全 文 ：第 26卷　第 2期
　2008 年 6 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.26　No.2
Jun.2008
Isozyme Analysis of Species of Leymus and
its Related Diploid Species in Triticeae
ZHONG Min-han1 , GOU L in1 , L IU J ing1 , ZHOU Y ong-hong 2 , YANG Rui-wu1＊＊
(1.College o f Bio lo gy and Science , Sichuan Ag ricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China
2.T riticeae Resear ch Institute , Sichuan Ag ricultural Univ ersity , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:The esterase isozyme (ES T)and supe ro xide isozyme (SOD)o f 24 species of Leymus ,
Australopy rum , Agropy ron , Lophopy rum , P seudoroegneria , Psathyrostachys and Hordeum in
t ri ticeae w ere analyzed by using poly acry lamid gel elect ropho resis(PAGE)technique.The results
show as follow s:①All the 24 species have signif icant isozymes po lymo rphism , w ith a total of 45
bands separated;②The relationship betw een L.chinensis and the o ther 13 species of Leymus i s
remote , while it i s clo se to Hordeum bogdanii.Psathyrostachys juncea and the species o f Leymus
have clo ser relationship;③The species of tho se that contain sim ilar genomes are clustered togeth-
er;④The results of isozyme analysis are basically consistent w ith those obtained from studies on
cy to logy and morpho logy .
Key words:Leymus;isoenzyme;ES T ;SOD;cluste r analy sis
　＊收稿日期:2007-12-14
基金项目:国家自然科学基金(30670150);　四川省青年科技基金(07JQ0085)。
＊＊通讯作者(Co rresponding autho r)。
小麦族赖草属植物与近缘二倍体物种的同工酶分析＊
钟珉菡1 , 苟　琳1 , 刘　静1 , 周永红2 , 杨瑞武1＊＊
(四川农业大学 1.生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014;　2.小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:对小麦族赖草属 、冰草属 、偃麦草属 、澳冰草属 、拟鹅观草属 、新麦草属和大麦属 7 个属 24 个物种的酯酶同工
酶和超氧化歧化酶同工酶进行比较分析。结果表明:①7 个属 24 个物种共出现 24 种不同的同工酶酶谱 , 电泳分离
出迁移率不同的 45 条酶带;②Leymus chinensis与 Leymus 其他 13 个种的亲缘关系较远 , 与 Hordeum bogdanii 的
亲缘关系较近 , Psathy rostachys juncea 与 Leymus的亲缘关系很近;③相似染色体组的物种聚类在一起;④2 种同
工酶的分析结果与细胞学 、形态学及分子标记的研究结果基本一致。
关键词:赖草属;同工酶;酯酶;超氧化物歧化酶;聚类分析
中图分类号:Q949.714.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2008)02-0125-06
　　赖草属(Leymus Hochst.)是禾本科(Poaceae)
小麦族(Triticeae Dumor tier)的一个重要多年生属。
该属植物约 30种 19亚种 ,分布于北半球温寒带 ,从
北海的沿岸地区 ,越过中亚到东亚直至阿拉斯加和
北美西部的广阔地域均有分布 ,多数种类集中分布
于中亚和北美的高山[ 1 , 2] 。赖草属植物多为草原和
草甸的主要组成成分和优良的牧草 ,具有较高的饲
用价值。一些种对寒冷 、干旱 、盐碱土等不良环境具
有高度的适应性;有些种还有抗病虫 、穗大 、粒多 、粒
大 、高光效等优良特性[ 3] 。这些优良特性 ,大都是麦
类作物改良中需要改进的性状 。因此 ,作为麦类作
物和牧草育种的重要三级基因源 ,赖草属植物具有
重要的应用价值 。然而 ,由于赖草属物种和小麦族
其他多年生物种之间存在形态上的连续性 , 自
Hochstet ter 以沙生赖草[ Leymus arenarius(L.)
Hochst.]为模式种建立赖草属以来 ,该属植物的起
源 、系统地位 、物种界限 、种间(内)亲缘关系等问题 ,
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2008.02.006
　　　 四川农业大学学报 第 26卷
不同的分类学家 ,仍然存在较大的分歧[ 4] 。
从进化上讲 ,多倍体物种都是由相应的原始二
倍体物种通过染色体加倍或重组进化而来的 ,赖草
属物种为异源多倍体 ,其染色体数目变化范围从四
倍体至十二倍体。Stebbins 和 Walter s 、Dew ey 根
据属间杂交染色体行为观察 ,认为赖草属植物含有
JN 染色体组 ,其中 J染色体组来自薄冰草属(Thi-
nop yrum Löve),N 染色体组来源于新麦草属(Psa-
thy rostachy s Nevski)[ 5-7] 。Dew ey 通过含糊赖草
(Leymus ambiggus)与新麦草(Psathyrostachys
Juncea)的杂种 F 1 细胞学资料 ,证明北美的含糊赖
草是一个具有 N 染色体组的异源多倍体[ 8] 。Wang
和 Hsiao 通过分析滨麦(Leymus mol li s)与新麦草
的杂种 F1 减数分裂染色体配对行为 ,认为在滨麦中
存在 N 染色体组[ 9] 。孙根楼等通过赖草属物种与
新麦草属和薄冰草属物种的属间杂交或赖草属的属
内种间杂交 ,对赖草属的几个物种进行了染色体组
组型分析 ,表明赖草属物种含有新麦草属的 Ns 染
色体组[ 10-12] 。王苏玲等通过对大赖草与 2 个近缘
种(Thinopy rum bessarabicum 和 Psathy rostachys
j uncea)染色体 C 带带型的比较 ,推测在大赖草中可
能存在 Th.Bessarabicum 的 J 染色体组 ,并认为在
进化过程中 ,大赖草染色体末端的 DNA 重复序列
发生了进一步的变化[ 13] 。赖草属植物含有 N 染色
体组的事实可以肯定 ,但 N 染色体组来自新麦草属
具体哪个物种 ,以及赖草属植物的另外一个染色体
组是什么 ,目前尚无定论 。Wang 和 Jensen 建议赖
草属四倍体植物的染色体组符号应以 NNXX表示 ,
直到 X染色体组的来源完全清楚为止[ 14] 。因新麦
草属的 N 染色体组改为了 Ns , X也以 Xm 代替 ,故
赖草属植物染色体组现在以 N sXm 表示。通过研
究小麦族中的冰草属(Agrop yron Gaer tn)、偃麦草
属(Lophop yrum Löve)、澳冰草属(Australopy rum
Löve)、拟鹅观草属(Pseudoroegneria Löve)、新麦
草属(Psathy rostachy s Nevski)和大麦属(Hordeum
L.)中的二倍体物种与赖草属物种之间的同工酶差
异 ,不论是对赖草属植物的系统发育 ,还是对利用该
属植物资源进行麦类植物和牧草育种都具有重大的
意义 。
同工酶是指具有相同功能而结构与性质不同的
酶分子 ,是基因表达的直接产物 ,由结构基因编码 。
因为脱氧核糖核酸的核甘酸顺序和蛋白质的氨基酸
顺序有共线形关系 ,进化中形成不同生物的不同基
因组成会反映在同工酶谱上 ,从而构成了同工酶谱
的种属专一性。即由生化表现型反映基因型 ,将宏
观的遗传现象结合到微观的分子水平 ,利用同工酶
电泳分析方法 ,可鉴别许多从外部形态特征上难以
鉴别的遗传变异 ,是研究物种起源 、演化 、物种亲缘
关系及变异程度比较有效的手段之一[ 15] 。ES T 和
SOD同工酶因其组织特异性和遗传多样性而被广
泛应用于小麦族植物的系统发生 、物种的亲缘关系
及生物多样性的研究。本文通过对赖草属及其近缘
二倍体物种的 2种同工酶分析 ,来探讨它们之间的
亲缘关系 ,旨在为赖草属植物的起源 、系统地位 、物
种界限 、种间(内)亲缘关系等问题 ,提供生化方面的
依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
供试材料包括 14个赖草属物种和 10个小麦族
多年生二倍体物种 ,共 24份材料 。所有材料均由四
川农业大学小麦研究所种质库和美国国家植物种质
资源库(American National P lant Germplasm)提
供 。供试材料的名称 、染色体组组成 、编号 、来源见
表 1。
1.2　实验方法
1.2.1　同工酶样品的制备
取生长同期的幼叶0.3 g 剪碎后加入 30 mL 提
取液(pH =7.8磷酸缓冲溶液)和少许石英砂 ,在冰
浴中碾磨成匀浆 ,离心(8000 r/min)15 min。取上
清液 ,并按上清液∶40%蔗糖溶液=1∶1的比例加
入 40%蔗糖溶液 ,放置于-20℃冰箱中保存备用 。
1.2.2　电　泳
采用垂直平板聚丙烯酰胺凝胶电泳法 , 2种分
离胶浓度都为 7%,浓缩胶浓度都为 5%, Tris-Gly
(pH =8.3)作为电极缓冲液 。每个点样孔的点样量
均为每槽 30 μL ,用 0.1%的溴酚蓝作为前沿指示
剂 。电泳在 4 ℃冰箱中进行 ,先将电压调至 200 V
预电泳 15 min ,指示剂进入分离胶后 ,电压调至 250
V ,待指示剂移至前沿 2 cm 时停止电泳。
1.2.3　染　色
EST 同工酶采用醋酸奈酯 -坚牢蓝 RR盐法
(α-乙酸奈酯 25 mg 、β-乙酸奈酯 25 mg 、坚牢蓝 RR
50 mg +少许丙酮溶解 +75 mL pH =6.5的磷酸
缓冲液)染色 ,常温下染色 25 min左右 ,至酶带清晰
为止 ,用清水冲洗后照相 ,最后用玻璃纸将其制为干
胶保存 。
SOD同工酶采用氮蓝四唑负染法(氮蓝四唑 25
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第 2 期 钟珉菡(等):小麦族赖草属植物与近缘二倍体物种的同工酶分析 　　　
表 1　供试材料
Table 1　The ma te rials used in this study
序号
No.
种　　名
Species
编　号
Acceesion
染色体组
Genomes
染色体数目
Chromosome No.
来　源
Origin
1 Leymus triticoides PI516195 NsXm 28 美　国
2 L.ramosus PI499653 NsXm 28 中　国
3 L.angustus PI440308 NsXm 84 前苏联
4 L.arenarius PI272126 NsXm 28 哈萨克斯坦
5 L.multicaulis PI440325 NsXm 28 哈萨克斯坦
6 L.kare linii PI598534 NsXm 84 中　国
7 L.secalinus Y040 NsXm 28 中　国
8 L.tianshanicus Y2036 NsXm 84 中　国
9 L.paboanus PI272135 NsXm 56 爱沙尼亚
10 L.cinereus PI598954 NsXm 28 加拿大
11 L.chinensis PI619486 NsXm 28 蒙　古
12 L.pseudoracemosus PI531810 NsXm 28 中　国
13 L.hybrid PI537362 NsXm 28 美　国
14 L.racemosus PI598806 NsXm 56 俄罗斯
15 Lophopy rum elongatum PI574516 Ee 14 阿根廷
16 Australopy rum retro f ractum PI531553 W 14 阿根廷
17 Agrop y ron cristatum PI598645 P 14 哈萨克斯坦
18 Pseudoroegneria stip i f olia PI314058 St 14 前苏联
19 Pse.strigosa PI531752 St 14 爱沙尼亚
20 Pse.libanotica PI228391 St 14 伊　朗
21 Psathy rostachy s huashanica ZY3157 Ns 14 中　国
22 Psa.juncea PI430871 Ns 14 前苏联
23 Hordeum chi lense PI531781 H 14 阿根廷
24 H .bogdanii Y2019 H 14 中　国
μmol/L+核黄素 0.01%+50 mmol/ L pH=7.8的
磷酸缓冲液(含 1 mmo l/L EDTA)染色 ,常温下暗
染 20 min ,再转入清水中 ,并用 40 W 日光灯直射胶
面 ,直至在蓝色背景上出现透明条带为止 ,用清水冲
洗后照相 ,最后用玻璃纸将其制为干胶保存。
1.3　资料整理及聚类分析
按同工酶区带的有无赋值 ,有带记为 1 ,无带记
为0 。统计分析在 NTSYSpc2.1系统下进行 。同工
酶的相对迁移率(R f)计算参照 Kuhns的方法[ 16] :
同工酶酶带的相对迁移率 R f 值 =酶带迁移的距
离/溴酚蓝指示剂迁移的距离 。
2　结果与分析
2.1　属 、种间 EST 同工酶分析
24份供试材料分离出 24 份不同的电泳图谱 ,
共迁移出 29 条不同 R f 值的酶带 ,且酶带在数量 、
组合和染色深浅上均表现出很大的差异(图 1)。每
份材料的酶带数为 4 ～ 15 条 ,最少的是 Austra-
lop yrum retrof ractum 仅有 4 条 ,最多的为 Pseud-
oroegneria st ipi f olia 有 15条带 ,这 2份材料均为
小麦族多年生二倍体物种 。在赖草属的 14份材料
中 ,每份材料的酶带数为 5 ～ 12 条 ,平均酶带数为
8.57 ,最少的是四倍体的 Leymus arenarius 和 L .
hybrid仅有 5条 ,最多的是十二倍体的 L .karel inii
有 12 条带 。在供试的 14份赖草属材料中 ,没有出
现它们的共有酶带 , E23 带在赖草属材料中的分布
频率最高为 92.9%。拟鹅观草属的 3 份材料出现
了 6 条共有酶带 ,分别为 E6 带 、E12 带 、E15 带 、
E17带 、E19 带 、E23带 ,平均酶带数为 13.7。新麦
草属的 2份材料的共有酶带是 E23带 ,平均酶带数
为 7.5。大麦属的 2份材料有 4条共有酶带 ,分别
为 E4带 、E9带(弱带)、E10 带(弱带)、E29 带(弱
带),平均酶带数为8.5。在 29条不同的 R f 值的酶
带中 ,没有 1条酶带为 24个份材料所共有 ,即 24份
材料的多态性高达 100%,在所有材料中 ,带 E23的
分布频率最高为 79.16%,带 E1 、带 E8 、带 E24 ～
E27的分布频率最低均为 3.85%,表明这 24 个物
种的酯酶同工酶遗传差异较大。
2.2　属 、种间 SOD同工酶分析
24份材料共分离出 16条不同 R f 值的酶带(图
2),每份材料的酶带数为 3 ～ 11 条 ,最少的是 Hor-
deum chi lense和H .bogdani i均仅有3条 , 最多的
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　　　 四川农业大学学报 第 26卷
是四倍体的 Leymus cinereus ,有 11 条带。在供试
的 14份赖草属材料中 ,每份材料的酶带数为 5 ～ 11
条 ,平均酶带数为 7.79 ,最少的是四倍体的 Leymus
paboanus ,仅有 5条 ,最多的是 L .cinereus有 11 条
带 ,具有2条相同的共有酶带 ,为 S15带(强带),S16
带。拟鹅观草属的 3 份材料出现了 5条共有条带 ,
分别为 S8 带(中带)、S9带(中带)、S10带 、S15 带
(强带)、S16带 ,平均酶带数为 6。新麦草属的 2 份
材料出现了 6条共有酶带 ,分别为 S4 带(中带)、S8
带(中带)、S9带 、S10带(弱带)、S15带(强带)、S16
带 ,平均酶带数为 7.5。大麦属的 2份材料的 SOD
同工酶带高度一致 ,分别有 3条相同的酶带 ,即 S4
带(中带)、S15带(强带)、S16 带(强带),在 16条不
同的 R f 值的酶带中 ,出现了一条酶带(S16),为 24
份材料所共有 ,而带 S3 、带 S12 在所有材料中的分
布频率最低为 3.85%,通过 SOD 同工酶谱 ,特别是
各属间的特征酶谱 ,可以将拟鹅观草属 、新麦草属和
大麦属很好的区分开来 。
2.3　聚类分析
把 24 份材料所分离的 ES T 和 SOD同工酶谱
带结合起来进行聚类分析 ,有酶带的记为 1 ,无酶带
的记为 0 , 逐一转化成二项数据表 , 然后用 N T-
SYSpc2.1聚类软件进行分析 ,聚类结果见图 3。
物种间遗传相似系数变幅在 0.42 ～ 0.81之间 ,
表明各物种的亲缘关系有较大的差异 。在λ=0.52
时 ,供试的 24 份材料分为三大类:除 Leymus
chinensis 之外的赖草属物种与 P seudoroegneria 的
3份材料和 Psathyrostachys juncea 及 Lophopy-
rum elongatum 聚为 Ⅰ 类;Australop yrum retro-
f ractu 先与 Psathy rostachys huashanicaju 聚在一
起 ,再和 Agropy ron cristatum 一起聚为Ⅱ类;Hor-
deum bogdanii 先与Leymus chinensis聚在一起 ,再
和 Hordeum chi lense一起聚为Ⅲ类。
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第 2 期 钟珉菡(等):小麦族赖草属植物与近缘二倍体物种的同工酶分析 　　　
图 3　24 份材料 2 种同工酶的聚类图
F igure 3　Dendrog ram gener ated f rom EST and
SOD isoenzymes of the 24 materials
3　讨　论
ES T 和 SOD同工酶酶谱分析和聚类分析结果
表明 ,赖草属和所分析的 6个属的多年生二倍体物
种的 EST 和 SOD同工酶酶谱多态性高 ,它们的遗
传差异较大。从聚类的结果来看 ,在赖草属中 ,除
Leymus chinensis外 ,其他赖草属物种能聚到一起 ,
表明它们具有相同的染色体组。 Leymus chinensis
先与 Hordeum bogdanii 聚在一起 ,再和 H .chi l-
ense聚类 ,表明 L .chinensis与大麦属的亲缘关系较
赖草属更近。柴守诚用 PHv62 作探针与 Leymus
racemosus 、L.angustus、L.chinensis的基因组 DNA
进行 Southern 杂交 ,发现 L.chinensis没有杂交信
号[ 17] 。段晓刚通过 C-带研究 ,推测 Hordeum 所含
的 H 基因组参加了赖草属的染色体组成[ 18] 。生物
进化是一个复杂而漫长的过程 ,赖草属物种的染色
体在进化过程中经历了很大的变化 , 在 Leymus
chinensis的进化过程中可能有 Hordeum bogdani i
与赖草属物种杂交的现象发生 。可以通过物种生物
学的手段进一步探讨 Leymus chinensis的起源及其
与其他赖草属植物的亲缘关系 。
S tebbins和 Walters 、Dew ey 根据属间杂交染
色体行为观察 ,认为赖草属植物含有 Ns染色体组 ,
Ns染色体组来源于新麦草属 ,但是 N s来源于新麦
草属中具体哪个物种 ,目前尚无定论[ 5-7] 。本研究
的新麦草属 2个种的同工酶酶谱 ,虽然都能找其共
同的酶带 ,但从聚类图谱来看 ,它们的遗传差异较
大 , Psathyrostachys juncea 与赖草属植物聚到一
起 ,且与 Leymus paboanus的亲缘关系最近 。Psa.
juncea和 Psa.huashanica 虽然具有相似的 Ns 染
色体组 ,但地理分布和生境的不同 , Psa.juncea 起
源于前苏联和土耳其 ,而 Psa.huashanica则是只分
布在我国陕西华山的特有物种 ,使得他们在遗传上
表现出很大的变异 。Lu 等 、王秀娥等通过细胞学 、
染色体 C-带研究发现两物种染色体组差异较大 ,并
将 Psa.huashanica的染色体组标记为 N sb以示区
别[ 1 9 , 20] 。Keasara利用 rDNA – RFLP 方法研究也
发现 2个物种的遗传关系较远[ 21] 。刘静等通过醇
溶蛋白分析也发现了这 2 个物种虽然具有相似的
Ns染色体组 ,但它们的遗传差异比较大[ 22] 。
除 Leymus chinensis外的 13 个赖草属物种与
P sathyrostachy s juncea 有着比较近的亲缘关系 ,还
同以 St为基本染色体组而建立的拟鹅观草属物种
有着较近的亲缘关系 ,这可能由于赖草属物种的染
色体在进化过程中发生了很大变化 ,与可能的二倍
体供种存在比较大的差异 ,或者是在进化过程中 ,未
知 Xm 并不是只来源于一个未知的二倍体供种 ,很
有可能是多个未知的二倍体供种 。
Hisao 认为 W基因组与 P 基因组在 ITS 聚类
图上能聚到一起 ,是因为它们染色体组在形态上的
相似[ 23] , 且 Löve 曾一度将 Australopy rum 划到
Agropy ron 中[ 24] 。Hsiao 则认为虽然它们在染色
体组型上有着一定程度的相似 ,但是含W基因组物
种的染色体比含 P 基因组物种的染色体较小[ 25] 。
Endo 和 Gil l通过 C-带研究 ,发现 Australopy rum
物种的异染色质较 Agrop yron 物种少 ,认为 P 、W
基因组物种染色体大小上的差异 ,仅仅是由低拷贝
DNA 重复序列的数量引起的[ 26] 。而本次实验表明
Australopy rum retrof ractum 与 Agropy ron crista-
tum 亲缘关系很近 。
Löve 曾认为 Xm 可能来源于含 Eb 的 Thi-
nopy rum bessarabicum ,鉴于 Eb 和 Ee 的相似性 ,本
研究选用了含 Ee 的 Lophopy rum elongatum [ 24] 。
聚类结果表明 ,当 λ=0.52 时 , Lo.elongatum 与除
了 Leymus chinensis 外的 13 份赖草 、Psathy-
rostachy s juncea 和Pseudoroegneria 聚到一起 。
同工酶受基因控制 ,既是生理指标 ,又是可靠的
遗传物质表达产物 。因此 ,在植物系统发生 ,亲缘关
129
　　　 四川农业大学学报 第 26卷
系的研究中有着重要的意义。但又由于其自身的局
限性 ,在评价赖草属植物的系统地位和亲缘关系时 ,
应该综合结合细胞学 、形态学 、分子生物学等资料 ,
才能更加准确地反应其真实的系统关系 。
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(本文审稿:魏育明)
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