全 文 ：物种在自然界以种群的形式存在，当物种不
能依靠繁殖来维持野外生存的最小种群数量时，
物种就处于濒危状态。造成物种濒危的原因有内
在和外在因素，内在原因包括内在机制对种群的更
新和恢复的影响；外在原因主要是环境、人为活动、
外来种入侵或病害等影响导致或加速了物种的灭
绝，物种的灭绝通常是多种因素作用的结果[1]。
在自然群体中，导致种群濒危的直接原因通
常是来自某一（或某些）特定环境因子对物种生活
史中某个特定阶段的胁迫[2]。近年来，越来越多的
研究致力于对致濒内在因素和外在胁迫的综合分
析[3~5]。
木兰科 Magnoliaceae植物是较原始的被子植
物类群，多数种是第三纪古热带植物区系的孓遗
植物[6]，是被子植物中受到严重威胁种类最多的科。
木兰科有 39种被列为国家重点保护的珍稀濒危
种类[7]，其中，木莲属 Manglietia 22种国产植物中
有 8种为珍稀濒危植物：落叶木莲 Manglietia de－
ciduas、香木莲 M.aromatica、大叶木莲 M.megaphyl－
la、毛果木莲 M.hebecarpa、厚叶木莲 M.pachy－
phyll、大果木莲 M.grandis、红花木莲 M.insignis和
巴东木莲 M.patungensis。木莲属是木兰科中最原
收稿日期：2013-04-24；修回日期：2013-07-02
基金项目：国家林业局西南地区生物多样性保育实验室基金（BC2010F02）；园林植物与观赏园艺重点学科(500741)
作者简介：李宗艳（1974-），女，云南文山人，博士，主要从事园林植物资源研究；*通讯作者：郭荣（1970-），男，云南易门人，西南林业大学
基础部副教授，硕士，主要从事资源调查和教育研究，Tel：0871-63864211, E-mail：gr@swfu.edu.cn。
木莲属濒危植物致濒原因及繁殖生物学研究进展
·综 述·
李宗艳a, 郭 荣b*
(西南林业大学 a.园林学院; b.基础部, 中国云南 昆明 650224)
摘 要：物种濒危的本质是在自然状况下，种群难以更新和维持。 而导致濒危的内在原因就是由于物种的生物
学、遗传学因素影响了种群的丰富度。 繁殖是种群构建、更新和维持的关键环节，而繁殖成功的标准是能产生
成熟个体。 从繁殖生物学角度总结木莲属濒危种产生成熟个体的关键环节的研究状况，从其生殖发育异常、交
配系统研究、物种自然繁殖特性及个体生存力角度探讨物种致濒的原因。
关键词：木莲属；濒危种；繁殖；致濒原因
中图分类号：S792.119 文献标识码：A 文章编号: 1007-7847（2014）01-0090-05
Review on Propagation Biology and Analysis
on Endangered Factors of Endangered Species of Manglietia
LI Zong-yana, GUO Rongb*
(a. College of Landscape and Architecture; b.Department of Basic Research, Southwest Forestry University, Kunming 650224,
Yunnan, China )
Abstract：When a population could not renew and exist sustainably in nature, it will be judged to be an en－
dangered species. However, inner nature of species endangerment is biology characters that determine popu－
lation abundance. Propagation is a key process to construct, renew and sustain a population. So a criteria
judging success of propagation is whether a mature individual could be birthed. In propagation-biology per－
spectives, advances in a key process to propagate a mature individual of endangered species of gunus man－
glietia are reviewed. Endangered mechanism is discussed from the abnormality of gametophyte development,
mating-system, propagation characters and individual’s survival ability.
Key words: genus manglietia; endangered species; propagation; endangered mechanism
（Life Science Research，2014，18（1）：090～094）
第 18 卷 第 1 期 生命科学研究 Vol．18 No．1
2014 年 2 月 Life Science Research Feb. 2014
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2014.01.007
第 1 期 李宗艳等：木莲属濒危植物致濒原因及繁殖生物学研究进展
始的属[6]，多数濒危种的自然分布区都较窄，在天
然林中为星散分布，种群的自然更新较慢。因多
数种花香色艳，可作观赏树种和林业用材，人为过
度利用也加速了物种的濒危。
繁殖是物种生活史中最为关键的环节，亦是
种群更新和维持的至关重要环节，繁殖生物学研
究一直是物种濒危机理研究的热点方向[8～10]。从繁
殖生物学角度分析物种致濒的原因主要涉及 3个
方面：首先，判断物种生殖发育是否存在异常；其
次，分析物种交配系统对种群更新力大小的影响；
最后，种群的维持依靠一定数量的成熟的个体，而
物种的种子和苗期是成熟个体形成的关键阶段，
对种子萌发和物种幼年期受生态因素胁迫影响的
程度进行分析，从而判断种群的维持能力[2]。本文
根据近年来在木莲属濒危种的繁殖生物学领域研
究中取得的一些成果，初步探讨木莲属致濒的内
在原因，为其原地保护、种群恢复提供相关建议。
1 生殖发育学
植物的生殖发育过程涉及成花、生殖细胞的形
成、生殖器官的成熟、传粉受精、胚胎发育、种子形
成过程，其中任一环节发生异常都有可能导致不同
程度的繁殖障碍，影响繁殖率。生殖发育异常就时
空差异可划分为发生在受精前和受精后两阶段。目
前研究主要集中于受精前的生殖发育异常观察，主
要涉及大小孢子发生、雌雄配子发育过程[11～19]。
1.1 小孢子和雄配子发育
小孢子和雄配子的发育状况决定了花粉的育
性和产生花粉量的多少，影响传粉和授精作用。木
莲属植物药壁解剖结构的观察表明：药壁发育均
正常，不同种的绒毡层层数不同，红花木莲的绒毡
层具 2～3层细胞；而香木莲的有 1～2层绒毡层细
胞；落叶木莲的绒毡层仅有 1层细胞构成[11～13]。尽
管绒毡层能为花粉粒的发育提供营养，而绒毡层
仅有一层细胞的落叶木莲的花粉母细胞、花粉粒
的发育未表现出异常行为[13]。香木莲的小孢子的
减数分裂过程也未见明显异常[14]。
红花木莲小孢子在花药发育早期，少数雄蕊
中发生次生造孢细胞、花粉母细胞部分败育，减数
分裂过程中都出现部分二分体败育 [11]，但部分败
育不足以影响红花木莲产生的花粉量和花粉育
性；巴东木莲的小孢子在减数分裂后期 I和 II过
程有染色体行为异常现象发生，迟滞染色体等异
常现象比例占 29.2%，还出现很高频率的染色体断
裂现象，表现出染色体结构杂合变异[15]，这些异常现
象在一定程度上可能影响了雄配子体的发育。
1.2 大孢子和雌配子的发育
在被子植物的世代交替中，雌配子能引导花
粉管的定向生长、调控受精和种子形成及发育，对
被子植物的繁殖有着至关重要的意义[20，21]。被子
植物的大孢子发生有 3种模式：单孢形式、两孢和
四孢子形式[22，23]。单孢形式是最常见的，以蓼科植
物胚囊发育为代表。木莲属濒危种胚囊的发育方
式为单孢蓼形，属于比较原始的胚胎。成熟的蓼式
雌配子体具有典型的七细胞结构：3个反足细胞、
1个中央细胞、2个助细胞和 1个卵细胞。助细胞
对能否正常授精起着决定性作用。助细胞对花粉
具有吸引和定向生长作用；助细胞适时死亡是受
精完成的先决条件[24]。在胚囊发育中助细胞和卵
细胞的异常都导致不能完成双受精。
当前对木莲属濒危种大孢子发育和雌配子体
的研究主要还是应用离体解剖观察法。潘跃芝等[14]
研究发现香木莲大孢子败育率为27.9%，成熟胚囊
的卵细胞败育率达高达 80%；而红花木莲存在卵
器和反足细胞退化现象，反足细胞先退化，卵细胞
后退化，其卵细胞败育率高达 79.1%，卵器退化率
为 87.0%[16]。其余种大孢子和雌配子发育研究未
见报导。尚未见助细胞的研究。
结实率与花粉和胚囊发育异常是相关的，相
对而言，大孢子和胚囊的发育异常对结实的影响
比雄配子异常的影响更大[16]。植物在进化过程中
通过生殖分配策略，使雄配子活力低的缺陷可以
通过产生花粉数量多进行弥补，加之花粉萌发的
群集效应，部分花粉败育不足于影响正常的结实，
因此，尽管花粉离体萌发率较低，也会存在自然条
件下结实率较高的情况。如大果木莲花粉萌发率低
于 3%，自然结实率可达 60%；红花木莲花粉萌发率
为 14.7％-25.3％，但其自然结实仍较高[25，26]。
若雌雄配子发育无异常，植物结实成功还取
决于传粉、花粉萌发和生长、雌雄配子结合和胚胎
发育。但近期研究发现，花粉管进入正常发育的胚
囊，未必能完成受精作用。胚囊发育的突变体
gfa2、fer和 srn，尽管这些突变体在胚囊发育过程
表现正常或基本正常，突变体能引导花粉管生长，
但助细胞不会降解，因而不能完成受精[27～29]。由此
可见，影响受精的因素是较复杂的，助细胞的功能、
助细胞降解信号调节等一系列的分子生理过程还
需要深入研究。此外，胚胎正常发育是结实成功的关
91
生 命 科 学 研 究 2014 年
键环节，在受精完成后，若在胚胎发育阶段存在高频
率败育，导致种子产量稀少也会造成物种濒危。
2 交配系统研究
交配系统是包括生物有机体中那些控制着配
子如何结合以及形成合子的所有属性 [30]，它决定
了群体未来世代的基因型频率，还影响植物群体
的有效大小、基因流和选择等其他进化因素。交配
系统研究的主要内容涉及了物种交配模式和交配
导致的繁殖能力的评估。交配模式受植物本身和
环境因素的影响。植物形态结构与功能相适应，其
繁育系统的特征，如花部形态结构、生殖构件数量
决定了传粉特性和交配模式。
花大、色艳，花有浓郁的香味，花被片之间有
空，雌蕊群在上部，雄蕊群在下部，雌蕊和雄蕊有
空间隔离，花药成熟后很难自然落到柱头上，这是
虫媒传粉植物的花部典型特征；木兰科植物单性
木兰 Kmeria septentrionalis、小花木兰 Magnolia
sieboldii和大果木莲在开花过程中表现为雌雄异
熟[31，32，25]。姜景民等对包括紫花含笑 Michelia cras－
sipes在内的 10种含笑和 5种木兰属植物的开花
特性研究的结果显示，这些种开花亦为雌雄异熟[33]。
花部结构和开花过程雌雄异熟避免植物自交的机
制，上述报导的植物都为虫媒传粉。
植物交配模式依据 Cruden[34]标准，以花粉一
胚珠比值范围划分为专性自交、兼性自交、兼性异
交和专性异交。专性自交是较进化的方式。按花粉
与胚珠比划分，大果木莲的繁育系统则为专性异
交，为原始的模式。按杂交指数衡量，大果木莲为
部分自交亲合，异交需要传粉者。在自然条件下结
实率为 60％，套袋自花授粉结实率为 10％，人工
异花授粉的为 30%，不存在无融合生殖现象，说
明部分自交亲和，需要传粉者，与杂交指数等的检
测结果一致，与 Cruden 标准划分系统有出入[25]。
植物生态策略是长期适应环境、进化的结果。
木莲属植物个体大、寿命长、童期生长较长、生殖
生长进程缓慢、结实年限较长，属于 K对策类生
物[35]。K对策者将大部分能源用于提高存活，用于
繁殖的能源较少，以提高物种在群落中的竞争力。
通常红花木莲、落叶木莲、大果木莲、巴东木莲在
群落中占上层林，呈星散分布，群落郁闭度一般都
较高[36～38]，由于种间距离远，加之林内植物繁茂，
异花传粉受到限制，在一定程度上影响了结实率。
当外来花粉量不足时，自交可以提高植物的结实
率，即产生了繁殖保障效应。自交除了繁殖保障
外，还有自动选择优势。木果木莲部分自交亲合大
概是物种适应群落特点而产生进化的结果。
3 影响种群更新的种子生物特性和苗木
生存力研究
大多数树种的种子和苗期被认为是植物生活
史周期最脆弱的阶段[39]，关系到种群的生存和发
展。种子的萌发率受种子特性和环境因素的影响，
种子萌发数量决定种群的更新能力；而幼苗期的
适应性和抗性影响存活力。
巴东木莲和红花木莲的种子具有内源性休眠
和外源休眠。种子内含有的 ABA是引起休眠的关
键因素，种子成熟后要在低温高湿条件下才能打
破休眠，种胚在干旱条件下会丧失活力。巴东木莲
的种子还具有胚后熟的特点，在低温高湿条件下
才能完成其形态和生理后熟过程[40]。一般来说，木
莲属种子发芽期都较长。人工播种红花木莲，在
5 ℃湿沙贮藏 3个月后发芽，发芽率均在 80%以
上；而巴东木莲在 4 ℃低温保湿储藏，种子萌发率
达到 100%[40，41]。大果木莲的发芽时间在 1个半月
至 2个月左右，发芽率可达 68.77%，但变异系数
较大[42]。而红花木莲的场圃发芽率高达 58.7%，香
木莲仅有 13%[43]。
尽管红花木莲、巴东木莲、大果木莲在人工条
件下种子萌发无障碍，但在自然状态下却表现出
天然更新困难。通过群落调查[36，38，44，45]，落叶木莲、
巴东木莲、大果木莲、红花木莲濒危植物在群落中
属于衰退种群。落叶木莲在郁闭度 0.8以上的林
内更新困难，幼苗或幼树仅在林窗或林缘较开阔地
和毛竹林中可见，该种为喜光性种子[44]；巴东木莲
在 700~1 000 m石灰岩山区的常绿阔叶林林下几
乎找不到幼苗，小树的分布明显受到土壤湿度和
林木盖度影响[45]；红花木莲种子萌发对光亦有一
定要求，在黑暗中不萌发或萌发率很低[36]；大果木
莲生长在石灰岩山地，多为裸露岩石，林下更新的
幼苗或幼树很少，几乎都是萌发起源的林木[38]。
种子萌发需要打破休眠和适宜的光、温、湿度
条件配合。现已知的木莲属多数种子内源休眠期
较长，而胚的活力需要高湿条件。从现生境状况分
析，林内土壤湿度、温度、光照对种子萌发多为不
利。巴东木莲幼苗和小树的生长在土壤湿润和林
木盖度在 80%~95%时有利[37]，而落叶木莲和红花
木莲种子喜光，林内郁闭度高，光照不足则不利于
92
第 1 期
萌发；加之种子萌发季节多为旱季，种子萌发期
长，胚活力易受影响[44，36]，是造成萌发率低的另一
原因。作为 K对策物种，木莲属植物生殖生长期
较长，结实植株株龄大，结实率受传粉和资源分配
影响，种子产量不大，种子萌发特性和生境胁迫造
成了种子萌发率低，直接导致种苗数量稀少。
在自然状态下，种群的更新和维持的前提是
有足够数量的种子萌发和幼苗存活率。种群成熟
个体数量是判断致濒的定量标准之一[46]。而幼苗
存活率与其生态适应性、抗性等密切相关。对木
莲属濒危种幼苗的抗性和光热适应性研究结果表
明，红花木莲抗旱能力弱于观光木，较阔瓣含笑、
乐昌含笑和金叶含笑都弱[47]；李刚的研究表明[48]，
红花木莲抗寒性强于另外两种木兰科南亚热带产
树种：醉香含笑 Michelia macclurei 和观光木
Tsoongiodendron odorum。红花木莲对干旱适应性
较弱应是限制幼苗旱季存活的因子之一。
落叶木莲苗木耐旱性较强，对水分利用效率
大于乳源木莲和巴东木莲。而对高光强的利用率
明显弱于两者。高温、高光强不利于幼苗生长，较
适宜向阳、凉爽、湿润的环境 [49]；李芸瑛等 [50]对 3
种濒危木莲属幼树进行光合特性研究，结果表明：
大叶木莲耐高温能力最强，大果木莲次之，香木莲
较弱。从上述研究可知，干旱、高光强、高温应为对
木莲属濒危种其幼苗期存活影响较大的环境因
子。而人为对生境的破坏，植被的减少都会改变小
生境气温、湿度和光照强度，成为胁迫幼苗生长的
因子，而其抗性弱则影响幼苗的存活，因而，木莲
属某些濒危种对生态因子的窄适应性成为制约其
幼苗存活的原因。
4 木莲属植物致濒原因
综上所述，从繁殖生物学层面分析木莲属致
濒的原因，主要有以下这几个方面：
1)大小孢子生殖细胞发育存在异常，尤其是
大孢子和雌配子退化和败育，在一定程度上影响了
结实率；
2)木莲属植物结实率低可能与其交配系统有
关，需要传粉媒介，而分布区多为常绿阔叶混交
林，有的种花粉活力及浓度低，传粉条件较差，而
种群星散的空间格局分布也影响了传粉有效性；
3)木莲属个体生长期长，生殖生长进程缓慢、
晚结实，其进化的生态对策造成用于繁殖的资源
不多，也是造成结实少的原因；
4)种子萌发生物学特性需要低温高湿打破内
源休眠、萌发期长，而物种生殖期在旱季，生境条
件影响了种子萌发率；而其生态对策所造成的种
子产量低影响了种子萌发数量和种群的更新；
5)幼苗抗性差，对水分、光照和温度的窄适应
性影响了其存活力；个体生长期长，成熟晚和窄生
态适应性造成种群的更新和维持的困难。
基于上述事实，木莲属濒危种的原地保护建议
在自然保护区建立成熟个体的档案，加强保护，禁止
砍伐和任意采种；针对幼苗抗性适应性弱的特点，加
强抚育力度，保护小生境；加强人工繁殖力度，建立
资源圃，为野外种群的恢复和重建提供资源。
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