全 文 ：书第 40 卷 第 10 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 10
2012 年 10 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Oct． 2012
1)吉林省科技发展计划项目(20100254) ;吉林农业大学 2010
年青年基金项目(2010253)。
第一作者简介:陈丽飞，女，1979 年 11 月生，吉林农业大学园艺
学院，讲师，在读博士。
通信作者:刘洪章，吉林农业大学生命科学学院，教授。E－mail:
lhz999@ 126． com。
收稿日期:2012 年 6 月 10 日。
责任编辑:潘 华。
长白山区杓兰属植物的种子微形态特征1)
陈丽飞 刘淑英 孙叶迎 崔佩蓉 李 东 刘洪章
(吉林农业大学，长春，130118)
摘 要 应用光镜及扫描电镜对分布于长白山区的杓兰属(Cypripedium Linn．)植物，包括 3 个种 8 个不同类
型的种子微形态进行了观察研究，结果表明:8 种杓兰属植物在种子形状、颜色、大小、千粒质量和表面纹饰等方面
既有共性又存在差异，大花杓兰(Cypripedium macranthum Sw．)的种子为长卵形，东北杓兰(Cypripedium ventricosum
Sw．)、杓兰(Cypripedium calceolus L．)的种子为狭长纺锤形，它们的种皮表面均为网状纹饰。不同种及类型间也存
在种子的微形态差异。
关键词 杓兰;种子;扫描电镜;微形态
分类号 S682． 31
Microstructure Features of Cypripedium Seeds in Changbai Mountains /Chen Lifei，Liu Shuying，Sun Yeying，Cui
Peirong，Li Dong，Liu Hongzhang(Jilin Agricultural University，Changchun 130118，P． R． China)/ / Journal of Northeast
Forestry University． －2012，40(10)． －134 ～ 136
An experiment was conducted to study the microstructure features of eight types of seeds with different sepal colors
from three species of genus Cypripedium distributed in Changbai Mountains with LM (light microscope)and SEM (scan-
ning electron microscope)． Results show that the eight types of Cypripedium seeds have both commonness and differences
in seed shape，color，size，1 000-seed weight and surface ornamentation． C． macranthum seeds are long ovate，while C．
ventricosum and C． calceolus seeds are narrow-fusiform，and their ornamentations are both reticular． The micromorphologi-
cal differences of seeds exist among different species and types of Cypripedium．
Keywords Cypripedium;Seeds;Scanning electron microscope;Micromorphology
杓兰属为兰科(Orchidaceae)、杓兰亚科(Cyp-
ripedioideae)陆生草本植物，是兰科植物中较原始的
类群，具有极高的观赏价值，是兰科重要的观赏属之
一。我国产 33 种及 2 变种，广布于东北至西南的山
地和台湾高山［1－2］，东北地区分布有斑花杓兰(Cypri-
pedium guttatum)、大花杓兰(Cypripedium flavum)、黄
铃杓兰(Cypripedium yatabeanum Makino)、杓兰(Cyp-
ripedium calceolus L．)、东北杓兰(Cypripedium ventrico-
sum Sw．)、大白花杓兰(Cypripedium macranthum Sw．
f．) ，共计 4 个种、1 个变种和 1 个变型，但在东北地
区未见黄铃杓兰的模式标本植物［3－4］。由于杓兰属
植物的栽培和繁育存在较大困难，许多观赏植株都
是通过对野生杓兰的破坏性采挖而获得，目前杓兰
种群量急剧下降，处于严重濒危状态，已被列入国家
二级保护植物名录［5－7］。为了野生杓兰属植物的保
护及开发利用，开展杓兰属植物分类鉴定及种子萌
发等研究工作，进一步明确杓兰属植物的种子特点
及不同种类之间的特征差异具有极大的现实意义。
杓兰属植物种子微小，肉眼不易观察其形态特
征，不同种类间外形相似，在收集时易混淆，本研究
针对分布于长白山区杓兰属 8 个不同类型的杓兰种
子进行了观察和比较，进一步明确杓兰属部分种类
的种子异同，为杓兰类种子的分类鉴别、引种栽培及
繁育等工作提供依据。
1 材料与方法
供试的 8 种杓兰属植物 2010 年引种自长白山
北坡的同一居群，后人工栽植于吉林农业大学花卉
基地，2011 年 5 月末开花，通过人工授粉，当年 8 月
结实并采集。试验材料分别是大花杓兰、东北杓兰、
杓兰 3 个种，以萼片颜色为区分类型的标志，共分 8
个不同类型，见表 1 所示。
表 1 试验材料
编号 名称 萼片颜色 唇瓣颜色 采集时间
DH1 大花杓兰(Cypripedium macranthum Sw．) 深粉红色 深粉红色 2011－08－07
DH2 大花杓兰(Cypripedium macranthum Sw．) 浅粉红色 浅粉红色 2011－08－09
DH3 大花杓兰(Cypripedium macranthum Sw．) 紫 色 紫 色 2011－08－07
BH4 大白花杓兰(Cypripedium macranthum Sw． f．) 白 色 白 色 2011－08－07
DB5 东北杓兰(Cypripedium ventricosum Sw．) 紫 色 紫 色 2011－08－09
DB6 东北杓兰(Cypripedium ventricosum Sw．) 粉 白 色 粉 白 色 2011－08－07
SL7 杓兰(Cypripedium calceolus L．) 紫 红 色 黄 色 2011－08－08
SL8 杓兰(Cypripedium calceolus L．) 栗 色 黄 色 2011－08－07
选择发育良好的成熟未开裂种子，自然干燥，解
剖镜下观察种子形状、颜色，测量千粒质量，再将种
子置于离子溅射仪上喷金镀膜，移入 SS－550 型扫
描电镜下观察并拍照，记录种子纵、横轴长度及种子
赤道处条纹的长、宽。
2 结果与分析
2． 1 种子形态特征
由图 1 可知，杓兰属植物的种子中间粗，两端渐
狭，形状为长卵形或狭长纺锤形，中间较宽处是圆球
形胚所在的位置。大花杓兰 3 个类型的种子均无明
显喙状突起，种子一端渐尖一端平截状，大白花杓
兰、东北杓兰及杓兰都有较明显的喙状突起，大白花
杓兰的喙状突起两端均较尖锐，东北杓兰及杓兰的
种子一端尖锐一端平截状。种皮较薄，呈浅褐、褐、
棕褐等几种颜色，大花杓兰的种子均呈浅褐色，DB5
为褐色，DB6 为浅褐色，SL7 为褐色，SL8 为棕褐色。
A． DH1(×120) ;B． DH2(×240) ;C． DH3(×120) ;D． BH4(×120) ;E． DB5(×70) ;F． DB6(×80) ;G． SL7(×70) ;H． SL8(×100)。
图 1 8 种杓兰属植物种子的形态特征
由表 2 可知，8 种杓兰的种子宽度无显著差异，
而种子长度具极显著差异，其中 DH2 的种子长度最
小，为 0． 63 mm，DH3 的种子宽度最小，为 0． 19 mm，
DB5 种子最大，长、宽分别为 1． 40、0． 25 mm，其长宽
比也最大，为 5． 58;种子千粒质量范围是 0． 002 8 ～
0． 006 1 g，无显著差异。
表 2 种子形态特征比较
名称 种子形状与颜色 长度 /mm 宽度 /mm 长宽比 种子质量 /mg·粒－1
DH1 种子多为长卵形，无明显喙状突起，一端渐尖一端平截状，浅褐色 (0． 95±0． 087)bB (0． 24±0． 032)aA 3． 95 (0． 003 4±0． 000 4)aA
DH2 种子长卵形，无明显喙状突起，一端渐尖一端平截状，浅褐色 (0． 63±0． 048)dC (0． 25±0． 032)aA 2． 51 (0． 005 0±0． 000 2)aA
DH3 种子长卵形，无明显喙状突起，一端渐尖一端平截状，浅褐色 (0． 73±0． 078)cC (0． 19±0． 033)bA 3． 93 (0． 004 4±0． 000 7)aA
BH4 种子长卵形至狭长纺锤形，喙状突起明显且两端较尖锐，浅褐色 (0． 83±0． 032)bB (0． 20±0． 037)aA 4． 18 (0． 003 4±0． 000 5)aA
DB5 种子狭长纺锤形，喙状突起明显，且一端尖锐一端平截状，褐色 (1． 40±0． 130)aA (0． 25±0． 030)aA 5． 58 (0． 006 1±0． 000 7)aA
DB6 种子狭长纺锤形，喙状突起明显，且一端尖锐一端平截状，浅褐色 (0． 93±0． 084)bB (0． 23±0． 024)aA 4． 14 (0． 002 8±0． 000 4)aA
SL7 种子狭长纺锤形，喙状突起明显，且一端尖锐一端平截状，褐色 (0． 92±0． 200)bB (0． 20±0． 012)aA 4． 51 (0． 003 8±0． 000 3)aA
SL8 种子狭长纺锤形，喙状突起明显，且一端尖锐一端平截状，棕褐色 (0． 80±0． 086)bB (0． 21±0． 034)aA 3． 87 (0． 004 6±0． 000 2)aA
注:大花杓兰(DH1、DH2、DH3) ;大白花杓兰(BH4) ;东北杓兰(DB5、DB6) ;杓兰(SL7、SL8)。同列不同字母表示差异显著(p＜0． 05)。
2． 2 种皮微形态特征
由图 2、表 3 可知，杓兰种子在电镜下为长条形
网状纹饰，纵向网壁贯穿两极，中间有若干横向网壁
分隔，多为矩形，使得网纹呈排列紧密的长细胞状，
网纹清晰，网壁薄，网壁边缘 DH3 和 BH4 较粗糙，
DB6、SL7 略粗糙，其余种子网壁边缘光滑，除大白
花杓兰外，其余种子网纹呈矩形或长椭圆形的规则
状态。赤道处条纹的长、宽见表 3，DB5、DB6、SL7
的条纹长度明显长于其他类型，大花杓兰的种子条
纹长度较小，其中大白花杓兰种子条纹长仅为
0． 008 7 mm，不同类型间条纹长具极显著差异，不同
类型的条纹宽度没有显著差异。
表 3 种子微形态特征
名称 种皮表面纹饰 条纹长 /mm 条纹宽 /mm
DH1 网状条纹，网纹多为矩形，较规则，网壁边缘光滑 (0． 110±0． 015)cC (0． 031±0． 004 7)aA
DH2 网状条纹，网纹多为矩形，较规则，网壁边缘光滑 (0． 110±0． 019)cC (0． 023±0． 004 2)aA
DH3 网状条纹，网纹多为矩形，较规则，网壁边缘粗糙 (0． 120±0． 029)cC (0． 026±0． 007 2)aA
BH4 网状条纹，网纹为矩形或不规则形状，网壁边缘粗糙 (0． 087±0． 034)cC (0． 027±0． 004 2)aA
DB5 网状条纹，网纹矩形或长椭圆形，较规则，网壁边缘光滑 (0． 191±0． 046)aA (0． 030±0． 007 6)aA
DB6 网状条纹，网纹矩形或长椭圆形，较规则，网壁边缘略粗糙 (0． 147±0． 012)aA (0． 036±0． 008 2)aA
SL7 网状条纹，网纹多为矩形，较规则，网壁边缘略粗糙 (0． 183±0． 037)aA (0． 023±0． 010 0)aA
SL8 网状条纹，网纹矩形或长椭圆形，较规则，网壁边缘光滑 (0． 116±0． 015)cC (0． 028±0． 004 8)aA
注:大花杓兰(DH1、DH2、DH3) ;大白花杓兰(BH4) ;东北杓兰(DB5、DB6) ;杓兰(SL7、SL8)。同列不同字母表示差异显著(p＜0． 05)。
531第 10 期 陈丽飞等:长白山区杓兰属植物的种子微形态特征
A． DH1(×600) ;B． DH2(×600) ;C． DH3(×600) ;D． BH4(×800) ;E． DB5(×800) ;F． DB6(×800) ;G． SL7(×1000) ;H． SL8(×600)。
图 2 8 种杓兰属植物种皮表面纹饰的电镜观察
3 结论与讨论
种子的大小、形状、颜色、微形态等方面的特点，在
种类鉴定、明确植物亲缘关系、了解种子生理特性及生
态适应性等研究内容中具有重要的参考作用［8－11］。
Hossain M M等［12］对黄蝉兰(Cymbidium giganteum)种
子的观察表明，黄蝉兰的种皮呈透明、网状、宿存，由
无原生质体的细胞组成;张毓等对大花杓兰种子发育
进行了研究，结果表明种子成熟时仅有双层种皮和胚
体，无胚乳，内种皮膜质，外种皮为狭长纺锤形，内外
种皮间是空气腔，授粉后56 d大花杓兰的种子呈棕褐
色，此时萌发率相对较高，为 31． 44%［13－14］。
杓兰属植物种子微形态特征既有共性又有差
异，本试验材料是从长白山地区 3 个种的 8 个不同
类型出发，探讨种及类型间的种子微形态差异。由
本试验结果可知，大花杓兰 DH3 的网壁边缘较
DH1、DH2 粗糙，3个类型的种子大小存在显著差异，
而形状、颜色、表面纹饰等特点基本一致。大白花杓
兰是大花杓兰的变型，种子长卵形至狭长纺锤形，喙
状突起明显且两端较尖锐，种子表面网纹为矩形或不
规则形状，网壁边缘略粗糙，作为大花杓兰的变型，不
单花色变化大，在种子的微形态上也具有显著差异。
东北杓兰是大花杓兰和杓兰的天然杂交种，其
花的形态更接近于大花杓兰，但通常具 2 花、花瓣扭
转、子房上有腺毛等特点与杓兰相似［4］。东北杓兰
的种子狭长纺锤形，喙状突起明显，一端尖锐一端平
截状，与杓兰的种子特点基本一致，这也进一步证明
了东北杓兰与杓兰之间的密切联系;DB5 的种皮网
壁光滑，DB6 的网壁略粗糙，这一区别亦可能是对杂
交父母本特点的不同倾向，东北杓兰在花朵和种子
的形态上均为大花杓兰和杓兰的中间类型。
杓兰 SL7 与 SL8 花型相似，唇瓣同为黄色，萼片
分别为紫红色和栗色，其种子颜色分别为褐色和棕
褐色，种子大小、千粒质量没有显著差异，但种皮表面
纹饰不同，SL7 网纹多为矩形，网壁边缘略粗糙，SL8
网纹矩形或长椭圆形，网壁边缘光滑，赤道条纹长度
呈极显著差异。两个类型的杓兰在种皮微形态上的
差异，也可以作为两种杓兰果期的鉴别参考信息。
植物的分类工作仅凭单方面的证据远远不够，需
要多方面的深入探索和研究，杓兰属植物种子存在于
蒴果的果皮内，其发育过程是在相对封闭的条件下进
行的，受外界环境的影响较小，种子形态比较稳定，利
用种子的形态特征，尤其是利用种皮微形态作为杓兰
属植物的一种分类、鉴别方法是可行的，本研究结果
也为杓兰属植物的分类和鉴别提供新的依据。
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