1-9).
3　讨论与分析
3.1　八角莲属植物根结构的比较
通过对八角莲属植物根的显微观察 ,发现该属不同种类植物根在结构有比较明显的差别(表 2).结合前
人的研究结果发现 ,八角莲属植物根的维管束多数为五原型 ,仅小八角莲和云南八角莲分别为四原型和六原
型.除苏应娟等 [ 12] (1994)和孙晓菊 [ 13] (2002)报道武汉植物园栽培八角莲的维管束类型为六原型外 ,其他学
者与本次报道的八角莲维管束类型一致[ 14, 15] ,这可能是由于该属植物在栽培过程发生了性状变异 ,具体原
因有待进一步进行深入研究.八角莲属根的皮层都较宽广 ,薄壁细胞内多含有草酸钙晶体 、淀粉等后含物.广
西八角莲皮层内散生大量的厚壁细胞 ,强烈木质化 ,这与其他种类有非常明显的区别.另外 ,观察发现在西藏
八角莲 、云南八角莲 、贵州八角莲和秕鳞八角莲等种类中没有石细胞分布.在中央髓的结构上 ,木质化结构和
非木质化结构各有五种 ,其中八角莲 、六角莲 、小八角莲 、川八角莲和广西八角莲具木质化髓结构 ,其他五种
具非木质化的髓结构.
表 2　八角莲属植物根的解剖特征
Tab.2 AnatomicalcharcteisticsoftheRootofDysosmaspecies
种　类 皮　层 维管束类型 髓 石细胞 主要后含物
八角莲
D.versipelis
皮层较宽广 ,薄壁细胞内有大量的草酸钙
簇晶及不定型晶体 ,内皮层明显 五原型 木化 ,木纤维排列致密 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
六角莲＊
D.pleiantha
皮层宽广 , 薄壁细胞内有草酸钙簇晶及不
定型晶体 ,内皮层明显 五原型 木化 ,木纤维排列致密 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
小八角莲
D.diformis
内皮层钿胞 1层 , 初生韧皮部与本质部四
原型 四原型
木化 , 排列致密 , 层纹
明显 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
川八角莲
D.veitchii
下皮细胞 1列 ,排列紧密.
类多角形 ,具凯氏点 五原型 木化 ,木纤维排列致密 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
利川八角莲＊
D.1ichuanensis内皮层明显 ,有明显的凯氏点 五原型
非木化 ,薄壁细胞内有
簇晶 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
西藏八角莲
D.tsayuensis 韧皮部与本质部五原型 ,呈 “五星”状 五原型
非木化 ,薄壁细胞排列
紧密 无
草酸钙簇
晶 ,淀粉
秕鳞八角莲＊＊
D.furfuracea
皮层宽广 , 薄壁细胞内不定型晶体 , 内皮
层明显 五原型
非木化 ,薄壁细胞排列
紧密 无 淀粉 ,棕色物
云南八角莲
D.aurantiocaulis韧皮部与木质部六原型 六原型
非木化 ,薄壁细胞排列
紧密 无 淀粉
广西八角莲
D.guangxiensis
皮层内散生大量强烈木质化的厚壁细胞;
初生木质部五原 ,韧皮部细胞排列紧密 五原型 木化 ,木纤维排列致密 有
草酸钙簇晶 ,
淀粉
贵州八角莲
D.maiorensis
薄壁细胞内有大量的淀粉及不定型晶体
存在 五原型
非木化 ,薄壁细胞排列
紧密 无
不定型晶体 ,
淀粉
　注:＊:根据苏应娟等 [ 12] (1994)和孙晓菊 [ 13] (2002)的结果制成;＊＊:根据张敏等 [ 14] (2002)的结果制成
3.2　根解剖结构的分类学意义探讨
八角莲属植物的分类主要是依据花和叶的不同着生方式与花的数目 ,同时辅助以不同叶型.以前发表的
各种之间在这几个主要指标上有着明显的差异 ,所以分类地位一直都很少有大分歧.近年来 ,随着野外考察
420　 西华师范大学学报(自然科学版) 2008年
的增多和研究的深入 ,又有部分新种发表 ,由于新种和原有种类之间的差别不如以前明显 ,导致属下分类系
统有了一定分歧.本属的分种检索主要以应俊生[ 3] (1979)为标准 ,但应俊生 [ 2] (2002)在 《中国植物志 》(29
卷)中把秕鳞八角莲与广西八角莲分别归并为云南八角莲和贵州八角莲.通过详细的野外调查和对根的解
剖观察 ,结果不支持应俊生(2002)的归并处理.如秕鳞八角莲与云南八角莲两者根的维管束类型有明显的
差异 ,而且两者薄壁细胞的后含物也有所差别.另外 ,贵州八角莲和广西八角莲无论从外部形态 ,如叶形 、花
的着生方式和花的数目等方面 ,还是根的解剖结果来看 ,两者都有明显的差别.如果仅从根的解剖结果来分
析 ,广西八角莲具有木质化髓结构 ,并且在皮层散生有大量木质化的厚壁细胞;而贵州八角莲具有非木质化
的髓结构 ,皮层内无厚壁细胞分布 ,细胞内的后含物也较广西八角莲丰富.因此我们认为把秕鳞八角莲与广
西八角莲作为两个独立种来处理更为科学.通过对不同居群和生境的八角莲属植物根的比较解剖观察 ,并在
此基础上结合前人的研究 ,笔者认为八角莲属根的结构特征比较稳定 ,可以作为进行分类的辅助依据.
致谢:感谢生命科学学院甘小洪博士 、马永红老师和米志平老师在实验与拍照过程中给予的指导和帮
助 !
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ComparativeAnatomicalStudiesonRootofDysosma
ZHANGJian, ZHANGXiu-li, SUNCheng-ren, XUYI-mei
(CollegeofLifeSciences, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637009, China)
Abstract:TheanatomicalstructureofsevenspeciesofDysosmahasbeenresearchedinthispaper, andD.tsayuen-
sis、D.guangxiensisandD.maiorensisarefristreported.Intheresult, wehavefoundtheparenchymaofcortexhas
crystal, starchgrain, etc, theendodermishasevidenced, andthevasculartypeistetarch, pentarchandhexarch.D.
diformis、D.veitchi、D.versipelisandD.guangxiensishavecorkificationinthepith.Theanatomicalcharactersof
rootscouldbeusedtocircumcribethespecieswithinDysosmaastheyarestableamongdiferentspecies.
Keywords:Dysosma;root;comparativeanatomy