全 文 ：第30卷第5期 中　国　科　学　技　术　大　学　学　报 Vol.30 ,No.5
20 0 0年10月 JOURNAL OF CHINA UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Oct.2 0 0 0
文章编号:0253-2778(2000)05-0619-08
安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究
江光怀 ,周忠泽 ,张小平 ,鲁润龙
(中国科学技术大学生命科学学院 ,合肥 230027)
摘要:对安徽的堇菜属(Viola)16种花粉和 21种叶下表皮作了扫描电镜观察.花粉观
察显示 ,花粉粒可分为两极均不沟通和具单极合流孔沟的三孔沟型两大类 ,根据它们
的外壁纹饰 ,又可细分为皱块状纹型 、致密穿孔型 、链珠纹型 、皱波纹型 、网纹型 、具孔
穴的大皱块纹型及不规则小穿孔纹型7个类型.叶的表皮观察表明 ,下表皮角质层主
要为条纹状加厚.作者认为毛堇菜(V.confusa)是光瓣堇菜的(V.yedoensis)异名 ,
而光瓣堇菜(V.yedoensis)与紫花地丁(V.philippica)则是两个不同的种.
关键词:花粉;叶表皮;微形态特征;堇菜属;安徽
中图分类号:Q949.759.2　　　文献标识码:A
　　堇菜属(Viola L .)是林奈于 1753年以香堇菜(V.orata)为模式种建立起来的.由于分
布广 、种类众多 、形态变异复杂且具有普遍杂交现象 ,因而分类难度大.国内外已有不少人通
过细胞学[ 1 ,2] 、数值分类学[ 3 ,4] 、孢粉学[ 5 , 6] 对 Viola 进行了研究.
随着扫描电镜的广泛应用 ,人们越来越多地注意到叶片 、花被片 、种皮和花粉等微形态
的观察 ,孙坤和王庆瑞已对国产 32种该属植物的花粉形态进行了观察.安徽堇菜属植物有
20种 1亚种 1变种.由于受标本所限 ,本文用扫描电镜对安徽堇菜属 16种植物的花粉形态
进行了观察 ,其中 8种为首次报道.同时 ,还首次报道了该属 21种叶表皮微形态特征 ,为这
一类群的系统与进化研究提供了更丰富的的证据.
1　材料与方法
材料全部取自安徽师范大学生物系植物标本室(AS)的蜡叶标本.首先从蜡叶标本上剪
取成熟的花和基生叶(无基生叶的取下部叶)中部中脉与叶缘之间的部分 ,分别用 95%乙醇
冲洗数次 ,将花粉自花药中洗出和除去叶片上的杂物 ,然后于解剖镜下将花粉(每种挑 400
粒)和叶片挑到粘有双面胶纸的铜台上 ,自然干燥后镀金 ,在 JSM-600 SEM 下拍照 、记录.
2　结果
2.1　花粉形态特征
收稿日期:1999-06-03
　作者简介:江光怀 ,男 , 1972年生 ,博士研究生.
(1)V.acuminata(× 2000);(2)V.acuminata(× 12000);(3)V.gryoceras(× 2000);(4)V.gryoceras(× 12000);
(5)V.triangulifoia(×2500);(6)V.triangulifoia(× 12000);(7)V.verecunda(× 2000);(8)V.verecunda(× 12000);
(9)V.dif fusa(×2000);(10)V.diffusa(×12000);(11)V.principis(×12000);(12)V.rossii(×12000).
图版1　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究
Plate 1　SEM photographs of pollen grains in Viola from Anhui
620　　　　　　　　　　　　　　　　中国科学技术大学学报　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
(1):V.chaerophylloides(×2000);(2):V.chaerophylloides(×12000);(3):V.dissecta(×1800);(4):V.dissecta(×12000);
(5):V.inconspicua(×12000);(6):V.betonicifoias ssp.nepalensis W.Beck(×2000):(7):V.yedoensis(× 2000);(8):V.
yedoensis(× 2000);(9):V.philippica(× 2000);(10):V.phi lippica(× 12000);(11):V.patrini i(× 2000);(12):V.
patrini i(×12000)
图版2　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究
Plate 2　SEM photographs of pollen grains in Viola from Anhui
621第 5 期　　　　　　　　　　　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究　　　　　　　　　　
(1):V.confusa(×2000);(2):V.confusa(×12000);(3):V.concordi folia(×12000);(4):V.betonicifolia(×250);(5):V.
betonicifolia(×1800);(6):V.betonicifoliassp.Nepalensis(× 450);(7):V.betonici folia.ssp.Nepalensi s(× 1800);(8):V.
yedoensis(×450);(9):V.phi lippica(×300)
图版3　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究
Plate 3　SEM photographs of pollen grains in Viola from Anhui
622　　　　　　　　　　　　　　　　中国科学技术大学学报　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
通过扫描电镜观察(图版Ⅰ ～ 图版 Ⅲ),安徽堇菜属植物花粉粒形状呈椭球形 、长椭球
形 、矩球形及近球形;极面观为近圆形 、三裂圆形和三裂片状;两极等极或不等极;花粉粒大
小相差不大(表 1).从所观察的16种植物的花粉来看 ,本属花粉的萌发孔比较简单 ,均具3
表 1　安徽 16种堇菜属植物花粉形态特征
Tab.1　The characters of pollen morphology of viola from Anhui
种　　　类 花粉粒形状 花粉粒大小(μm)
花粉粒
极面观 沟膜
花粉外壁
纹饰(SEM) 图版
鸡腿堇菜 V.Acuminata 矩球形 17.8×24.3 深三 裂圆形
具颗粒 瘤
状突起
具 穿孔 的
小皱块状 I -1 ,2
＊紫花堇菜 V.Grypoceras 椭球形 18.6×25.7 近圆形 不清晰 大 小皱 块状 I -3 ,4
＊三角叶堇菜 V.Triangulifolia 椭球形 18.4×25.3 三裂圆形 具颗粒 状突起
致 密的 小
穿孔 I -5 ,6
堇菜 V.Verecunda 椭球形 19.3×27.8 三裂圆形 不清晰
疏 密排 列
的 链珠 状
颗粒
I -7 ,8
曼茎堇菜 V.diffusa 椭球形 18.9×28.5 三裂圆形 不清晰 小皱块状 I -9 , 10
＊柔毛堇菜 V.Principis 椭球形 24.0×25.0 深三 裂圆形
具瘤状 突
起 网状 I -11
＊南山堇菜 V.Chaerophyllides 近球形 24.4×28.6 三裂圆形 具不规 则突起
细 穿孔 和
小皱块状 II -1 , 2
＊裂叶堇菜 V.Dissecta 椭球形 28.7×33.0
三裂 圆形
和三 裂片
状
不清晰 大皱块状 II -3 , 4
辽宁堇菜 V.rossii 椭球形 17.5×29.6 近圆形 具小瘤 状突起 网状 I -12
＊长萼堇菜 V.Inconspicua 近球形 21.4×25.0 深三 裂圆形
具瘤状 突
起 皱波状 II -5
光瓣堇菜 V.Yedoensis 长椭球形 21.4×30.0 三裂圆形 不清晰 皱波状 II -7 , 8
紫花地丁 V.phil ippica 长椭球形 18.2×29.3
三裂 圆形
和三 裂片
状
不清晰 不 规则 的小穿孔 II -9 , 10
白花地丁 V.patrinii 长椭球形 21.1×35.7
三裂 圆形
和三 裂片
状
不清晰 不 规则 的小穿孔 II -11 , 12
尼泊尔堇菜 V.betonifolia ssp.
Nepalensis
长椭球形 15.4×29.6 三裂圆形 不清晰 皱波状 II -6
＊毛堇菜 V.Confusa 近球形 20.7×25.7 三裂圆形 不清晰 皱波状 III -1 , 2
＊心叶堇菜 V.Concordifolia 椭球形 22.9×26.4 三裂圆形 不清晰 小皱波状 III-3
　　标有＊的为本文首次报道
孔沟 ,沟膜较明显 ,有瘤状或颗粒状突起 ,外壁具致密的细穿孔 、穿孔 、小皱块状 、不规则块状
纹饰.根据两极是否沟通把上述花粉划分为两大类型 ,又可依壁纹饰将它们细分为 7个类
型 ,分述如下:
(1)花粉粒两极均不沟通的类型: 皱块状纹型(folded block exine)的有鸡腿堇菜
(V.acuminata),紫花堇菜(V.grypoceras), 南山堇菜(V.chaerophyllides), 蔓茎堇菜(V.
diffusa),心叶堇菜(V.concordifolia); 致密穿孔型(compact forate exine)仅三角叶堇菜
623第 5 期　　　　　　　　　　　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究　　　　　　　　　　
(V.triangulifolia)一种;
链珠纹型(bead exine)仅堇菜(V.verecunda)一种; 皱波纹型(foldedwave exine)有
长萼堇菜(V.inconspicua), 尼泊尔堇菜(V.betonifolia ssp.nepalensis.), 光瓣堇菜(V.
yedoensis),毛堇菜(V.confusa.); 网纹型(reticulate exine)有辽宁堇菜(V.rossii)和柔毛
堇菜(V.principis)两种.
(2)花粉粒具单极合流孔沟类型: 具孔穴的大皱块纹型(folded foraminulose block
exine)仅裂叶堇菜(V.issecta)一种. 不规则小穿孔纹型(irregular forate exine)有紫花地丁
(V.philippica)和白花地丁(V.patrinii)两种.
2.2　叶表皮特征
本文对堇菜属 21种植物的叶下表皮细胞的形态 、气孔以及叶表皮角质加厚方式作了观
察 ,结果表明:堇菜属植物的表皮细胞形状呈六边形和不规则形两种类;角质膜显示出不同
种之间的差异性 ,有条纹状 、颗粒状 、块状等不同加厚方式;气孔形状均为椭圆形 ,气孔外拱
盖单层或双层 ,光滑 ,外拱盖内缘一般平滑或具浅齿(表 2).
表 2　安徽 21 种堇菜属植物叶表皮扫描电镜特征
Tab.2　The characters of leave epidermis in viola from Anhui
种　　　类 气孔形状
气孔外拱盖
层数及纹饰
气孔外
拱盖内缘 角质膜 表皮毛
表皮
细胞
气孔大小
(μm) 材料来源
鸡腿堇菜
V.acuminata 近圆形 一层近光滑 疏浅齿状 不太明显 无 不规则 10.0×8.6
黄山.邵建章
80292
庐山堇菜
V.stewardiana 椭圆形 一层近光滑 平滑 条纹状 无 不规则 12.0×7.0
黄山.邵建章
830147
毛堇菜
V.confusa 椭圆形 一层近光滑 疏齿状 条纹状 有 不规则 18.3×10.0
岳西.刘宾
0602
三角叶堇菜
V.triangulifolia 椭圆形 一层近光滑 平滑 条纹状 无 不规则 11.1×6.1
岳西.刘宾
2116
堇菜
V.verecunda 椭圆形 一层近光滑 微波状 疏条纹状 无 不规则 12.2×6.7
白马寨.邵建章
0123
蔓茎堇菜
V.dif fusa 椭圆形 一层近光滑 微波状 粗条纹状 无 不规则 10.0×4.7
休宁.刘登义
0007
柔毛堇菜
V.principis 椭圆形 一层近光滑 疏齿状 条纹状 有 不规则 20.8×12.5
岳西.刘宾
0567
南山堇菜
V.chaerophyl loides 椭圆形 一层近光滑 疏齿状 条纹状 无 不规则 12.5×6.7
黄山.张小平
97007
裂叶堇菜
V.dissecta 椭圆形 一层近光滑 平滑 条纹状 无 不规则 13.3×6.7
黄山.张小平
97008
毛果堇菜
V.collina 椭圆形
一层近光滑
侧面具条纹 平滑 密脑纹状 有 六边形 28.0×13.4
琅琊山.周树德
58
长萼堇菜
V.inconspicua 椭圆形 一层近光滑 平滑 密条纹状 无 不规则 11.1×4.7
安庆.邵建章
80055
萱
V.moupinnese 椭圆形 一层近光滑 平滑 乱条纹状 无 不规则 11.7×5.1
岳西.刘宾
1962
斑叶堇菜
V.variegata 椭圆形 一层近光滑 稍具齿 条纹状 无 不规则 14.7×6.5
岳西.刘宾
87054
心叶堇菜
V.concordifolia 椭圆形 一层近光滑 稍具齿 粗条纹状 有却少 六边形 17.8×8.3
芜湖.郭新弧
1609
624　　　　　　　　　　　　　　　　中国科学技术大学学报　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
续表 2
种 　　　类 气孔形状
气孔外拱盖
层数及纹饰
气孔外
拱盖内缘 角质膜 表皮毛
表皮
细胞
气孔大小
(μm) 材料来源
白花地丁
V.patrinii 椭圆形 一层近光滑 平滑 密条纹状 无 不规则 11.7×5.6
黄山.邵建章
80285
箭叶堇菜
V.betonifolia 椭圆形 一层近光滑 疏齿状 条纹状 无 不规则 14.7×6.7
休宁.邵建章
80285
尼泊尔堇菜
V.betonifolia
ssp.nepalensis
椭圆形 一层近光滑 平滑 粗块状 无 不规则 9.2×5.0 宣城.邵建章
80259
光瓣堇菜
V.yedoensis 椭圆形 一层近光滑 平滑 条纹状 无 不规则 13.3×7.1
芜湖江光怀
97059
紫花地丁
V.phil lippica 椭圆形 一层近光滑 平滑 网纹状 无 不规则 10.7×6.7
休宁.邵建章
82053
辽宁堇菜
V.rossii 椭圆形 一层近光滑 稍具齿 条纹状 无 不规则 16.0×7.8
黄山.邵建章
640346
紫花堇菜
V.grypoceras 椭圆形 一层近光滑 稍具齿 条纹状 无 不规则 14.7×6.0
歙县.张小平
091
3　讨论
在扫描电镜下 ,堇菜属植物花粉外壁纹饰和叶下表面角质加厚的方式多样化 ,对该属植
物种级水平分类有重要意义.
该属花粉形态观察结果表明植物形态与花粉形态无一定的统一性 ,如根据花距的长短 、
花的颜色 、地上茎的有无等 ,上述植物应分别属于堇菜亚属 8 个组[ 7] 即 ⑴堇菜组:V.
colling;⑵鸟嘴柱头组:V.grypoceras 、V.acuminata;⑶合生托叶组:V.concordifoling 、V.
inconspicicua 、V.betonicifolia 、V.phi lippica 、V.patrinii;⑷ 裂叶堇菜组:V.chaerophylloides 、
V.dissect;⑸阔叶堇菜组:V.rossii;⑹匍匐堇菜组:V.princips;⑺蔓茎堇菜组:V.diffusa ;⑻
双缘柱头组:V.triangulifolia .
据孙坤报道[ 6] ,堇菜属花粉均为等极 ,然而本文观察到的 V.dissect 等为单极合流孔沟 ,
另据王振哲[ 6] “V.bifloral 的花粉也为合流孔沟型” ,该属花粉类型至少应有两大类型.通过
观察 ,我们还可以知道该属中不同组的植物可能具有相同类型的花粉 ,而同一组的花粉类型
又有多样 ,如根据王庆瑞[ 7] V.bif loral属二裂花柱亚属的短距堇菜组 , V.dissect 属堇菜亚属
的裂叶堇菜组 ,而它们在花粉形态上却是一致的.
安徽的 V.confusa与 V.yedoensis为同一类形花粉 ,从微形态学上支持了王庆瑞的处理 ,
即将 V.confusa 作为V.phi lippica的异名 ,这是基于王庆瑞将 V.yedoensis作为V.philippica异
名.然而从形态上来看 V.philippica 与 V.yedoensis 属不同的花粉类型 ,为此本文不赞同 V.
philippica 与V.yedoensis并为一种 ,而支持 V.confusa 与V.yedoensis是同一个种.
根据Walker[ 8 , 9]的研究 ,由花粉表面纹饰的演化趋势:表面光滑※表面网状 、条纹状※
表面疣状 、刺状及花粉极性的演化趋势:异极的※无极的※等极的而言 ,安徽的堇菜属植物
除 V.dissect 、V.bifloral 和V.philippica 等比较原始外 ,其他都比较进化.
本文还对安徽堇菜属 21种的叶下表面微形态特征进行了研究.据观察 V.betonicifolia
与V.betonicifoia ssp.nepalensis在叶表皮形态上差别不大 ,如前者叶表面纹饰为条纹状而后
625第 5 期　　　　　　　　　　　安徽堇菜属花粉与叶表皮微形态特征的研究　　　　　　　　　　
者为粗块状 , 且两者气孔相差很大 , 因此本文赞同 V.betonicifoia ssp.nepalensis 为 V.
betonicifoia的亚种.同样 V.philippica与V.yedoensis的叶表皮微形态的差异性进一步支持了
两者非为一种.
参　　考　　文　　献
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[ 4] 　杨继 、汪劲武.河北堇菜属植物的进一研究
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and early evolution of angiosperms.NY:Columbia
University Press , 1976.
Characters of Pollen and Leaves Epidermis
in Viola From Anhui
JIANG Guang-huai , LU Run-long , ZHOU Zhong-ze
(School of life science , USTC , Hefei 230027 , China)
Abstract:In this work , pollen morphology of 16 species and lower epidermal characters of leaves of 21
species were observed.All these species come from Anhui.
There are seven types of the pollen exine sculpture:folded block , Compact forate , bead , folded
wave , reticulate , folded foraminulose block and irregular forate.
Observations on the lower epidermal characters of leaves show that the cuticular layer is mainly
striate thickened.
On the basis of this study , it is clear that V.confusa is a distinguishing species from V.
yedoensis , while the V.confusa is the same species as V.yedensis.
Key words:pollen;leaves epidermal;micomorphology characters;viola;Anhui
626　　　　　　　　　　　　　　　　中国科学技术大学学报　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷