全 文 ：植物遗传资源学报 2014，15(3) :483-490
Journal of Plant Genetic Ｒesources DOI:10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2014． 03． 005
我国铁线莲属植物资源研究进展
刘庆超，王奎玲，卢婉佩，刘庆华
(青岛农业大学园林与林学院，青岛 266109)
摘要:系统介绍了国内铁线莲属植物在系统分类、种质资源、发育生物学、细胞染色体学、植物生理学、育种学、引种驯化
及繁殖、栽培学方面的研究情况，提出在铁线莲属植物资源收集与保存、新品种培育方面进一步研究的重点。
关键词:铁线莲属;系统分类;野生资源;研究进展
Ｒesearch Progress on Genus Clematis in China
LIU Qing-chao，WANG Kui-ling，LU Wan-pei，LIU Qing-hua
(College of Landscape Architecture and Forestry of Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109)
Abstract:In this paper，the domestic former researches on the genealogical classification，germplasm resource，
biology of development，vegetable physiology，chromosomology，genetic breeding science，introduction and acclimati-
zation，reproduction and cultivation of Clematis L． were introduced． And the future key research fields on germplasm
resource collection，preservation，and variety innovation of Clematis L． were suggested．
Key words:Clematis L．;genealogical classification;germplasm resources;research progress
收稿日期:2013-07-22 修回日期:2013-10-02 网络出版日期:2014-04-08
UＲL:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /11． 4996． S． 20140408． 0841． 009． html
基金项目:青岛市公共领域科技支撑项目(12-1-3-49-nsh) ;山东省良种工程项目(鲁科农字［2010］117 号)
第一作者研究方向为野生植物资源开发与种质资源创新。E-mail:liuqingchao7205@ 126. com
通信作者:刘庆华，研究方向为野生植物资源开发与种质资源创新。E-mail:lqh6205@ 163. com
毛茛科(Ｒanunculaceae)铁线莲属(Clematis L．)
植物是一类药用价值高，且极具观赏价值和抗逆性
的植物，全球约有 350 余种，其中我国有 140 多种，
云南为我国铁线莲属植物分布中心。铁线莲属植物
适应性强，具有较强的耐寒性，在欧美庭园应用广
泛。由于其花形新颖别致，花朵色泽多变，花期较
长，常被用于凉亭、拱门、花柱等地立体装饰，也可作
切花、盆花、地被等，被誉为“藤本植物皇后”。目前
国内对铁线莲属植物的研究缺乏系统性，主要集中
于分类研究、区域性种质资源调查与评价、栽培繁殖
和药理分析等方面，而在资源收集与保存以及新品
种培育方面研究较少。
1 铁线莲属植物系统分类研究
铁线莲属植物种类繁多，形态变化巨大，是一个
在分类上较困难的类群。植物分类学家一般以花萼
伸展方向、雄蕊被毛与否、幼叶形状及着生状态等特
征为依据进行分类。
1. 1 植物学分类历史
林奈于 1753 年建立铁线莲属(Clematis L．)以
及长瓣铁线莲属(Atragene L)。De Candolle 于 1818
年将长瓣铁线莲属合并于铁线莲属，并将其处理为
铁线莲属的一个组，即长瓣铁线莲组(Sec． t Atra-
gene(L．) )。Kuntze 于 1885 年对铁线莲属 66 种进
行了全面整理与合并建立了 3 个大群，即无鳞攀援
组、有鳞攀援组、非攀援组。每组之下依据花部形态
进行分类。
S． N． Ziman［1］进行了铁线莲属植物地理分布统
计，认为中国西南地区是该属植物起源与分化中心，
具有直立萼片和被毛雄蕊的类群是原始类群，花萼
水平开展及雄蕊无毛的类群是进化类群。这与后来
的日本毛茛科专家 M． Tamura［2］的研究结果基本一
致，后者将铁线莲划分为 4 个亚属。W． Snoeijer［3］
发表了与 M． Tamura［2］非常相似的铁线莲属新分类
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
系统。F． B． Essig［4］研究了铁线莲属 53 种的幼苗形
态，发现幼苗叶可区分为两种类型，即幼苗叶互生、3
裂或有齿型及幼苗叶对生、全缘、稀分裂型，但该观
点基本上不被我国学者所接受。瑞典植物分类学家
J． Magnus［5］根据雄蕊被毛特点以及单性花、两性花
特点将铁线莲属 314 种植物划分为 19 个组，并将前
人所界定的铁线莲属的近缘属分别归入这 19 个组
中，对部分组进行了亚组划分。
英国学者 G． W． Christopher［6］对铁线莲属植物
进行了全面修订，将 297 种植物划分为 9 亚属 18
组，但其划分依据恰好与 S． N． Ziman［1］和 M． Tamu-
ra［2］相反，认为花萼水平开展及雄蕊无毛的类群较
为原始，而花萼钟状(或管状)及雄蕊被毛的类群较
为进化。W． A． Brandenburg［7］于 2000 年发表了黄
花铁线莲组 sect． Meclatis 研究一书，通过分支系统
学(cladistics)方法对铁线莲属植物的形态演化趋势
进行了全面分析，认为倒卵形萼片由菱形萼片演化
而来为进化特征，并根据此项研究进一步拟定出铁
线莲属 18 组的新排列方式［8］。
中国科学院院士王文采先生于 2000 － 2006 年
连续在植物分类学报上发表 6 篇有关铁线莲属植物
系统分类的文章［9-14］，并在 2005 年建立了铁线莲属
新分类系统。根据花构造对铁线莲属 354 种植物亲
缘关系进行了分析，发现是在 4 条演化干(绣球藤
干、欧洲铁线莲干、尾叶铁线莲干和长瓣铁线莲干)
的演化过程中先后形成的。作者据此将 4 条演化干
按亚属进行处理，最后做出属下各级分类群的系统
排列，形成 4 亚属、15 组、30 亚组、48 系，并对每种
植物进行了形态描述［15］。
1. 2 基于形态学的分类研究
赵一之［16］于 1981 年进行了内蒙古铁线莲属长
瓣铁线莲组(Sect． Atragene)植物的分类研究，建立
了该组国产铁线莲属植物分类检索表。晏民生
等［17］于 1992 年进行了甘肃产铁线莲属植物新分类
群研究，发表了光叶铁线莲(C． glabrifolia)及西伯利
亚铁线莲(C． sibirica)的变种天祝铁线莲(var．
tianzhuensis)、宽柄铁线莲(C． otophora)的变种陇南
铁线莲(var． longnanensis)。王璇等［18］对黄花铁线
莲(C． intricata)、芹叶铁线莲(C． aethusifolia)、粉绿
铁线莲(C． glauca)、甘青铁线莲(C． tangutica)和棉
团铁线莲(C． hexapetala)等 5 种铁线莲属植物茎进
行了比较形态组织学研究，发现了茎中由初生韧皮
纤维束和木化孔纹细胞组成的厚壁细胞环带及薄壁
性三生构造环带，并提出了形成层环直径比的参数
用于铁线莲属植物鉴别的观点。王瑞江［19］于 1999
年发表国产铁线莲属植物小志，对新会铁线莲(C．
xinhuiensis)、三叶铁线莲(C． henryi var． trifolia)、浙
江铁线莲(C． chekiangensis)等进行了科学描述，并
对荔波铁线莲(C． liboensis)的形态进行了补充描
述。闫双喜等［20］在河南发现无裂槭叶铁线莲(var．
elobata)、系槭叶铁线莲(C． acerifolia)新变种，其植
株较矮，株高不超过 20 cm，叶卵形至宽卵形，不分
裂，基部宽楔形至近截形，边缘具不规则锯齿。并进
一步将河南铁线莲属植物 24 种和 11 变种按照王文
采先生的分类系统列入 4 亚属、7 组、11 亚组、15
系，其中首次报道了半钟铁线莲(C． sibirica var． lo-
chotensis)和长冬草(C． hexapetala var． tchefouensis)为
河南铁线莲属植物的新记录，增补河南植物志
(1981 年版)中未记录的有 5 种 5 变种［21］。
孙坤等［22］运用形象化散点图和柱形图对东方
铁线莲种的 3 个近缘种的变异式样进行了定量分
析，东方铁线莲(C． orientalis)在萼片形态、毛被及叶
的形态等方面与其他 2 个近缘种显著不同，而粉绿
铁线莲(C． glauca)和黄花铁线莲(C． intricata)则十
分相似，仅在叶的裂片形态特征上存在着一定的差
异，与 C． F． Ledebur［23］将黄花铁线莲作为粉绿铁线
莲的变种处理的观点一致，但是在王文采先生的分
类系统中并没有得到认可。胡玉涛等［24］对小叶光
萼铁线莲(C． hexapetala var． tchefouensis)、毛果平坝
铁线莲(C． ganpiniana var． tenuisepala)等 9 种铁线莲
属植物进行了形态学鉴定。J． H． Shi等［25］用光学显
微镜和扫描电镜全面观察了铁线莲属植物和邻近类
群的叶表皮特征，认为叶表皮特征对于一些种的分
类学处理有一定的价值，同时也为属下组间的系统
进化关系提供了一些线索。孙诚等［26］以尾叶铁线
莲组(sect． Campanella)以及西南铁线莲组(sect． Be-
baeanthera)的 39 种为内类群，以 C． alternata 作为外
类群，选取了 35 个性状进行编码，进行系统发育重
建，完成了基于形态学证据的分支系统学研究。王
祥培等［27］采用扫描电镜法对威灵仙(C． chinesis)及
柱果铁线莲(C． uacinata)的种子表面特征进行比较
观察，证明其种子之间在表面结构特征上具有一定
的差别，可以作为二者的鉴别依据。郭靖等［28］对 5
年生东北铁线莲(C． manshurica)栽培群体主要数量
性状的遗传参数及性状间的相关关系进行了研究，
认为根重与须根数可以作为相关性状进行以高产为
目标的选择育种。
484
3 期 刘庆超等:我国铁线莲属植物资源研究进展
1. 3 基于分子生物学的分类研究
张荣等［29］采用 ＲAPD 技术对铁线莲属山棉花
(C． chrysocoma)、三叶五香血藤(C． fasciculifolia)等
7 种中药的遗传多样性进行了鉴定研究。普春霞
等［30］采用 ＲAPD 技术及 UPGMA 聚类分析法对金
毛铁线莲(C． chrysocoma)、钝萼铁线莲(C． peterae)、
墨脱铁线莲(C． metuoensis)等 12 种植物进行了遗传
多样性分析，认为铁线莲属植物种间差异明显，同种
不同分布点也存在一定差异，但同一分布点的不同
个体差异较小。Y． C． Hu 等［31］对滑叶铁线莲(C．
fasciculiflora)基因组 DNA提取的 4 种方法进行了比
较，优化了 DNA 提取方法。穆琳等［32］根据核糖体
DNA中的 ITS序列片段和 3 个叶绿体 DNA 序列片
段(atpB-rbcL间隔区、psbA-trnQ间隔区和 rpoB-trnC
间隔区) ，采用最大简约法(MP)和贝叶斯法
(Bayes)构建铁线莲属系统发育关系，从而探讨槭叶
铁线莲在属中的系统位置问题。结果表明槭叶铁线
莲(C． acerifolia)并不与绣球藤组(Sect． Cheiropsis)
植物聚为一支，表现出比较孤立的系统位置，说明该
种可能是本属中分布于北温带古老类群的孑遗，该
观点对王文采先生 2005 年的观点提出质疑。蒋明
等［33］通过测定并比较柱果铁线莲(C． uncinata)、单
叶铁线莲(C． henryi)、威灵仙(C． chinensis)、山木通
(C． finetiana)、毛蕊铁线莲(C． lasiandra)、转子莲
(C． patens)、女萎(C． apiifolia)和天台铁线莲(C．
patens ssp． tientaiensis)的 ITS 序列，为铁线莲属药用
植物的分子鉴定提供依据。李骁等［34］比较研究了
芹叶铁线莲(C． aethusifolia)、长瓣铁线莲(C． macro-
petala)、黄花铁线莲(C． intricata)、棉团铁线莲(C．
hexapetala)、辣蓼铁线莲(即东北铁线莲)、短尾铁线
莲(C． brevicaudata)等 6 种铁线莲属植物的 rDNA －
ITS序列差异性及其规律，寻找 6 种植物之间的分
子鉴别方法，为铁线莲属植物分子鉴别提供了参考。
2 铁线莲属植物资源研究
亚里坤·努尔等［35］阐述了中国铁线莲属植物
种质资源等方面的研究现状，并从生理生态、引种驯
化、新品种选育、园林应用研究等方面阐述了研究重
点和方向。马雷昌等［36］基本摸清了我国北方地区
的铁线莲属植物资源的分布情况，提出了可以在我
国北方地区园林中推广应用的铁线莲属植物种类。
宋龙等［37］对华东地区铁线莲属药用植物的资源情
况进行了研究，结果表明华东地区铁线莲属药用植
物有 4 组 18 种 3 变种。
研究表明，云南为中国铁线莲属植物分布最多
的省份，有铁线莲属植物 59 种 24 变种，分属于 3 亚
属 6 组，其中中国特有的 56 种(变种) ，云南特有 16
种(变种)。横断山区可能是该属的起源、分化和特
有中心，而滇西、滇西南以及滇东南地区也与该属的
分化有一定联系。云南铁线莲属植物与国内邻近的
四川关系最为密切，西藏的关系最弱;与国外邻近的
缅甸具有一定的联系［38］。陈文允等［39］根据王文采
院士的铁线莲属分类学研究结果，确定了云南铁线
莲属的药用种类共计 32 种 7 变种，并分析了其中
15 种的药用开发价值。李世峰等［40］、唐岱等［41］从
花卉应用的角度对云南野生铁线莲资源进行了分
类，并提出了开发利用的建议。
季梦成等［42］、章银柯等［43］、胡庆栋等［44］对浙
江境内铁线莲属植物的种类、分布等进行了调查研
究，并就该属植物的园林应用提出建议。研究表明
浙江共有铁线莲属植物 22 种 9 变种，其中毛叶铁线
莲(C． lanuginose)、天台铁线莲、浙江山木通(C．
chekiangensis)、舟柄铁线莲(C． courtoisii)为浙江特
有种，锈毛铁线莲(C． leschenaultiana)为浙江种子植
物新记录种。俞冰等［45］介绍了浙江省铁线莲属药
用植物种类、地理分布、本草记载、临床功效等。
何顺志［46］对贵州铁线莲属药用植物资源进行
了调查，并对前人鉴定有误的种类进行了订正，结果
表明贵州铁线莲属药用植物资源 26 种。裴会明
等［47］认为甘肃南部有野生铁线莲属植物 30 种，分
布于小陇山、白龙江、西秦岭林区各林场及甘南、陇
南、天水地区。闫双喜等［48］认为河南省有野生铁线
莲属植物 21 种及 10 变种。李新伟等［49］确认湖北
铁线莲属植物有 37 种 14 变种，并分析了湖北铁线
莲属植物区系和周围省份铁线莲属植物区系的关
系。刘勇等［50］调查结果表明江西省拥有铁线莲属
植物 17 种。陈书文等［51］调查认为陕西野生铁线莲
属植物主要分布于秦岭和巴山林区，共有 22 种 4 变
种，而袁海龙［52］报道秦岭陕西段有野生铁线莲属植
物 28 种 3 变种。郑维列等［53］记录色季拉山铁线莲
属植物有 10 种 3 变种，其中俞氏铁线莲(C． yui)处
于濒危状态。巩红冬［54］记录青藏高原东缘铁线莲
属植物有 13 种。
徐凌川等［55］对山东省太行铁线莲(C． kirilowii)
的资源进行了调查，并与常用中药威灵仙在基源、显
微、薄层层析、化学定性等方面做了对比试验。郭玉
琴等［56］对宁夏濒危植物灰叶铁线莲(C． canescens)
的形态特征、生态习性以及园林应用价值进行了分
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植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
析，建议充分利用灰叶铁线莲抗性强的优势，用于干
旱半干旱区域的交通沿线的绿化以及城市景观的
营造。
3 铁线莲属植物发育生物学研究
3. 1 花的发育生物学研究
吴海燕等［57］用扫描电子显微镜对灌木铁线莲
(C． Fruticosa)花的形态发生和发育过程进行了观
察，研究结果支持在原始被子植物花中螺旋状排列
和轮状排列同时存在的观点，同时也进一步证实了
花萼与苞片的同源性。杨慧等［58］以铁线莲蓝焰
(Clematis‘Bagatelle’)为材料，采用石蜡切片方法对
其花芽分化过程进行形态学观察，结果表明:分化阶
段可划分为 5 个时期，即未分化期、分化初期、萼片
原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期;花
芽分化进程较快，整个发育期约 10 d。
3. 2 小孢子发生和雄配子体的形成
全雪丽等［59］观察了棉团铁线莲(C． hexapetala)
小孢子发生和雄配子体的形成过程，表明棉团铁线
莲花药横切面呈蝶形，具 4 个花粉囊;小孢子在四分
体中的排列以四面体型为主;成熟花粉粒近球形，属
2 －细胞型，具有 3 条萌发沟;花粉囊绒毡层发育属
分泌型。
3. 3 种胚的发育生物学研究
吉艳慧等［60］、许世泉等［61］对东北铁线莲的种
胚发育过程进行了观察和研究。从球形胚到心形胚
的发育与其他双子叶植物相似，但在胚以后的发育
中，胚芽生长点与胚根生长点的发育滞后，并远远落
后于子叶的发育。待子叶的结构发育完成时，胚芽
和胚根的分化发育才开始。而且，观察发现东北铁
线莲种胚成熟度存在差异，胚后熟是影响东北铁线
莲种子萌发的重要因素之一。许世泉等［62］进一步
用酶联免疫吸附测定法(ELISA)测定不同时期东北
铁线莲种子内源激素的动态变化，观察了种胚的形
态发育过程及其与发芽能力的关系。
4 铁线莲属植物细胞染色体学研究
龚维忠等［63］对北京地区及东北地区 11 种铁线
莲属植物进行了核性分析，其中 6 种为首次报道。
这 11种铁线莲属植物中有 10 种为 2 倍体，1 种为异
源 4倍体。该属 2 倍体核型结构为:2n = 2x = 16 =
10m + 2st + 2 － 4st 或 2 － 4t(2 － 4SAT)。张镱锂
等［64-65］先后对铁线莲属 13 种植物进行了染色体核
性分析，对部分种的亲缘关系和分类问题进行了探
讨。结果表明该属染色体基数为 x = 8，第 1 至第 5
对染色体均具中部着丝粒(m) ，第 6 对染色体为具
近端着丝粒(st) ，所有染色体均具随体，且在近端着
丝粒(st)或端着丝粒(t)染色体的短臂上，染色体不
对称系数相近，介于 62. 3～ 63. 5 之间。二倍体基本
核型公式为:2n = 2x = 16 = 10m + 2st +(4 或 2 或 0)
st〔(2 或 0)SAT〕+(0 或 2 或 4)t〔(2 或 4)SAT〕，
该研究结果与龚维忠等研究结果基本一致。
5 铁线莲属植物生理学研究
5. 1 耐盐性研究
岳桦等［66］以 Na2CO3、NaHCO3 及其混合溶液对
大叶铁线莲进行人工模拟盐胁迫处理，结果表明:随
着胁迫时间的延长和胁迫浓度的递增，叶绿素质量
分数先升后降，胁迫处理 30 d 出现峰值;电导率、脯
氨酸、丙二醛呈逐渐上升趋势。在较低盐浓度条件
下，对大叶铁线莲生理活性没有造成严重伤害，植株
通过自身调节可以正常生长，说明大叶铁线莲在碳
酸盐环境下有一定的适应能力，但高浓度盐胁迫下
植株死亡。
5. 2 耐荫性研究
蔡艳飞等［67］比较了 3种不同光照环境对大花铁
线莲(C． caerulea)品种薇安(Vyryan Pennell)光合特
性的影响。结果表明:同露地和遮荫塑料大棚的栽培
植株相比，生长在屋后背荫处的植株具有较高的光饱
和点、饱和光合速率、最大羧化速率和较高的光化学
效率。薇安铁线莲主要通过比叶质量、光饱和点、光
补偿点、呼吸速率的改变来适应栽培环境的变化，而
叶绿素、叶氮含量及叶氮在光合器官中的分配等在其
对环境的适应过程中作用较小。从试验结果来看铁
线莲并不需要太强的光照，600 ～ 700 μmol /m2·s 的
光照强度比较适宜其光合作用和生长，在实际的生
产栽培过程中可适当遮光，也可以将铁线莲运用在
弱光的环境下，充分发挥铁线莲作为攀援植物的空
间立体绿化优势。
王云贺等［68］、韩忠明等［69］研究了遮荫处理对
东北铁线莲生长发育和光合特性的影响，不同遮荫
条件下叶片总叶绿素、叶绿素 a、叶绿素 b 含量均显
著高于全光照，且随遮荫程度的提高，叶绿素含量呈
上升趋势，东北铁线莲在较弱的光照下通过总体光
合面积的增加来保证一定的光合积累。全光照条件
下东北铁线莲净光合速率呈明显午休现象，遮荫对
蒸腾作用和气孔导度均有显著的影响，但随着遮荫
梯度的增加，净光合速率降低，光合作用产物总量
684
3 期 刘庆超等:我国铁线莲属植物资源研究进展
减少。
5. 3 耐旱性研究
张磊等［70］采用 PEG 溶液模拟干旱渗透胁迫，
测定大叶铁线莲一年生实生苗叶面积、叶片含水量、
根系活力的变化，对其抗旱性进行了综合评价，结果
表明大叶铁线莲对 30% ～ 50%浓度 PEG 具有一定
的适应能力，胁迫所产生的症状在胁迫停止以后有
一定成度的恢复生长。韩梅等［71］采用室外盆栽法，
在东北铁线莲生长季节研究水分供给量对其净光合
速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、水分利用效率的影
响，其“光合午休”现象主要由非气孔因素引起。
5. 4 耐寒性研究
马迪等［72］研究表明，在低温胁迫下大叶铁线莲
细胞膜透性明显增加，呈“S”形曲线;SOD 活性、可
溶性蛋白含量、丙二醛含量先上升再下降，脯氨酸含
量呈下降趋势;通过相关性研究，相对电导率、可溶
性蛋白含量和脯氨酸含量可作为其抗寒性评价因
子;配合 Logistic 方程得到其半致死温度(LT50)低
于哈尔滨历史极限最低温度。
5. 5 荧光特性研究
林栋等［73］通过叶绿素荧光动力学曲线、淬灭分
析、荧光光曲线以及荧光 ACI 曲线等对短尾铁线莲
(C． brevicaudata)的生理特性进行测定和对比分析。
数据表明，随光照时间的增加，荧光参数 ETＲ、qP 和
NPQ逐渐上升并在 28 min 左右达到稳定。最大荧
光产量 Fm 在叶片转入黑暗后逐渐上升，在 52 min
左右趋于稳定;NPQ 则开始下降，在 50 min 左右达
到稳定。PhiPS2 和 PhiCO2 呈线性正相关(P ＜0. 01) ，
并随着光照强度的增加而减小。短尾铁线莲对 CO2
浓度的变化十分敏感，在 50 ～ 200 μmol /mol 范围内，
CO2 浓度的增加可显著提高其 PhiPS2 和 PhiCO2 的
值，增加 CO2 浓度是提高短尾铁线莲光合速率的有效
途径。
陈润泽［74］对离体的圆锥铁线莲(C． terniflora)
叶片进行紫外光诱导，通过诱导前后指纹图谱的对
比，发现紫外光对圆锥铁线莲次生代谢产物有显著
的影响。通过对照指纹图谱发现了不同波段紫外光
对圆锥铁线莲次生代谢的影响，对诱导后新产生的
色谱峰(次生代谢产物)进行了分离纯化和结构鉴
定;发现 UV-B 诱导能够使圆锥铁线莲叶片产生一
系列香豆素类化合物，包括线型毗喃香豆素;UV-B
对圆锥铁线莲的影响在诱导 8 h 之内随着诱导时间
的不断延长而变得更加明显;用双向电泳技术对圆
锥铁线莲紫外诱导前后的差异蛋白质组学进行了研
究，最终得到 73 个差异蛋白点，并对差异蛋白进行
了质谱鉴定，从蛋白质水平揭示了紫外光对圆锥铁
线莲的影响。
6 铁线莲属植物育种学研究
龙雅宜先生于 2002 年 6 月至 10 月连续 4 次在
《中国花卉盆景》杂志上发表文章，系统介绍了铁线
莲属植物的形态特征、栽培及育种情况，对铁线莲杂
种主要亲本种源的形态特征进行了描述，并分析了
我国铁线莲属植物开发应用过程中存在的优势及制
约因素，分析了铁线莲属植物育种目标与育种策略，
总结了我国铁线莲属植物育种现状以及对策。总体
而言，国内有关铁线莲属植物育种的研究较少。
张金政等［75］以转子莲(Clematis patens)和国外
的铁线莲品种为亲本，获得杂种后代，经过 15 年的
栽培试验，筛选出 4 个铁线莲品种。董娟等［76］探讨
了秋水仙碱诱导大叶铁线莲的最佳处理时间，对所
得的诱变株进行形态学和细胞遗传学鉴定，成功获
得大叶铁线莲四倍体。
7 铁线莲属植物引种驯化及繁殖、栽
培学研究
7. 1 引种驯化研究
昆明植物园高山花卉组先后从云南省引种 8 个
野生种，并从日本、英国等国引种了 40 余个园艺品
种，进行了繁殖生物学及栽培生物学研究;筛选出最
适宜于在昆明生长的 4 个野生种和 8 个园艺品种，
并对 8 个小花铁线莲品种在昆明的适生性进行了比
较［77］。张启香［78］对铁线莲属植物 15 份种质进行
了引种栽培、快速繁殖及体细胞胚发生的组织细胞
学等方面的研究，观察记录了其物候期以及生物学
特征和生态学特性，对铁线莲品种在南京地区的适
应性进行了评价，探讨了铁线莲属植物生长和开花
与环境因子间的关系，并归纳了铁线莲栽培和繁殖
技术。刘冰等［79］对原产于贺兰山区的灰叶铁线莲
进行了引种驯化。甄宏宇［80］对灌木铁线莲和灰叶
铁线莲进行了原生境调查，并开展了引种栽培工作，
观察了两种铁线莲引种北京的物候期和生长状况，
并对其耐旱性、耐热性、抗寒性的生理生化变化进行
了研究，初步探讨了种质离体保存技术。
7. 2 繁殖技术研究
7. 2. 1 有性繁殖 魏卫东等［81］研究表明，4 ℃低
温条件春化处理 14 d后黄花铁线莲(C． intricata)种
子发芽率最高，种子适宜萌发温度为 20 ℃，50 mg /L
784
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
IAA处理可显著提高发芽率，种子发芽率随采集地
海拔上升、年均温下降而有所提高。祁生贵等［82］研
究证明黄花铁线莲种子的形状在不同生态条件下存
在明显差异，但其萌发率基本接近，最适萌发温度为
5 ～ 25 ℃变温处理。李世锋等［83］研究认为 GA3 能
促使钝萼铁线莲(C． peterae)种子萌发时间提前，但
对发芽率没有影响;光照可提高发芽率，最适发芽温
度为25 ℃，随着储藏时间的增加，种子发芽率显著
下降。王磊等［84-85］研究了生长调节剂对大叶铁线
莲(C． heracleifolia)、粉绿铁线莲(C． glauca)种子发
芽的影响，总结了其最佳处理组合。黎彩霞等［86］利
用恒温培养箱探讨了不同水温浸种对毛蕊铁线莲
(C． lasiandra)种子发芽指标的影响，证明最佳浸种
温度为 20 ℃。林春新等［87］对东北铁线莲种子的形
态学、种子活力等特性进行了研究，通过温度处理、
层积处理、试剂处理等方法解决了由于生理休眠及
种皮抑制所产生的发芽率低的问题，得到了较好的
发芽效果。甄宏宇等［88］对灌木铁线莲(C． fruticosa)
和灰叶铁线莲(C． tomentella)种子生物学特性进行
了研究，旨在为 2 种野生铁线莲的引种栽培奠定基
础。拉本等［89］针对唐古特铁线莲野生资源受到严
重破坏的情况，对其人工引种栽培过程中种子发芽
率进行了研究，为这种珍贵药用植物的栽培和野生
资源的保护提供理论依据。
7. 2. 2 无性繁殖研究 郭玉琴等［90］研究表明，基
质和药剂处理对灰叶铁线莲嫩枝扦插生根影响显
著，并筛选了经济实惠的基质配方和药剂处理组合，
提高了插穗生根率。张启香等［91］研究了外源激素
对铁线莲半木质化健壮枝条扦插生根及移栽成活的
影响。陈坤［92］建立了铁线莲园艺品种 Vyvyan Pen-
nell和 Andromeda 扦插繁殖技术体系研究，并研究
了植物生长调节剂的使用对插条中 POD、SOD、PPO
酶活性的影响。刘平等［93］对铁线莲品种薇安有类
似研究。
7. 2. 3 组织培养研究 倪新等［94］于 1984 年对红
花铁线莲(C． coccinea)进行了组织培养研究，这是
国内关于铁线莲属植物的组织培养研究最早的报
道，研究认为铁线莲茎叶及花梗的离体培养，愈伤组
织诱导频率高，分化苗增殖系数大，小植株生长快。
而铁线莲试管腋生枝切段培养不仅大大提高了繁殖
速度，且可以为实行系列化快速繁殖系统，常年提供
大量植株。此后不同学者分别建立了重瓣铁线莲
(C． florida var． plena)、绿花重瓣铁线莲、湖州铁线莲
(C． huchouensis)、大花铁线莲(C． caerulea)、短柱铁
线莲(C． cadmia)、天台铁线莲(C． patens subsp． tien-
taiensis)等植物的组织培养繁殖技术体系［95-97］。
吴荣等［98-99］探讨了植物激素、季节、品种间差
异对外植体诱导、增殖、褐变和生根的影响，筛选出
防褐变的培养基配方。袁佳等［100］采用透射电镜法
观察了组织培养过程中铁线莲(C． florida)玻璃化趋
势并进行了研究，结果表明，玻璃化苗叶肉细胞中的
叶绿体膨胀，体积增大，形状不规则;类囊体片层或
消失或变得模糊不清;嗜锇滴体积增大，细胞核
固缩。
张启香等［101-103］以铁线莲 Multi-Blue 的侧芽茎
尖为外植体进行胚性愈伤组织及体细胞胚的诱导，
在适合的条件下体细胞胚能正常发育及成熟，成功
获得了由体细胞胚萌发的再生植株，且移栽成活。
但体细胞胚形成的数量较少，体细胞胚的发生及其
同步化调控技术的机理仍需进一步研究。
7. 3 栽培管理技术研究
对铁线莲属植物栽培技术的研究有少量报道，
且大部分缺乏系统性。Y． H． Wang 等［104］研究了栽
植密度对东北铁线莲生长的影响。张作斌等［105］建
立了辣蓼铁线莲(即东北铁线莲)林地人工种植技
术体系。牟豪杰等［106］总结了铁线莲的盆栽技术。
李水坤等［107］总结了铁线莲庭院栽培实用技术。
李志坚等［108-109］研究表明，在昆明地区铁线莲
属植物常见病害包括枯萎病、白粉病，常见虫害包括
蛞蝓、蜗牛、蠼螋、蚜虫、潜叶蝇和红蜘蛛等，提出了
相应的防治措施，并用多效唑、矮壮素和丁酰肼对毛
茛铁线莲(C． ranunculoides)进行了矮化处理，提高
了其观赏性状及其对白粉病的抗性。郝笑微等［110］
阐述了铁线莲茎枯病危害症状、致病病原及其生物
学特性、发生和流行规律、影响致病的主要因素，提
出了铁线莲茎枯病的综合防治技术。
8 关于铁线莲属植物研究与开发的
建议
铁线莲属植物以根及全草入药，利尿、理气通
便、活血止痛，用于小便不利、腹胀、便闭，外用治关
节肿痛，虫蛇咬伤，是非常重要的中药材料。同时铁
线莲属植物花型多变，色泽艳丽，是风格别致的盆栽
花卉，具有极高的观赏价值及广阔的市场前景。关
于该属植物进一步研究建议如下。
8. 1 加强资源收集工作
资源收集和保存是铁线莲属植物研究的基础。
实践表明，植物种质资源收集越丰富、越全面、越有
884
3 期 刘庆超等:我国铁线莲属植物资源研究进展
针对性，就越能满足各种研究目标。但是，前人有关
铁线莲属植物种质资源的研究仅停留在种质资源的
区域性调查与评价方面，而并没有系统地开展该属
植物种质资源收集与保存工作。建议建立野生铁线
莲属植物及其不同生态类型的种质资源圃，每种植
物植株保有量达到 50 株以上，并至少建立 1 个异地
备份。在此基础上，开展铁线莲属植物基础生物学
研究，以及基于分子生物学基础上的的遗传多样性
研究。但是铁线莲属植物形态差异较大，分布区域
广泛而分散，对其进行资源收集难度较大。对于这
部分工作，首先要进行广泛的实地调查与采集，尽可
能收集到足够的资源。其次，广泛联系从事过铁线
莲属植物研究的各高校、科研单位、铁线莲协会，进
行种质购买或交换。另外，通过拥有进出口权的花
卉种子公司购买部分国外铁线莲品种种子种苗。
8. 2 加强引种驯化工作
我国许多有价值的铁线莲属植物还在深山中，
没有得到有效的应用。应对这些植物进行考察搜
集、驯化育种，并通过长期的选育，培育出能适合园
林应用的植物种类。把选择得到的优良单株，进行
无性繁殖，建立采穗圃，加快推进铁线莲属植物苗木
的产业化进程。
8. 3 加强新品种培育工作
国外对铁线莲相当重视，欧美国家从数百年前
即开始进行铁线莲属植物杂交育种工作，并培育出
了众多的大花、重瓣、花色新奇和小花、多花、繁密、
强健的新品种，品种数量数以千计，广泛应用于园林
建设工程中。而我国有极为丰富的铁线莲属植物资
源，但却很少见到铁线莲属植物在园林中应用。铁
线莲园艺品种的主要亲本大都出自我国，而国内有
关铁线莲杂交育种的研究极少，有据可查的由我国
科研工作者培育的铁线莲品种仅有 4 个，国内市场
上能见到的品种均为从国外购买。开展铁线莲属植
物新品种培育工作，要建立杂交育种亲本选择策略，
研究铁线莲属植物小孢子发生和雄配子体形成过程
与花蕾发育阶段的关系，确定杂交授粉时期。研究
不同种、品种的花粉在不同储存条件下的萌发能力，
形成较为完善的常规杂交育种技术流程。阐明铁线
莲属植物杂交不育机理，根据具体情况采用蒙导授
粉、切割柱头授粉、光辐射诱导等方式增加杂交育种
成功几率，探索胚培养在铁线莲属植物远缘杂交育
种中的可行性。
新品种的培育是以后研究的重点，铁线莲属植
物的研究与开发建议立足于原产中国的野生铁线莲
属植物，对培育具有中国自主知识产权的铁线莲新
品种，具有较强的合理性和科学性，对于其他原产我
国的野生花卉资源的合理开发利用也具有一定的借
鉴意义。
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094
3 期 刘 方等:103 份亚洲棉表型多样性分析
明显不同，许多不同地域的亚洲棉材料的亲缘关系
似乎比同一地域材料更近，表明不同地域间有过渡
类型，将不同地域划分并不能有效将亚洲棉分类。
桂亚 1 号和黔亚 10 号、桂亚 4 号和黔亚 13 号，两组
材料虽然来源于不同省份，但聚类分析表现出遗传
距离非常接近，造成这一现象的可能解释是民间流
通和自由选择，不同地域间的材料存在重叠情况，而
且广西和贵州本来就接壤，地理位置非常接近，有可
能两个材料本属于同一组群。本试验还发现，部分
越南亚洲棉与我国西南 3 省亚洲棉遗传聚类上存在
交错现象，而印度亚洲棉几乎独立于其他组群，这也
正说明越南与我国西南边陲接壤，地理与生态环境
划分不明显，而印度亚洲棉种植地带与我国距离相
对较远，中间有喜马拉雅山的阻断，生态环境有所变
化，使得材料间发生了较大的遗传变异。
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