全 文 ：收稿日期:2001-01-22
基金项目:国家自然科学基金资助项目 39970062;中国科学院资环局重点项目(K2952-51-022)
作者简介:于晶(1972-),女 ,博士 ,发表论文 10余篇 ,研究方向为植物学 、生态学。王幼芳(1953-),女 ,副教授 ,发表论文
30余篇 ,研究方向为苔藓植物学。王全喜(1956-),男 ,教授 ,发表论文 30余篇 , 研究方向为植物学。曹同(1946-), 男 ,研
究员 ,发表论文百余篇 ,研究方向为苔藓植物系统学与生态学
中国青藓科 Brachytheciaceae植物孢子形态的
研究
于　晶1 ,王幼芳2 ,王全喜1 ,曹　同1 , 3
(1.上海师范大学 生物系 上海　200234;2.华东师范大学 生物系 , 上海　200062;3.中国科学院沈阳应用
生态研究所 沈阳　110016)
摘要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了中国青藓科 Brachytheciaceae 10 属和 17 种孢子的形态特征。
根据表面纹饰可分为 4 个类型:Ⅰ .颗粒状(8种);Ⅱ.疣状(4 种);Ⅲ.瘤状(4 种);Ⅳ.皱波状 ,仅 Brachythe-
cium acuminatum (Hedw .)Auct.一种为皱波状纹饰 , 它的分类地位有待进一步探讨。前 3 种类型有一定的
相似性 ,在演化上也处于相近的水平 , 证明青藓科确实为一个自然分类群。
关键词:青藓科;孢子形态
Study on spore morphology of Brachytheciaceae(Musci)in China
YU Jing1 , WANG You-fang2 , WANG Quan-x i3 , CAO Tong1(1. I nstitute of Applied Ecology , Chi-
nese Academy of Sciences , Shenyang 110016 , China;2.Department of Biology , East China Normal University ,
Shanghai 200062 , China;3.Department of Biology , Shanghai Normal University , Shanghai 200234 , China)
Abstract:Spore mo rphology of 10 genera and 17 species of the moss family Brachy theciaceae was observ ed under
light microscope(LM)and scanning electron microscope(SEM).The spo res are globose or ellipsoid , atreme.The
surface ornamentations can be divided into four types:Type I , granulate (8 species);Type I I , verrucate (4
species);Type II I , tuberculate(4 species);Type IV , rugulate.Among them , only 1 species belong s to the last
one and its systematic position needs to be further studied.F rom the point view of palynology , the former three
types are similar in mo rphology and evolution , thus it may be confirmed tha t the family Brachy theciaceae is a natural
tax on.
Key words:Brachy theciaceae;spore morphology
文章编号:1003-6563(2001)04-0085-08　中图分类号:Q949.35　文献标识码:A
青藓科 Brachy theciaceae种数繁多 ,生于各种不同基质上 , 广泛分布于世界各地。目前世界记录有 43 属
和 571种(Cro sby et al., 1999), 我国有记录的约 12 属和 120种(王幼芳 1998 , 2000)。
近年来 ,对苔藓植物孢子形态及其系统演化意义有一些报道和论述(张玉龙 1998;Horton 1982;Kupri-
anova 1974;Mogensen 1981;Stefureac 1971)。有关青藓科孢子形态的研究 ,仅 Bo ros(1993)对欧洲产 8 属 14
种作了报导 ,除 Homalothecium lutescens(Hedw.)Rabins.和 Brachy thecium rutabulum (Hedw.)B.S.G.外皆
第 19卷第 4期
2001年 12月 　　　　　　　　 贵　州　科　学GUIZHOU SC IENCE　　　　　　　　Vol.19 , No.4Dec., 2001
为光镜观察 , Rhynchostegium riparioides(Hedw.)Card.为与我们共同观察种。本文对采自我国 12 个省的青
藓科 10 属 17种的孢子进行扫描电镜观察研究 , 这 17 种目前尚未见有电镜研究的报道 , 对每个种的孢子大
小 、形态 、颜色和表面纹饰做了细致的描述 ,旨在为苔藓植物孢粉学和系统演化的研究提供新资料。
1　材料和方法
孢子取自华东师范大学生物系植物标本室(SHUN)的腊叶标本上 , 材料来源及有关资料详见表 1。 扫描
电镜观察是将干燥孢子直接撒在粘有双面胶带的样品台上 , 喷金后在 Hitachi-520 扫描电镜下观察照相。孢
子颜色的观察和大小的测量在光学显微镜下完成。
2　观察结果
所观察的青藓科孢子比较小(苔藓孢子体积一般在 10-30μm), 大小相差比较悬殊(5.9-7.4μm—20.2
-25μm),其中小于 10μm 的有 7 种 , 介于 10μm 与 20μm 之间的有 9种 ,大于 20μm 的只有 1 种。孢子颜色较
稳定 ,除 2 个种(Rhynchostegiella japonica , Brachythecium acuminatum)近黑色外都近乎为黄色。孢子从外形
上看一般呈球形或椭球形。由于壁薄干孢子常瘪或形成褶皱而呈现出其它不规则形状。在光镜下不仅可以
观察孢子颜色和测量大小 ,还可观察到本科孢子无萌发孔 , 这与 Boros (1993)的观察一致。表面纹饰也很稳
定 ,基本为疣状 、瘤状或颗粒状 ,各属或各种间的区别常表现在颗粒或瘤的大小 、稀疏或排列规则与否等。其
中有一种观察了两号标本的孢子 ,鼠尾藓(Myuroclada max imow iczii)的前一号为后一号的异名 , 这两号孢子
大小 、颜色和纹饰相近。
表 1　青藓科 11属和 25 种孢子形态特征
Table 1.The spore mo rphology of Brachytheciaceae
种名
Species
大小
Size(μm)
颜色
Colour
纹饰
Ornamentat ion
凭证标本
Voucher
图版
Plate
鼠尾藓
Myuroclada maxi-
mowicz ii (Borszcz.)
S teere et Schof.
8.7-10.3
亮黄色
brigh t
yellow
密疣状, 疣较大 , 大小和排列
较规则
regularly dense verrucate , ver-
ruca small
Taibai M t., Shanxi(陕西 , 太
白山)
Z.P.Wei(魏志平)6529
　
I:1 , 2
8-9.5
亮黄色
brigh t
yellow
密疣状, 疣较大 , 大小和排列
不规则
i rregularly dense verrucate ,
verruca big
Raohe , Heilongjiang (黑龙江 ,
饶河)
G.Zh.Wang(王光正)693
　
I:3 , 4
褶叶藓
Palamocladium ni l-
gher iens(Mon t.)C.
Muell.
9.2-10.4 黄色
yellow
密瘤状, 瘤较小 , 大小和排列
不规则
i rregularly tuberculate , tubers
small
Jiulong Mt., Zhejiang (浙江 ,
九龙山)
Zh.L.Liu (刘仲苓)R.L.
Hong (洪如林)371
I:5 , 6
毛青藓
Tomenthyp num
ni tens ( Hedw.)
Loesk.
7.2-10
浅黄色
light
yellow
细密瘤状 ,瘤较小 ,大小均匀 ,
形状规则
regularly dense tuberculate , tu-
bers small
Genhe , Neimenggu (内蒙古 ,
根河)
H.F.Xie(谢惠芳)68
　
I∶7 , 8
·86· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
　　续表
种名
Species
大小
Size(μm)
颜色
Colour
纹饰
Ornamentat ion
凭证标本
Voucher
图版
Plate
直枝同蒴藓
Homa lothecium
phi lip peanum
(Spruce)B.S.G.
13-15.2 黄色
yellow
密瘤状,瘤较大 , 大小相近 , 分
布规则
regularly dense tuberculate , tu-
bers big
Yili , Xinjiang (新疆 ,伊犁)
S.L.Chen(陈舜礼)045
　
　
I:9 , 10
宽叶美喙藓
Eu rhynch ium hians
(Hedw.)Lac.
8.5-9.6 黄色
yellow
密疣状 ,小的疣联合成不规则
的块
densely verrucate , small verru-
ca join into irregular masses
Qinling , Shanxi(陕西 ,秦岭)
Q.Huang (黄全)B030
　
　
I:13
光柄细喙藓
Rhynchostegiella lae-
viseta Broth.
7.8-9.2 黄色
yellow
颗粒状 ,不同大小的颗粒常连
接成块
g ranulate , granules join into
m asses
Wulumuqi , Xinjiang (新疆 ,乌
鲁木齐)
R.L.Hu(胡人亮)93196
　
I:14 , 15
日本细喙藓
R.japonica Dix.et
Thér.
14.4-17.6
近黑色
near
black
稀疏颗粒状 ,颗粒常脱落
sparsely g ranulate , sometimes
g ranules fall out
Yangshuo , Guangxi(广西 , 杨
朔)
P.C.Wu (吴鹏程)、 Y.X.
Lin(林尤兴)1486
I:16
淡叶长喙藓
Rhynchostegium
pal lid ifolium
(Mit t.)Jaeg.
5.9-7.4 黄色
yellow
密疣状 ,小的疣联合成不规则
的块
densely verrucate , small verru-
ca join into irregular masses
Jiulong Mt., Zhejiang (浙江 ,
九龙山)
R.L.Hong(洪如林)1399
　
I:11 , 12
水生长喙藓
R. r iparioides
(Hedw.)Card.
20.2-25 褐色
brown
稀疏瘤状 ,瘤小常脱落
saprsately tuberculate , tubers
small and easy to fall out
Liuyang , Hunan(湖南 ,浏阳)
Collection Team (采集队)590
　
　
II:3 , 4
燕尾藓
Bryhnia novae-an-
g liae(Sull et Lesq.)
Grout
7-8.5
浅褐色
light
brown
密颗粒状 , 颗粒大小不均匀 ,
常重叠
densely granulate , g ranule size
dif ferent
Hui tong , Hunan(湖南 ,会同)
T.Cao(曹同)88053
　
　
II:5 , 6
毛尖燕尾藓
B.t richomitra Dix.
et Thé r.
12.8-15.2 黄色
yellow
密颗粒状
densely granulate
　
Cuishan , Anhui(安徽 ,崔山)
K.H.Cai(蔡空辉)1926
　
II:7
长毛尖藓
Cirriphyllum pil-
i f erum ( Hedw.)
Grout
7.1-9.2 黄色
yellow
密疣状 ,小的疣联合成不规则
的块
densely verrucate , small verru-
ca join into irregular masses
Dandong , Liaoning (辽宁 , 丹
东)
X.L.Ma (马潇蕾)910517
　
II:8
急尖青藓
Brachythecium
acuminatum
(Hedw.)Auct.
20.2-22
近黑色
near
black
皱波状的 ,表面附零星小颗粒
rugulate , wi th sparse granules
　
Qianshan , Liaoning (辽宁 , 千
山)
C.Gao (高谦)1886
III:1 , 2
羽枝青藓
B. p lumosum
(Hedw.)B.S.G.
15-17.6 黄色
yellow
颗粒状 ,不规则的颗粒常连接
成块状
tuberculate , irregular tubers
join into masses
Weixi , Yunnan(云南,维西)
X.J.Li(黎兴江)208
　
　
III:3 , 4
·87·4 期　　　　　　　　于晶 , 等:中国青藓科植物 Brachy theciaceae孢子形态的研究
　　续表
种名
Species
大小
Size(μm)
颜色
Colour
纹饰
Ornamentat ion
凭证标本
Voucher
图版
Plate
多褶青藓
B. buchanani i
(Hook.)Jaeg.
10.3-14 黄色
yellow
颗粒状 ,不规则的颗粒常连接
成条块状
i rregularly tuberculate , tubers
join into bars
Linjiang , Jilin(吉林 ,临江)
C.Gao (高谦)7752
　
　
III:5 , 6
长肋青藓
B. populeum
(Hedw.)B.S.G.
13.2-14.4 黄色
yellow
不规则的密颗粒状
i rregularly dense granulate
Tianmu Mt., Zhejiang (浙江 ,
天目山)
Y.F.Wang (王幼芳)322
　
III:7
勃氏青藓
B.brother i Paris 9.5-12
黄色
yellow
不规则的密颗粒状
i rregularly dense granulate
　
Wuling Mt., Hebei(河北 , 雾
灵山)
采集人不详 240
III:8 , 9
3　讨　论
3.1　青藓科的孢子形态类型
根据我们的观察 ,将青藓科 10 属 17 种植物的孢子形态分为以下 4种类型。
类型 I.颗粒状纹饰 在所观察到的青藓科孢子中 , 表面分布大小不一 、疏密不同的颗粒。 属于这种类型的有
燕尾藓属的 2 种 Bryhnia novae-angliae;B .trichomitra , 细喙藓属的 2 种 Rhynchostegiella laeviseta;R.
japonica , 青藓属的 4 种 Brachythecium brotheri;B .buchananii;B .plumosum ;B.populeum 。
类型 II.疣状纹饰 孢子表面覆盖有稀疏或密的疣 , 有的疣大小均匀 ,有的则相差较大 , 还有的大小不一的疣
连接成块。属于这种类型的有鼠尾藓属的 1 种 Myuroclada maximow iczii , 美喙藓属的 1 种 Eurhynchium hi-
ans ,长喙藓属的 1种 R hynchostegium pallidifolium 以及毛尖藓属的 1 种 Cirriphy llum piliferum。
类型 II I.瘤状纹饰 孢子表面分布稀疏或密的瘤 ,瘤的大小均匀或不一 , 有的瘤突出表面较高表现为近棒状 ,
也有的瘤上附有小颗粒或大小不一的瘤连接成块。属于这种类型的有褶叶藓 Palamocladium nilgheriens , 直
枝同蒴藓 Homalothecium philippeanum , 毛青藓 Tomenthypnum nitens , 水生长喙藓 Rhynchostegium ripari-
oides。
类型 IV.皱波状纹饰 表面微具疣 ,附有零星小颗粒。仅急尖青藓 Brachythecium acuminatum(Hedw.)Auct.1
种。
鼠尾藓 Myuroclada maximow iczii 两号标本的孢子一号(Plate I 1 , 2)为另一号(Plate I 3 , 4)的别名 , 二者
分别采自陕西和黑龙江 ,在孢子大小 、颜色 、形态结构上近乎相同 ,由此可见孢子的性状在遗传上具有稳定性 ,
应是研究苔藓植物系统分类与演化的一个可靠的依据。
3.2　青藓科各属间亲缘关系
从整体看 ,除 Brachythecium acuminatum 外 , 其它孢子大小 、颜色和纹饰相差不大 ,颗粒状 、疣状和瘤状纹
饰在演化上也近乎处于同一水平 ,由此可见这 16 种植物从孢子形态角度看应为一个自然类群。 B .acumi-
natum 由 Hedwig在 1801 年发表 ,最先定名为 Leskea acuminata , 1870 年 Austin 将其调入青藓属中 , 但此种孢
蒴直立 、细胞短菱形等特征与青藓属特征迥异 , 从孢子形态特征上看(Plate III 1 , 2),又与薄罗藓属 Leskea 植
物的孢子不同 , Brachythecium acuminatum 的孢子呈皱状纹饰 , 而薄罗藓属的 1 种 Leskea gracilescens的孢子
是大的颗粒状(Plate I I 9),而且我们观察的薄罗藓科其他属植物的孢子也都是颗粒状纹饰 , 所以从孢粉学角
度考虑 ,将该种从薄罗藓科移出是正确的 , 作者认为其分类地位可做进一步探讨。水生长喙藓 Rhynchoste-
·88· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
gium riparioides陈邦杰最早将其放在柳叶藓科中定名为 Platyhypnidium riparioides , 有的学者认为应该是
Eurhynchium riparioides ,有的则认为应该是 Rhynchostegium riparioides ,因此这个种在分类上比较混乱 , 王幼
芳和胡人亮在研究该种时 ,根据叶形 、细胞形态和角区细胞的特征 , 比较赞同将其放在 Rhynchostegium 中 , 我
们将该种孢子形态与柳叶藓科 Amblestegiaceae 的一些属做了比较 , 后者几乎都是大的颗粒状 ,二者相差很大 ,
而与青藓科其他属种相似 ,从孢粉学角度看 , 该种应为青藓科植物 ,与美喙藓属 Eurhynchium 的孢子比较 , 虽
区别比与柳叶藓科相对为小 ,但仍有区别 , 由于我们只观察到美喙藓属的 1 种 Eurhynchium hians , 目前尚不
能比较水生长喙藓 Rhynchostegium riparioides与美喙藓属 Eurhynchium 的关系。
在科内 ,可明显观察到褶叶藓属 Palamocladium 、同蒴藓属 Homalothecium 和毛青藓属 Tomenthypnum 孢
子颜色相近 ,纹饰皆为瘤状 , 因此它们的关系较其它属要近一些 , 而美喙藓属 Eurhynchium 和鼠尾藓属
Myuroclada 都表现为疣状 , 二者仅在孢子形态上也较亲近。根据我们的观察 ,青藓科的 10 属之间 , 不可能仅
凭孢子特征区别开来 ,但整个科在孢子形态上可以与其它科区分开 ,所以有时孢子形态特征常在属或属以上
单位的分类中起作用 ,这正符合 Clake(1979)的观点。
致谢　本文承华东师范大学胡人亮教授热心指导和帮助 , 深表谢意。
参考文献
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Press(Akadé miai Nyomda), Budapest.1993.
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phylogé né tiques et phytohistoriques〔J〕.Ana.Univ.Bucurest i , Biol.Veg.1971 , 20 , 21-42.
·89·4 期　　　　　　　　于晶 , 等:中国青藓科植物 Brachy theciaceae孢子形态的研究
图版说明　Explanation of plates
Plate I 1-4.Myuroclada maximowiczi i;5-6.Palamocladium ni lgheriens;7-8.Tomenthyp num ni tens;9-10.H .
phi lippeanum ;11-12.R hynchosteg ium pal lidi folium ;13.Eurhynchium hia ns;14-15.Rhynchostegiel la laeviseta;16.R.
japonica(1 , 7 , 8 , 15.×6000;2 , , 12.×10000;3-5 , 9, 10.×7000;6.×12000;11.×9000;12.×15000;13.×8000;
14.×10000)
·90· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
Plate II 1-2.Amblystegium varium ;3-4.Rhynchostegium ripar ioides 5-6.Bryhnia novae-ang liae;7.B.t richomi tra;
8.Cirriphy llum pi li f erum;9.Leskea graci lescens(1 , 3.×4000;2.×10000;4.×15000;5 , 8 , 9.×7000;6.×12000;7.
×5000)
·91·4 期　　　　　　　　于晶 , 等:中国青藓科植物 Brachy theciaceae孢子形态的研究
Plate III 1-2.Brachythecium acuminatum;3-4.B.plumosum ;5-6.B.buchanani i;7.B.populeum ;8-9.B.
brotheri (1.×3000;2.×500;3 , 6.×8000;4 , 5 , 7.×4000;8.×6000;9.×10000)
·92· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷