全 文 ：椴树属植物研究进展
史锋厚1 　卢　芳2　沈永宝1＊　朱灿灿1
(1 南京林业大学森林资源与环境学院　2 徐州师范大学生命科学院)
摘　要:综述了椴树属植物的地理分布 、植物分类 、生物学特性 、生态学特性 、种子休眠和繁殖等方面的研究进展。
认为椴树属植物营养生长期长 、光能利用率高 、自然更新能力差。对于种子休眠机理及解除休眠的方法研究较多 ,
但尚需进一步深入研究。种子园建设是种子繁殖的良好基础 , 与嫁接与扦插繁殖相比 , 组织培养是无性繁殖中更
为有效的手段。提出了探索亲缘关系 、研究种子休眠机理等研究方向。对椴树属植物的研究开发利用提供参考。
关键词:椴树属;植物分类;生物学特性;种子休眠;繁殖
收稿日期:2005-07-15　　　　修回日期:2005-11-05
第一作者简介:史锋厚(1981-), 男 ,硕士生 , 专业方向林木种子研
究。通讯作者:沈永宝(1963-),男 ,教授。
　　椴树属(Tilia L.)属椴树科 ,为形态特殊且唯一
分布于北半球的一个属 。椴树属植物在亚洲 、欧洲 、
北美呈典型的三块独立分布格局 。椴树是一古老树
种 ,据考古推测 ,其可能在白垩纪晚期起源于中国东
部亚热带山地 ,到始新世之前已散布至欧洲和北美
西部[ 1] 。
椴树栽培历史悠久 ,主要利用价值为:(1)主要蜜
源植物。花开时节 ,椴树花分泌大量的蜜腺 ,成为营
养丰富的蜜源。(2)材质优良。其木材色白轻软 ,纹
理致密通直 ,有绢丝光泽 ,且富弹性 ,不翘裂 ,易加工 ,
着色性能好 ,可供多种用材。韧皮纤维发达 ,俗称“椴
麻” ,南京椴(Tilia miquelianan)出麻率可达 39.6%。
(3)园林绿化用途 。椴树多数姿态雄伟 ,叶大荫浓 ,寿
龄长 ,花芳香馥郁 ,病虫害少 ,对烟尘及有害气体抗性
强 ,被誉为世界四大阔叶行道树之一。欧洲椴树作为
庭荫树和行道树栽植较多 ,最著名的便是德国柏林的
“Unter den Linden”大道。此外 ,椴树花 、叶中含有黄
酮类 、香豆素类 、内脂类等多种次生物质 ,具有较高药
用价值 。另外 ,椴树在佛教文化中同样具有重要地
位[ 2] 。国内外对于椴树研究较为广泛 ,涉及椴树研究
开发的各个方面;国外研究以北美椴树和欧洲椴树为
主 ,国内研究比较系统的是紫椴。
1　地理分布与分类
1.1　地理分布
椴树在全球范围内主要分布于北半球温带及亚
热带地区 ,最南至墨西哥和越南北部 ,达北纬 18 ～
22.5°;最北至斯堪的纳维亚半岛 、芬兰及俄罗斯北
部 ,达北纬 62 ～ 63°;椴树在亚洲 、欧洲 、北美地区都有
独立种群分布 ,为树木地理分布的特色类型之一。中
国是椴树历史起源中心 ,经过漫长的历史繁衍 ,现代
作为分布中心的优势更为明显;其地域分布较广:北
与俄罗斯远东地区交界 ,南至南岭山脉 ,东邻太平洋 ,
西至宁夏 、甘肃南部 、四川西部 、西南经横断山脉进至
西藏南部 ,在滇东南分布区伸入越南北部 。
1.2　椴树的分类
关于椴树分类 ,在《欧洲植物志》、《苏联植物志》
以及北美学者研究报道中对此颇具争论 ,而国内的
《中国植物志》 、《北京植物志》 、《河南植物志》等对此
记载分歧较大。我国唐亚和诸葛仁总结各种资料对
椴树重新分类[ 1] ,他们认为北美东部 1种 ,墨西哥中
北部 1种;欧洲共计 5种 2亚种 1 杂交种;中国共有
椴树 14种 ,其中特有种 10种;朝鲜有 1特有种 ,日本
有 2特有种;至此全球共有椴树 25 种 ,其中东亚 18
种 ,欧洲5种 ,北美 2种。
综观椴树分类混乱的原因可能与椴树的地域分
布和遗传变异有关。椴树分布较广 ,自然群落在长期
进化演替过程中适应环境而发生了变异 ,产生很多亚
种和变种 ,这给分类工作造成很大困难;另外椴树种
间杂交能力较强 ,这也是该属变种较多 、种群较难区
分的主要原因之一;除去自然进化原因之外 ,人为原
因也是不可消除的 ,如各国分类标准不一致 、重复命
名等也是造成椴树分类混乱的原因 。
2　椴树的生物学和生态学特性
2.1　生境调查
不少学者对黄山椴 、紫椴 、糠椴等椴树林生物群
落进行过调查 ,涉及生境分布 、群落结构和生长进程
等 。这些生态环境的调查为进一步开发利用椴树奠
定了基础。
结合生境调查 ,不少学者还对椴树造林地立地类
型 、造林方式 、造林密度 、造林地整地等开展了一系列
专论综述　
12　 林业科技开发　2006 年第 20 卷第1 期
调研 。我国对紫椴研究较为深入 ,王军邦[ 3]等曾对不
同栽植方式下紫椴幼苗的生物量分配及资源利用进
行分析。张国珍等[ 4]还曾撰文对紫椴造林初始密度 、
苗木修剪 、混交方式 、混交比例等进行阐述。邹学
忠[ 5]等还对紫椴进行了长期观测 ,确定坡向 、坡形 、坡
位3个立地因子对造林成活率影响显著 、对幼树径高
生长影响极显著 ,对林分蓄积量影响大 。
2.2　营养生长期长
椴树属于长寿树种 , 浙江塔头寺和灵溪尚存
200 a 以上南京椴[ 2] , 北美椴树的寿命甚至长达
1 000 a
[ 27] ,诸葛仁等[ 1] 认为椴树寿命一般在 300 ～
400 a之间 ,但根部萌蘖更新导致寿命较难界定。椴
树营养生长期长 ,幼年期生长较慢 ,中年速生 ,开花结
实多在 10 a 以上 。美洲椴(Tilia americana)营养生长
期为 5 ～ 15 a之间 ,糠椴 、紫椴 、蒙椴(Tilia mongolica)
一般要6 ～ 10 a开花结实 ,而欧洲椴(Tilia europaea)、
南京椴等一般需要 20多年[ 6] 。
2.3　光能利用率高
椴树属于耐荫树种 ,光能利用率较高。徐程扬
等[ 7]曾对紫椴幼树叶片的光合作用 、叶片运动和光截
获开展研究 ,他指出紫椴可利用枝条分布和叶片运
动 ,自行调整对光照的响应 ,适度遮荫的幼苗叶片平
均光饱和光合速率和平均光饱和水分利用率高于全
光照个体。张启昌等[ 8]对美洲椴的光合速率和蒸腾
速率进行了研究 ,通过测定确认两者变化规律呈双峰
曲线 ,光合作用的主要影响因子是光照和温度 。
2.4　自然更新能力差
椴树物候期因地理分布不同而存在差异。椴树
花期短 ,一般持续 10 d左右 ,以虫媒传粉为主 。花期
受温度影响较大。例如只有在温度大于 15℃时 ,美
洲椴花粉管才会生长发育进而传粉受精[ 28] 。由于花
期不遇 、异花传粉等原因 ,椴树种子饱满度差异较大 ,
连年丰产性差。欧洲种源的大叶椴(Tilia platyphyllos)
和银叶椴(Tilia tomentosa)种子饱满度为 20% ～
72%[ 29] 。笔者利用软 X-射线证实安徽群落南京椴
种子饱满度差异非常显著 , 2003 年种子饱满度为
50%左右 ,而 2004年种子饱满度达 70%;南京林业大
学校园内南京椴孤立木种子饱满度仅有百分之几 。
笔者通过对南京椴野生群体的考察 ,发现林下幼
苗极少 ,这与种子饱满度低和种子存在休眠不无关
系 ,这说明南京椴自然更新能力弱。尽管如此 ,由于
椴树萌蘖能力较强 ,因此可以推测椴树仍可天然更
新 ,但有待进一步考证。
2.5　果实采收及采后加工
椴树果实为核果 , 分浆果 、壳果 、木果 3 种类
型[ 1] ;每个核果大多只有 1粒种子 ,稀出现 2 ～ 3粒种
子 。杜凤国等[ 9]曾对紫椴和糠椴种子进行解剖 ,加深
了对种子形态 、解剖构造的了解 。椴树核果成熟经霜
连同大苞片自然凋落 ,但完全成熟后的种子却不利于
繁殖 ,何时采收 ,说法不一 。Heit[ 29]认为椴树果实颜
色从绿色变为浅褐色时为最佳采收期;Vanstone[ 30]认
为采摘较晚的椴树种子也可以正常发芽 ,但需要更多
处理。
椴树种子被坚硬果皮包裹 ,果实采后处理也成为
研究内容。Heit[ 29] 认为心叶椴(Tilia cordata)和大叶
椴果壳可以利用机械擦伤去除 ,欧洲椴和银叶椴果壳
可以手工去除 ,但美洲椴的坚硬外壳需要用磨咖啡机
处理或者酸蚀处理;Spaeth[ 31]认为机械破壳的困难较
大 ,原因在于种子大小不一 ,机械破损力度较难掌握 。
椴树种子生活力较强 ,美洲椴种子埋在土中 5 a 仍可
发芽[ 29] ;蜡叶标本中椴树种子保存 51a 仍具有生活
力[ 1] ;笔者通过对南京椴研究也证实播在土中 2 ～ 3 a
的种子仍具有生活力 ,大量种子陆续萌发 。
3　种子休眠
3.1　种子休眠原因
种子休眠问题历来就是种子学研究的热点问题
之一。国内外关于椴树休眠问题的报道也较多 ,椴树
种子存在休眠已被众多学者所认同 。对休眠深浅虽
没有统一的认识 ,但是可以确定椴树种子在自然状态
下当年是不会解除休眠萌发的 ,甚至第 2年也不能完
全解除 。一般认为椴树种子休眠属综合性休眠 ,但休
眠原因 ,没有统一观点 。心叶椴种子休眠是由种皮和
胚休眠造成的[ 29] ;美洲椴[ 30]种子休眠的原因在于胚
乳中含有发芽抑制物质;邹学忠等[ 12]认为紫椴种子
属于深休眠类型 ,其种皮透性差 ,胚乳 、果皮 、种皮中
含有发芽抑制物质是造成休眠的两大重要原因;尹黎
燕[ 11]却认为椴树种子休眠是由于种皮的机械障碍 、
抑制物质存在和生理后熟的综合原因造成的。
关于透性导致种子休眠的研究较为深入。
Spaeth[ 31]认为种皮是导致椴树种子休眠的重要原因 ,
并证实将种皮冷冻到-80℃对种皮透性没有任何影
响;王贵于[ 13]认为透气性差是引起休眠的原因;美洲
椴种子的珠心膜可能限制气体出入从而引起休眠[ 10] 。
3.2　解除休眠的方法
针对椴树种子休眠问题 ,众学者也提出了不少破
眠方法 。美洲椴种子播前进行酸蚀 、擦伤或热水浸泡
　专论综述
　林业科技开发　2006年第 20 卷第 1 期 13　
等处理 ,而后低温层积可促进发芽 ,欧洲椴去掉果皮
即可加速发芽[ 10] ;Heit[ 29]认为酸蚀和层积处理可加
快心叶椴种子解除休眠 ,酸蚀处理应控制好温度和时
间 ,层积过程中应着重注意温度和湿度;Suszka等[ 32]
认为心叶椴种子休眠可以进行暖层积或酸蚀处理 ,而
后进行冷层积来打破;阎忠林等[ 12] 证实紫椴种子经
过1个月高温 4个月低温的混沙变温处理效果最好 ,
发芽率达 43.5%;杨顺等[ 14]采用高温处理两个月 ,低
温处理3个月 ,可使紫椴种子发芽率达 60%。
对于化学物质和激素处理能否破眠 ,尚存争议。
Magherini等[ 33]证实使用NaClO 可以较好的改变心叶
椴 、大叶椴等椴树种子的种皮透性 ,但会影响种子发
芽率 ,GA3 不能提高心叶椴 、大叶椴和银叶椴种子发
芽率;王正生等[ 15]认为使用 NAA和 GA3 浸种后沙藏
可以加快种子解除休眠;Pitel等[ 34] 发现美洲椴种子
经激动素(kinetin)和 GA3 溶液浸种处理后 , 4℃低温
层积 60 ～ 80 d可以获得 90%发芽率。上述矛盾产生
原因可能在于外源赤霉素能否代替内源赤霉素打破
休眠 、促进萌发 。
上述破眠方法大多需要 5个月以上时间 ,但是采
用综合处理方法 , 1个月内也可解除种子休眠 。罗丽
芬等[ 16]对紫椴进行去果皮+酸蚀(98%浓硫酸)+激
素处理+低温处理 ,1个月时间场圃发芽率可达 60%
～ 80%;赵玉慧等[ 17]采取类似方法可以在 10 d之内
解除紫椴种子休眠。这与众多的研究观点不一 ,同时
似乎与 Vanstone[ 30] 和 Pitel[ 34] 的报道相矛盾 ,即秋季
种子成熟后立即秋播或以 30%水分混沙湿藏在 4℃
下3个月可以促进酶的活化和可溶性蛋白的快速增
加。对此还需要更加深入的研究。
4　繁殖方法
4.1　种子繁殖
虽然椴树种子存在饱满度低 、休眠等现象 ,但种
子繁殖仍不失为一种好方法。实际生产中 ,育苗工作
者常利用自然变温条件来打破种子休眠 ,具体方法是
将秋季采收种子直播 ,经过 2 个冬季 1个夏季之后 ,
种子便会陆续萌发。但该方法的缺点也较多:种子出
苗整齐度差 ,播后连续几年内都会有种子萌发 ,苗木
整齐度相对较差 ,长期占据播种地 ,提高了育苗成本。
因此 ,探索种子破眠方法才是解决这些问题的根本 。
椴树大多属于温带树种 ,发芽适宜温度不高。刘
财富等[ 18] 证实紫椴种子在 10 ～ 15℃发芽最适宜;
Spaeth[ 31]认为椴树种子的适宜发芽温度在20℃左右 ,
但休眠一旦被打破 ,种子即使在 2℃时也可萌发 ,笔
者在南京椴种子试验时也出现类似现象 ,但原因还难
以解释 。
Vanstone[ 30]对美洲椴场圃育苗进行了研究 ,并提
出了一些培育壮苗的技术指导 。椴树幼苗和新枝经
常会受到早霜和晚霜的危害 ,为了能够解决椴树苗木
冻害问题 ,张羽等[ 19]以紫椴幼苗为材料开展研究 ,发
现一些化控物质在促进苗木生长的同时 ,还可以提高
抗寒性 。
为加快椴树良种选育 ,促进品种优质化 ,种子园
建设势在必行。在这方面北美和欧洲做得相对较好 ,
我国只有黑龙江省带岭林科所于 1979年利用双向逆
行网眼式借位法建立了紫椴种子园[ 20] 。另外种间杂
交也是加快良种选育的一个很好的途径。Dirr等[ 35]
将 Crimean和European linden 进行杂交并取得种子繁
殖的成功 ,该杂交种应用于园林绿化表现出了比父本
和母本更好的优势。
4.2　嫁接与扦插
嫁接和扦插是椴树传统无性繁殖的主要方式 。
Kunneman[ 27]曾报道美洲椴可以利用枝接法 、芽接法 、
压条 、冬季硬枝扦插 、带叶嫩枝扦插等手段进行繁殖 。
姚盛智等[ 21]指出紫椴使用贴接法嫁接成活率较高 。
国内对于椴树扦插研究较多 ,涉及采穗时间 、插穗年
龄 、插穗规格 、扦插时间 、扦插环境 、激素处理以及扦
插生根原理等诸多方面。王国义等[ 22]曾报道以绿枝
为插穗 , 在河沙和马粪为扦插基质上 , 生根率可达
40%;谢遵国等[ 23] 以紫椴嫩枝加 ABT1 号 100 g/L 、
NAA 20 g/L 和 IBA 20 g/L 处理 ,生根率可达 100%。
综合而言 ,椴树属于较难生根树种 ,属于诱生根原基
生根型 ,而且半木质化嫩枝扦插好于硬枝 ,激素处理
有利于椴树扦插生根 。
4.3　组织培养
随着组培这一繁殖系数高 、速度快的技术逐渐被
应用于科研和生产 ,椴树组培同样受到重视。椴树组
培涉及外殖体选择 、培养基 、诱导激素 、附加有机物质
等 。最早的报道是 Barker[ 24]从美洲椴的不同组织中
诱导出愈伤组织;Chalupa 利用心叶椴幼树腋芽首次
获得分化芽 ,并筛选出 0.3 mg/L IBA 和0.1mg/L NAA
的WPM 的培养基;日本人尹阳等[ 24]先后开展心叶椴
和紫椴的组织培养 ,并获得成功 。我国的王彦彬[ 25] 、
张亚君[ 26] 先后对紫椴组培开展研究 ,并获得成功 。
椴树组培成功的关键在于外殖体的选择和取材时间 。
外殖体应该选择增殖系数高的组织或器官 ,在萌动期
取材培养 ,不仅分化率高 ,而且增殖速度较快;激素种
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类和浓度对于椴树芽分化起到重要作用 ,培养基中添
加有机物如氨基酸 、糖等 ,可以增强细胞活性 ,促进芽
分化 。
5　展　望
经过多年努力 ,椴树各方面研究都取得了很大的
进步 ,但是更多的领域需要更加深入细致的研究。
(1)椴树分布格局独具特色 ,历史起源问题依然
不能确定 ,加强分类研究 ,探索椴树亲缘关系对于该
属植物总体遗传演变研究将具极大的帮助。
(2)加强对椴树种子休眠机理的研究 。从宏观研
究逐步深入微观研究 ,从细胞 、分子层面对休眠的主
导因素进行分析 ,以探索最佳的破除休眠方法 。
(3)加快椴树的繁殖和利用 。椴树的利用价值反
映在生态 、经济等方面 ,具有十分广阔的开发前景 ,加
快其开发力度势必在改善生态环境的同时有效地增
加经济收入。
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