全 文 ：土 壤 (Soils), 2013, 45(1): 34–40


①基金项目：国家科技支撑项目(2012BAD01B0604)资助。
* 通讯作者(Raolb@163.com)
作者简介：李霞(1986—)，女，云南玉溪人，硕士研究生，主要开展植物与环境修复研究。E-mail: lxyn_311@163.com


氮水平对桤木属幼苗根系形态及氮累积利用影响①
李 霞 1,2，饶龙兵 2*，郭洪英 3，段红平 1，陈益泰 2
(1云南农业大学，昆明 650201；2中国林科院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；3四川林业科学研究院，成都 610081)
摘 要：采用温室沙培试验，通过不同浓度氮处理，研究红桤木、喜马拉雅灰桤木、欧洲桤木和灰桤木 4 种国
外引种的桤木属幼苗对不同氮水平的响应差异，分析了氮胁迫对桤木属幼苗根系形态和氮累积利用的影响。结果表明：
随着氮水平(N0、N1/2、N1(标准 E.G. Bollard 营养液)、N2)的增加，各桤木属植物的生物量、氮累积量和根长、根体
积、根表面积、须根数等生长参数均呈先增后降的趋势，且在 N1/2 水平中各参数值最大；细根比例及氮利用效率、
氮利用率均呈持续下降趋势。参试的 4种桤木中欧洲桤木、红桤木的生物量、氮累积量、根系形态参数均较高，且在
N1/2 时氮利用率较高，分别为 44.57%、40.14%，具有在我国长江中下游地区作为生态防护和短周期工业用材树种推
广应用潜力；灰桤木和喜马拉雅灰桤木各生长参数均较低，不宜推广。试验结果也表明尽管桤木属植物具有一定的固
氮能力，但在低地力河滩沙地、丘陵等地区集约化经营中仍需采取一定施肥措施。
关键词：桤木属；氮水平；生物量；根系形态参数；氮累积量；氮利用效率
中图分类号： S722
在矿质养分中，氮是植物生长发育所必需的最大
营养元素，是植物体蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素及
有机氮化合物的构成成分。在自然生态系统中，氮素
一般较为缺乏，特别是高山丘陵带。中国农业科学院
土壤肥料研究所调查表明：土壤中存在主要养分限制
因子，所有的土壤均缺氮，67% 土壤缺磷，76% 土
壤缺钾，因此培育能改良土壤养分条件、营养高效型
和耐瘠薄林木优良品种一直是国内外研究的热点，桤
木在此方面具有较强优点。桤木属(Alnus)为桦木科
(Betulaceae)落叶乔木，典型的木本非豆科固氮树种，
主要分布于北半球寒温带、温带和亚热带地区。全世
界大约有 40 余种，我国有 11 种[1]。桤木属植物生
长迅速，其叶含氮量高，为良好的优质天然肥料和饲
料[2]；木材用途广，为优质的建筑、家具和造纸用材
树种[3-4]，是适宜短周期经营的重要工业原料和能源
树种；其适应性广，喜温、喜湿、耐水和耐瘠薄，适
生于丘陵山地和平原地区[5]；根部着生根瘤菌，具有
固氮作用，对土壤有明显的改良效果，因此又成为退
耕还林和生态建设工程的先锋树种[6-7]。近些年来，
桤木已成为长江流域丘陵山地水土保持林、混交林、
江湖滩地防护林和短周期工业用材林的重要造林
树种。
目前有关桤木研究工作主要在光合、水分生理、
蒸腾特性[8-11]，固氮生理及根瘤放线菌[12]，引种栽培
及造林技术[2, 6, 13]等方面。在林木短周期工业原料林
培育过程中适当施肥是一项重要的丰产培育措施。对
桤木而言，由于桤木具有一定的固氮作用，其氮素营
养特性与其他树种明显不同，施氮对桤木生长影响如
何，施氮与固氮如何平衡与协调等问题使得桤木培育
过程中施肥措施显得更为复杂，目前此方面研究报道
甚少。鉴于此，本文以红桤木、喜马拉雅灰桤木、欧
洲桤木和灰桤木 4 种国外引种的桤木属植物为材
料，通过在浙江富阳进行苗期温室沙培试验，探讨桤
木属植物对氮水平的响应特性，分析氮胁迫对桤木属
植物苗期根系形态参数和氮累积利用的影响，以期为
我国工业用材林、生态林建设丰产培育和良种选育提
供新的思路。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在浙江富阳中国林科院亚热带林业研究所
大棚内进行，地理位置为 30°03′ N，119°57′ E，海拔
第 1期 李 霞等: 氮水平对桤木属幼苗根系形态及氮累积利用影响 35

12 m。棚内平均温度 28℃，相对湿度 75% 以上，日
光照 12 ~ 13 h。供试材料为国外引种的 4种桤木属植
物，美国的红桤木(Alnus rubra)、印度的喜马拉雅灰
桤木 (Alnus nitada)、匈牙利的欧洲桤木 (Alnus
glutinosa)、意大利的灰桤木(Alnus incana)。
1.2 试验设计
沙培试验按不同植物材料与氮两因素裂区设计。
以无氮(N0，不添加氮素)、低氮(N1/2，8 mmol/L)、
标准氮(N1，16 mmol/L)、高氮(N2，32 mmol/L)各 4 个
水平为主处理，材料为副处理，3 次重复，共裂分为
48 个小区，每小区 7 杯(每杯 1 株)。培养基质为河
沙(多次水洗)。桤木种子于 2010 年 5 月上中旬播于
苗床，正常生长，40 天后将生长一致的桤木幼苗根
系冲洗干净，移至装有河沙的塑料杯(有孔)，每杯 1
株，置于一个长方形的平底塑料盆中，每个盆装 6
株，以减小由于养分流失带来的试验误差。经过约 20
天的无营养胁迫生长(期间喷雾供水)，于 7 月 29 日
开始处理，每隔两天浇 1 次营养液(20 ml/株)(期间喷
雾供水)。营养液采用 Bollard 大量元素配方[14](表 1)
和 Arnon 微量元素配方，调节 pH 为 5.6 ~ 6.0。12 月
2 日终止处理，12 月 16 日收获，期间共施氮 35 次，
每株总施氮量 N0(0 g)、N1/2(0.078 4 g)、N1(0.156 8
g)、N2(0.313 6 g)。

表 1 氮处理营养液成分(mmol/L)
Table 1 Nutrition components in different nitrogen supplies
营养元素 无氮处理
(N0)
低氮处理
(N1/2)
标准氮处理
(N1)
高氮处理
(N2)
KNO3 - - 2 -
K2HPO4 1 1 1 1
NH4NO3 - - 2 12
(NH4)2SO4 - 2 3 2
K2SO4 1 1 - 1
MgSO4 2 2 2 2
CaSO4 2 - - -
Ca(NO3)2 - 2 2 2
注：N、P、K、Mg、Ca、S 的标准水平分别为 224、31、
156、48、80、160 mg/L；每个处理水平中 NH4+∶NO3 = 1∶1

1.3 测定内容与方法
1.3.1 叶绿素相对含量测定 叶片叶绿素含量用
CCM200型手持叶绿素仪测定(CID Inc)，于 9月中旬
早上 8:00—11:00，每个处理每个桤木属植物随机夹
取 5个功能叶测定 SPAD值，取平均值，重复 3次。
1.3.2 生物量与氮、磷含量测定 植物样品收获
后，分根、茎、叶 3部分 105℃ 杀青 30 min，75℃ 烘
干 3天后称其干重。取样品各器官，参照 Lowther[15]
的方法用 H2SO4-H2O2 法消煮，依照 Mukherjee 和
Asanuma[16]的方法测定各器官全磷含量，用全自动凯
氏定氮仪测定全氮含量。相关计算方法：
单株根、茎、叶的养分累积量 = (根、茎、叶)
干重 ×(根、茎、叶)养分含量
氮利用效率 = 总生物量/氮累积量(单位吸收的
氮量所产生的干物质量)[17]
单株氮利用率 = 单株氮累积量/单株总施氮量
叶片氮/磷 = 叶片氮浓度/叶片磷浓度
叶片氮/磷 = N0时氮/磷 - N1时氮/磷
1.4 数据处理与分析
用 Microsoft Excel 2003进行简单的数据处理，
采 用 DPS7.05进行方差分析，用 Origin7.5软件进行
绘图。采用 LSD 法进行处理间显著性检验。图中数
据采用平均值 ± 标准误、表中数据采用平均值 ± 标
准差表示。
2 结果与分析
2.1 供氮水平对不同桤木属植物生物量及分配格局
的影响
2.1.1 桤木生物量 图 1为不同氮水平下不同桤
木属植物的生物量分配。方差分析表明，不同氮水平
和不同桤木属植物间根、茎、叶及总生物量差异显著。
随着供氮水平增加，桤木生物量均表现为先上升后下
降趋势，且在 N1/2 时总生物量最高，具体表现为
N1/2>N1>N2>N0。不同桤木材料间，N0时各桤木总
生物量无显著差异，N1/2、N1、N2时，红桤木和欧
洲桤木的总生物量显著高于喜马拉雅灰桤木和灰桤
木，且灰桤木最低。
2.1.2 桤木根冠比 不同氮浓度对桤木属幼苗生
物量的分配有明显影响。根冠比可具体说明植株所产
生的干物质在地上部和地下部的分配情况。欧洲桤木
和灰桤木、喜马拉雅灰桤木无氮条件下根冠比最大
(图 2)，红桤木在 N1/2时根冠比最大，随着氮水平的
增加，桤木属幼苗根冠比总体呈下降趋势。供氮水平
由 N0 增加到 N1 时，欧洲桤木根冠比变幅最大
(45.13%)，喜马拉雅灰桤木根冠比变幅最小(10.39%)，
说明氮素浓度对欧洲桤木的影响比对喜马拉雅灰桤
木大，其他两种居中。植物根冠比能较好反映植物对
外在营养条件的需求，较小的根冠比表明养分比较充
足，而较大根冠比表明植物对养分处于需求状态，分
配更多干物质到根系，促进根系对养分的吸收，根冠
比是植物应对低氮胁迫的一种主动反应机制。
2.1.3 供氮水平对幼苗根系形态参数的影响 图 3
36 土 壤 第 45卷



(Ar 表示美国红桤木、An 表示喜马拉雅灰桤木、Ag 表示欧洲桤木、Ai 表示灰桤木；
同一氮水平下字母不同表示不同桤木属植物间差异显著(LSD，P<0.05)，下同)

图 1 不同氮水平下不同桤木属植物的生物量分配
Fig. 1 Biomass distributions of four exotic alder at different nitrogen levels



图 2 不同氮水平下不同桤木属植物的根冠比
Fig. 2 Root/shoot ratios of four exotic alder at
different nitrogen levels

为不同氮水平下各桤木属植物根系形态参数变化图。
方差分析可知，氮水平、不同桤木属植物及其交互作
用间根系形态参数(根长、根表面积、根体积、须根
数)均存在极显著差异。不同桤木属根系参数的多重
比较可知：红桤木、欧洲桤木的根长、根体积、根表
面积及须根数显著高于灰桤木和喜马拉雅灰桤木，且
前者间无显著差异，后者除须根数外，其他 3个参数
间无显著差异。随着氮浓度的增加，根长、根表面积、
根体积和须根数呈现先升高后降低的趋势。与 N0相
比，N1/2 时根长、根表面积、根体积、须根数分别
提高了：红桤木 48.75%、69.34%、82.24%、28.87%，
欧洲桤木 60.72%、73.75%、83.16%、33.25%，喜马
拉雅灰桤木 47.65%、68.06%、80.39%、0.47%，灰桤
木 50.55%、67.83%、80.65%、30.83%，N1、N2时，
各参数升高幅度逐渐变缓，基本保持一致，保证了较
好的吸收梯度。
不同桤木属植物在不同氮处理水平下不同径级
的根系长度由表 2 所示。根系长度主要集中在 0 ~
0.5 mm 和 0.5 ~ 1 mm 两个径级，1 ~ 2 mm 和 >2 mm
两个径级根系长度所占比例很小，特别是 >2 mm 径
级。方差分析表明，氮水平、不同桤木属植物及其交
互作用间 0 ~ 0.5、0.5 ~ 1、1 ~ 2 mm 径级的根系长度
均存在显著差异。不同氮水平下，直径在 0 ~ 0.5 mm
的根系长度占总根长的比例顺序为：N0>N1/2>N1>
N2，说明随着氮水平的增加，细根比例降低；0 ~ 0.5、
1 ~ 2、>2 mm 径级的根系长度具有相同的变化规律：
N1/2>N1>N2>N0，说明粗根长度在 N0 时最小，N1/2
时最大，随着氮浓度的增加而呈降低的趋势。不同氮
处理时各材料间各径级的根长总量表现为红桤木、欧
洲桤木均大于灰桤木、喜马拉雅灰桤木，且前两者间
无显著差异。
2.2 不同供氮水平下桤木根、茎、叶的氮、磷含量
桤木体内氮含量随器官、外源氮素环境以及不同
桤木而异(表 3)。本试验测试分析表明桤木叶部含氮
量为 10.81 ~ 29.22 g/kg，根部含氮量 8.56 ~ 32.45 g/kg，
第 1期 李 霞等: 氮水平对桤木属幼苗根系形态及氮累积利用影响 37



图 3 不同氮水平下 4个桤木属植物根系形态参数
Fig. 3 Root parameters of four exotic alder at different nitrogen levels

表 2 不同氮水平下 4 个桤木属植物不同径级根系长度(cm)
Table 2 Root length in different diameter classes of four exotic alder at different nitrogen levels
不同径级 种名 氮水平
0 ~ 0.5 mm 0.5 ~ 1 mm 1 ~ 2 mm >2 mm
N0 279.83 ± 58 c 25.70 ± 8 fg 6.59 ± 3 fgh 1.69 ± 1 cde
N1/2 470.55 ± 116 a 91.49 ± 32 a 37.64 ± 14 a 13.37 ± 7 a
N1 223.21 ± 90 cd 51.64 ± 30 cd 25.32 ± 11 b 8.43 ± 4 abc
红桤木
N2 171.05 ± 64 def 43.34 ± 34 de 20.54 ± 10 bc 7.25 ± 3 abcd
N0 143.93 ± 37 ef 12.40 ± 4 gh 3.65 ± 1 gh 1.02 ± 1 de
N1/2 232.27 ± 57 cd 54.05 ± 23 cd 16.64 ± 5 cd 5.00 ± 2 bcde
N1 128.63 ± 50 fg 40.85 ± 30 def 11.87 ± 7 def 2.81 ± 1 cde
喜马拉雅灰桤木
N2 71.05 ± 33 g 18.61 ± 12 g 8.62 ± 5 efg 2.34 ± 2 cde
N0 231.42 ± 48 cd 23.66 ± 7 efg 5.39 ± 3 fgh 1.18 ± 1 de
N1/2 538.94 ± 247 a 79.38 ± 32 ab 34.50 ± 12 a 13.95 ± 6 a
N1 259.56 ± 45 c 58.21 ± 21 cd 23.32 ± 9 bc 9.65 ± 4 ab
欧洲桤木
N2 164.56 ± 60 def 25.92 ± 17 efg 12.15 ± 5 def 4.88 ± 4 bcde
N0 213.19 ± 94 cde 18.34 ± 11 g 4.47 ± 3 fgh 0.86 ± 1 de
N1/2 385.32 ± 126 b 65.06 ± 29 bc 22.96 ± 10 bc 6.41 ± 3 bcde
N1 136.44 ± 41 fg 23.92 ± 25 fg 15.42 ± 28 cde 11.45 ± 33 ab
灰桤木
N2 – – – –
注：表中同一列不同字母表示不同氮水平下各桤木属植物间差异显著(LSD，P<0.05)；“-” 表示收获时大部分植株死亡，下表同。

茎部含氮量 11.41 ~ 27.19 g/kg，桤木叶片属于含氮量
较高种类。桤木在 N1/2、N1时各器官氮含量均表现
为叶部>根部>茎部，但在 N2 时表现为根部>叶部>
茎部，而在 N0时桤木各器官含氮量差异不明显，特
别是灰桤木在 N0时各器官含氮量差异最小。桤木各
器官含氮量明显受施氮水平影响，随施氮量的增加，
各根茎叶中氮的含量均有明显提高，其中叶部含氮量
变化最明显，极差最大。不同桤木材料各器官氮素含
量受外源氮影响存在一定差异，以叶片氮为例，红桤
木各器官氮含量为 10.81 ~ 28.42 g/kg，变幅最大；灰
桤木为 15.83 ~ 26.11 g/kg，变幅最小。桤木叶片磷含
量平均约为 1.67 g/kg，不同材料与处理间磷含量也存
38 土 壤 第 45卷

表 3 不同氮水平下不同桤木属植物根、茎、叶的氮、磷含量
Table 3 Leaf N contents and N/P ratios in different parts of four exotic alder at different nitrogen levels
全氮含量(g/kg) 全磷含量(g/kg) 种名 氮水平
根 茎 叶 叶
N0 8.56 ± 0.13 i 11.41 ± 0.10 n 10.81 ± 0.04 l 3.94 ± 0.04 a
N1/2 22.12 ± 1.95 f 19.02 ± 0.11 h 24.33 ± 0.13 h 1.30 ± 0.06 fg
N1 26.23 ± 0.93 d 22.11 ± 0.06 e 26.32 ± 0.03 fg 1.43 ± 0.02 e
红桤木
N2 29.34 ± 0.43 b 24.23 ± 0.10 c 28.42 ± 0.08 b 1.15 ± 0.04 jk
N0 11.11 ± 0.20 h 14.12 ± 0.03 m 13.61 ± 0.04 k 1.18 ± 0.03 j
N1/2 21.93 ± 0.04 f 17.33 ± 0.03 k 26.54 ± 0.04 ef 1.68 ± 0.08 d
N1 26.83 ± 0.04 cd 18.31 ± 0.12 i 27.42 ± 0.03 c 1.28 ± 0.08 fgh
喜马拉雅灰桤木
N2 32.45 ± 0.29 a 25.12 ± 0.08 b 26.83 ± 0.94 de 1.09 ± 0.02 k
N0 11.11 ± 0.19 h 17.62 ± 0.03 j 15.92 ± 0.03 j 1.21 ± 0.05 b
N1/2 22.12 ± 1.00 f 17.51 ± 0.03 j 24.04 ± 0.06 h 1.21 ± 0.05 hij
N1 27.01 ± 0.03 cd 21.63 ± 0.07 f 27.21 ± 0.04 cd 1.27 ± 0.03 gh
欧洲桤木
N2 32.12 ± 0.38 a 27.19 ± 0.02 a 29.22 ± 0.04 a 1.35 ± 0.04 f
N0 15.83 ± 0.08 g 15.41 ± 0.03 l 15.83 ± 0.07 j 2.59 ± 0.07 c
N1/2 23.24 ± 0.18 e 17.23 ± 0.03 k 20.51 ± 0.04 i 1.19 ± 0.06 ij
N1 27.82 ± 0.05 c 20.71 ± 0.02 g 24.03 ± 0.06 h 1.26 ± 0.03 ghi
灰桤木
N2 29.62 ± 0.36 b 22.72 ± 0.06 d 26.11 ± 0.07 g 1.68 ± 0.01 d

在差异。在 N1/2、N1时叶片磷含量在材料间差异不
显著，但在 N0 和 N2 时，即氮供应不足和供应过量
时，材料叶片磷含量差异显著。
2.3 不同供氮水平对桤木氮累积利用的影响
由表 4可以看出，N0时各桤木氮累积量最低，
氮利用效率最高，随供氮水平的增加，各桤木幼苗的
氮累积量呈先增后降的趋势，而氮利用效率均呈现持
续下降趋势。桤木氮累积量变化趋势表明桤木生长过
程中氮素不足和过量对桤木生长都有一定影响，过量
供氮导致氮累积和利用效率都较低。4种不同浓度处
理中氮利用率最高的为 N1/2 水平，此浓度下红桤木
和欧洲桤木具有较大氮累积量和较高的氮利用率，分
别为 44.57% 和 40.14%，喜马拉雅灰桤木和灰桤木较
低。N1/2时桤木幼苗氮平均利用效率为 47.6 g/g，灰
桤木氮利用效率稍高，为 49.13 g/g，其他 3种桤木氮
利用效率差异不显著，在 46.7 ~ 47.8 g/g范围内。N1/2
时，红桤木和欧洲桤木氮累积量比 N0 时增加了
28.53、28.85 mg/株，相对其他两种桤木增幅较大，
表现为对氮素较敏感。由表 4 也可看出植物叶片氮/
磷随着氮浓度的升高而变大。

表 4 不同氮水平下不同桤木属植物氮累积量及利用效率情况
Table 4 N accumulations and utilization efficiencies of four exotic alder in different nitrogen levels
种名 氮水平 氮累积量(mg/株) 氮利用率(%) 氮利用效率(g/g) 叶片氮/磷
N0 2.94 ± 0.73 ef – 97.41 ± 1.69 a 2.74 ± 0.04 j
N1/2 31.47 ± 4.26 a 40.14 46.77 ± 1.68 f 18.74 ± 0.85 d
N1 26.14 ± 9.38 ab 16.67 40.48 ± 0.54 h 18.41 ± 0.24 d
红桤木

N2 31.39 ± 7.11 a 10.01 36.56 ± 0.32 i 24.73 ± 0.85 a
N0 4.00 ± 1.08 ef – 76.27 ± 1.16 b 11.54 ± 0.24 g
N1/2 16.07 ± 4.55 bcd 20.49 47.47 ± 0.20 ef 15.82 ± 0.75 f
N1 13.80 ± 4.86 cde 8.80 43.30 ± 0.42 g 21.48 ± 1.35 b
喜马拉雅灰桤木
N2 14.12 ± 5.72 cde 4.50 36.44 ± 0.24 i 24.61 ± 0.51 a
N0 6.09 ± 4.26 def – 71.79 ± 4.02 c 4.99 ± 0.04 i
N1/2 34.94 ± 15.07 a 44.57 47.80 ± 1.02 ef 19.89 ± 0.88 c
N1 30.21 ± 4.53 a 19.27 40.01 ± 0.09 h 21.43 ± 0.48 b
欧洲桤木

N2 30.56 ± 15.09 a 9.74 33.87 ± 0.12 j 21.66 ± 0.56 b
N0 3.90 ± 1.44 ef – 63.79 ± 0.04 d 6.11 ± 0.18 h
N1/2 17.67 ± 5.28 bc 22.54 49.13 ± 0.15 e 17.27 ± 0.89 e
N1 10.95 ± 1.18 cdef 6.98 41.77 ± 0.15 gh 19.08 ± 0.45 cd
灰桤木

N2 – – – –

第 1期 李 霞等: 氮水平对桤木属幼苗根系形态及氮累积利用影响 39

3 讨论
生物量是衡量植物状况的重要指标。植物在生长
过程中，当外在土壤养分供应不足时，植物会分配更
多物质到根部，促进根部生长，提高吸收能力，满足
养分吸收需求；当土壤养分供应充足或植物对养分吸
收充足时，植物将更多干物质分配到地上部，满足枝
叶和茎秆的生长。本试验中，缺氮处理(N0)下，喜马
拉雅灰桤木、欧洲桤木、灰桤木根冠比分别为标准氮
处理(N1)的 1.12、1.81、1.37 倍，表明桤木加强了根
系中碳的分配，使根冠比增加，进而通过这种碳分配
格局的变化来适应养分匮乏的环境。这种变化在很多
作物[18-19]中都有发现，马褂木在应对低磷[20]低氮[21]
胁迫时也存在类似的现象。另外，不同桤木属植物根、
茎、叶各器官生物量的分配不相同。在无氮处理时，
欧洲桤木根系生物量绝对值和根冠比较大，说明欧洲
桤木较其他 3 种桤木根系拓殖力较强，在低营养环
境中能保证较好的养分吸收和生长；红桤木、喜马拉
雅灰桤木和灰桤木在无氮处理时根系生物量均较低；
但在施氮处理后欧洲桤木和红桤木根系生长量显著
高于喜马拉雅灰桤木及灰桤木，说明欧洲桤木和红桤
木根系生长较其他两种桤木对氮胁迫比较敏感；灰桤
木在 N2 处理时幼苗大部分死亡，主要是由于高氮水
平生长受到抑制甚至出现毒害现象[22]所致，进一步
表明灰桤木对高氮的耐受性较低。
根系是植物吸收养分的主要器官，不同氮营养供
给会导致苗木整体根系形态发生显著变化。本研究表
明，随着氮浓度的增加，桤木属植物的根长、根表面
积、根体积、根尖数相应增加，且在 N1/2 水平时具
有最大值，当氮浓度超过 N1/2 增加到 N1、N2 时，
各根系参数又逐渐降低，说明低氮胁迫促进植物根系
的生长发育，提高苗木对氮素的吸收利用，这是植物
在形态上适应低氮胁迫的一种重要适应机制。细根作
为根系统中比较活跃和敏感的部分，对环境养分的变
化所表现出的形态可塑性最为显著。本试验中，缺氮
处理下 0 ~ 0.5 mm 直径的根长占整株根长的比例均
大于其他 3 个供氮水平，说明桤木幼苗为了摄取更
多的养分，扩大了根系生长，增加了养分吸收面积；
随着氮浓度的增加，细根比例逐渐减少，直致高氮时
细根比例达最低，说明高氮对植物产生一定伤害，对
新根的产生具有一定的抑制作用，最终导致根部对外
界养分吸收的减少，植物生长受限。
植物组织中的养分含量与养分的累积量是土壤
养分供给能力的直接反映者，氮利用效率是植物对氮
同化力的反映，叶片氮/磷被认为可以作为判断环境
对植物生长的养分供应状况的指标[23]。Braakhekke
和 Hooftman[24]通过对土壤养分贫瘠的草地进行试验
时，结合叶片中氮、磷含量的大小，认为氮∶磷>14，
且磷<1.0 g/kg，植物受磷限制；氮∶磷<10，氮<20.0
g/kg，植物受氮限制；氮∶磷在 10 ~ 14，且磷<1.0
g/kg、氮<20.0 g/kg，则受氮、磷共同限制，或两元
素都不缺少(磷>1.0 g/kg、氮>20.0 g/kg)。本试验中，
N0 处理时，氮∶磷<10，且氮<20.0 g/kg，按照
Braakhekke 的前述标准表明桤木生长受氮限制；随
着供氮浓度的增加，桤木根、茎、叶中含氮量增加，
N1/2、N1、N2 时，叶片氮含量在 20.51 ~ 29.22 g/kg、
磷含量在 1.09 ~ 3.94 g/kg，氮/磷在 15.54 ~ 24.61，
按照 Braakhekke 的前述标准表明 N1/2、N1、N2 时
桤木均不受氮、磷限制，N1/2 已能适应桤木生长需
要，且在 N1/2 时桤木氮累积量、利用率、生物量均
达到最大，进一步升高氮浓度，桤木氮累积量、生物
量、根系形态指标、氮利用率都呈下降趋势，不利于
桤木生长。此研究结果表明，尽管桤木具有一定的固
氮特性，但在低地力环境桤木速丰林培育中补充一定
的外源氮肥有一定必要，过量施用氮肥也不宜。不同
桤木材料间，从生物量、根系形态、氮利用率、氮累
积量及其增量综合分析认为欧洲桤木和红桤木具有
较好生产应用前景，适宜作为工业或生态树种推广应
用，喜马拉雅灰桤木、灰桤木的生长表现较差，在生
产上利用价值较小，不宜推广应用。
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Effects of Supplied Nitrogen Levels on Root Morphology,
Accumulation and Utilization Efficiency of Nitrogen
of Four Exotic Alder Seedlings
LI Xia1,2, RAO Long-bing2*, GUO Hong-ying3, DUAN Hong-ping1, CHEN Yi-tai2
(1 College of Resource and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;
2 Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China;
3 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China)

Abstract: By sand culture in greenhouse, the experiment of growing process on four exotic alders including Alnus glutinos,
Alnus rubra, Alnus nitada and Alnus incana were conducted under four different concentrations of nitrogen (N0, N1/2, N1, N2) in
order to discover the growing responses to nitrogen and to analyze root morphology of seedling, accumulation and utilization
efficiency of nitrogen. The results showed that the growth parameters of 4 exotic alders, such as the total biomass, accumulation
of nitrogen, length of root, surface area of root, volume of root and number of rootlets increased when the concentration of
nitrogen varied from no nitrogen (N0) to low nitrogen (N1/2), yet decreased at normal nitrogen (N1) and high nitrogen (N2).
However the rootlet ratio and utilization efficiency of nitrogen decreased significantly with increasing nitrogen supplied. Among
4 experimental materials, Alnus glutinos and Alnus rubra had higher total biomass, accumulation of nitrogen, root morphological
parameters and nitrogen utilization efficiency than Alnus nitada and Alnus incana, and they could be potentially used in
ecological protection and plantations for short rotation trees in the plain of middle and lower Yangtze River. Although the alders
had certain nitrogen fixation ability, certain amount of nitrogen fertilization is still needed in the low fertility sandy soil and hilly
region in the intensive management of plantations of alders.
Key words: Alnus, Nitrogen supplies, Biomass, Root morphological parameters, Nitrogen accumulation, Nitrogen
utilization efficiency