全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:yxu zhu@yahoo.com
收稿日期:2008-04-10;修回日期:2008-06-10
基金项目:“ 973”计划项目“北方草地与农牧交错带生态系统维
持与适应性管理的科学基础”(2007CB106806);国家科技支撑项目
“内蒙古半干旱草原区天然草地改良与人工饲草料基地建设技术集
成与示范”(2006BAD16B05-4)
作者简介:祁娟(1972- ),女 ,甘肃省镇原县人 ,在读博士 ,主要
从事牧草种质资源与育种方面的研究 , E-mail:qiju an0622 @
163.com.
文章编号:1673-5021(2008)05-0018-07
披碱草属六种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化
祁　娟1 , 2 , 3 ,徐　柱2 , ＊ ,马玉宝2 ,王海清2 ,李临杭2
(1.甘肃农业大学草业学院 , 甘肃　兰州　730070;2.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古　呼和浩特　010010;
3.草业生态系统教育部重点实验室/甘肃农业大学 ,甘肃　兰州　730070)
　　摘要:采用干旱胁迫处理不同来源的披碱草属六种野生牧草幼苗 , 对其生长高度 、相对含水量(RWC)、丙二醛
(MDA)、脯氨酸(Pro)和叶绿素(Chl)含量进行测定。结果表明:供试材料幼苗生长明显受到干旱胁迫的抑制 , 在水
分条件较好情况下老芒麦株高生长迅速 , 明显高于其它材料 ,但随着干旱胁迫的加强 , 干旱对幼苗生长的影响较大 ,
而肥披碱草和紫芒披碱草受到的抑制较小。叶片 RWC 和 Chl均随着干旱胁迫的加强呈下降趋势 , 其中叶片 RWC
下降幅度较小的为披碱草 ,下降较多的为肥披碱草和紫芒披碱草 ,而 Chl含量降低较多的为麦宾草和紫芒披碱草 , 降
低较少的为老芒麦和垂穗披碱草。MDA 含量和 Pro 含量均随胁迫的加强呈上升趋势 , MDA 增加幅度较大的材料
为麦宾草和紫芒披碱草 ,增加幅度较小的为披碱草和垂穗披碱草;P ro 增幅较大的材料为紫芒披碱草和垂穗披碱草。
恢复供水以后 ,除 Pro 含量持续升高外 , 其它指标都有不同程度的恢复。经层次聚类分析 , 6 份材料的抗旱性可分为
3类:相对抗旱材料为垂穗披碱草 , 中等抗旱的为肥披碱草和披碱草 ,相对敏感的为老芒麦 、麦宾草和紫芒披碱草。
关键词:披碱草属;干旱胁迫;生理生态;苗期;抗旱性
中图分类号:Q945.78　　　文献标识码:A
　　披碱草(E lymus L.)是中生-旱中生多年生草
本植物 ,广泛分布于北半球温带地区。该属植物在
我国有 12 个种 、1变种 ,其中很多种含有抗普通小
麦和大麦等栽培品种病虫害和抗逆境的优良基
因[ 1] 。目前 ,国内外学者对披碱草属植物的引种 、育
种[ 2] 、种质资源的收集 、鉴定 、分类[ 3] 、评价[ 4 , 5] 及系
统学意义[ 6 ～ 8] 等方面已有很多研究报道 ,但对不同
生境来源的披碱草属野生牧草生理生化方面 ,特别
是对其干旱胁迫下的生理变化特性等方面的研究报
道较少。本试验通过干旱胁迫处理披碱草属 6种野
生牧草幼苗 ,测定其叶片相对含水量(RWC)、幼苗
株高 、丙二醛(MDA)含量 、脯氨酸(Pro)含量及叶绿
素(Chl)含量等生理生态指标 ,综合评定和分析不同
生境来源披碱草属植物在干旱胁迫下的生理适应机
制及抗旱性 ,旨在为今后抗旱种质资源的选择利用
提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为采集于新疆 、内蒙古 、河北 、甘肃和
西藏 5省区的披碱草属六种野生种质资源(表 1),
由中国农业科学院草原研究所提供 。
1.2　干旱胁迫处理方法
试验于 2007年 6 ～ 8月份在中国农业科学院草
原研究所锡林郭勒盟太仆寺旗科学试验基地进行。
采用苗期模拟土壤干旱-复水法 ,将种子播种在口
径为 26cm 、高 24cm 的塑料花盆中 ,盆内装入过筛
的栗钙土(取于试验地)4kg 。在 2 ～ 3片真叶时进
行定苗 ,待长到 4 ～ 5 叶龄时进行干旱胁迫处理(8
月 6日)。在试验前 3d对所有材料进行浇水处理 ,
使每盆土壤处于饱和含水状态 ,以正常浇水(土壤含
水量保持在 38.877±2.25%)为对照 ,待土壤含水
量降至 6.039±1.68%时复水(8 月 20 日),分别于
第 0d 、7d 、14d及复水后第 7d取样 ,同时测定土壤含
水量(表 2),每个处理三次重复 ,取样时间为早晨
8:00 ～ 9:00 ,土壤含水量和叶片相对含水量在试
验基地实验室完成 ,其它指标所用样品用液氮罐保
存带回实验室放入-80℃冰箱备用。
1.3　测定方法和数据处理
—18—
第 30 卷　第 5 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2008 年 9 月
　　Vol.30　No.5　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 Sept.2008 　　
土壤含水量和叶片相对含水量采用烘干称重
法 ,三次重复;MDA 、脯氨酸含量和叶绿素含量分别
采用张治安[ 9] 等提出的方法 ,三次重复 。实验数据
用 Excel和 SAS 统计软件进行分析。
表 1　材料名称及来源
Table 1　Materials and sources
材料编号
Material No.
种名
Species
来源
S ou rces
生　境
H abi tat s
XJE1 肥披碱草 E.excelsus 新疆谢家沟 Xiejiagou , Xinjian g 山坡 Mountain slope
GSS2 老芒麦 E.sibir icus 甘肃古浪县黄羊川 Gulang coun ty , Gansu 农田路边 Roadside along field
BJT3 麦宾草 E.tang utorum 北京百望山 Bai wang mountain , Beijing 山坡 、路旁M ountain s lope , roadside
XZD4 披碱草 E.dahur icus 西藏江达县格巴村 Jiangda cou nty , Tibet 高山混交林 Alp mixed fo rest
XJP5 紫芒披碱草 E.purpuraristatus 新疆昭苏县军马场 Zhaosu county , Xin jiang 公路边 Beside highw ay
NMN6 垂穗披碱草 E.nutans 内蒙昭盟巴林右旗 Zhaom eng , Inner Mongolia 山坡道旁 Mountain s lope , road side
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对土壤含水量的影响
在干旱处理期间 ,土壤含水量情况见表 2 。随
着干旱胁迫时间的延长 ,土壤含水量逐渐降低 。在
处理前期 ,土壤含水量较高 ,失水速度也较快 ,这主
要是由土壤蒸发作用引起;在干旱后期 ,土壤含水量
变化缓慢 ,植物蒸腾起主要作用 。当土壤含水量降
低到 6.039±1.68%时 ,即干旱第 14d时 ,各材料幼
苗出现不同程度的萎蔫 ,表现为叶片合拢或卷曲 ,部
分幼苗叶尖出现干枯现象 ,立即对其恢复供水 ,复水
后第 7d土壤含水量为 6.418±1.536%。
2.2　干旱胁迫下幼苗株高动态
植物在遇到逆境时往往会在形态上作出一些反
应 ,以使个体能在逆境中存活下去 。由表 3可知 ,随
着水分胁迫时间的延长和胁迫程度的加重 ,各供试
材料苗高的相对增长量和平均生长速率均呈现下降
的趋势。干旱对材料 GSS2的影响较大 ,在胁迫第
14d时植株生长明显受到抑制 ,相对处理前株高降
低了 2.949cm;其 次 为 NMN6 , 株 高 降 低 了
1.817cm;而 XJE1 和 XJP5 受到的抑制较小 ,株高
分别降低了 0.74cm 和 0.579cm 。供试材料在第
14d供水后均恢复生长 ,恢复生长较快的为 XZD4
和 NMN6 ,株高分别增长了 1.358cm 和 1.237cm;
恢复生长较慢的为 GSS2和 BJT3 ,株高分别增长了
0.349cm 和 0.40cm 。除 XJE1 和 GSS2 外 ,其它材
料株高差异不显著 。
表 2　干旱胁迫对土壤含水量的影响
Table 2　Effect of drought stress on water content in soil
日 期(月.日)
Date
土壤含水量(%)
Water conten t in soil
8.06 38.877±2.25
8.13 8.137±1.892
8.20 6.039±1.68
8.27 6.418±1.536
表 3　干旱处理下幼苗株高动态
Table 3　Dynamics of growth of Elymus seedlings
材料编号
Material No.
株高 H eigh t grow th(cm)
8月 6日 8月 13日 8月 20日 8月 27日(Rewaterin g)
XJE1 6.06 e ±0.902 5.7 d±0.609 5.32 c±0.551 6.08 b±1.005
GSS2 10.01 a±1.955 8.85 a±1.925 7.061 ab±0.923 7.41ab±1.160
BJT3 8.83 b±1.027 7.832 b±0.696 7.54 a±1.040 7.94 a±0.838
XZD4 8.12 cd±1.032 7.48 b±1.099 7.031ab±0.996 8.389 a±1.795
XJP5 7.93 d±1.258 7.6 b±1.065 7.351a±1.112 8.07 a±1.568
NM N6 8.41c±1.555 6.83 c±1.5986 6.593 b±1.002 7.83 a±0.604
　　注:同列标有不同字母的数值表示差异显著(P<0.05);下表相同。
Note:M eans in th e same vertical column wi th the dif ferent let ter are signif icant in dif f erence at the 5% level , the same is in follow.
—19—
祁　娟　徐　柱　马玉宝　王海清　李临杭　　披碱草属六种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化
2.3　干旱胁迫对幼苗叶片 RWC的影响
RWC是以植物组织饱和含水量为基础来表示
组织的含水状况 ,是一个常被用来表示植株在遭受
干旱胁迫后水分亏缺程度的参数。从表 4可以看
出 ,不同处理时期材料间的叶片 RWC 差异显著
(P<0.05)。在干旱胁迫初期 ,植物叶片 RWC 下降
比较迅速;胁迫后期 ,植物叶片 RWC 下降比较缓
慢。在胁迫第 14d 时 , 材料 XJE1 、GSS2 、BJT3 、
XZD4 、XJP5 、NMN6的叶片 RWC比处理前分别下
降 了 66.114%、 63.097%、 60.03%、 57.383%、
74.998%和 62.491%, 恢复供水 7d 后 , 植物的
RWC 都有不同程度恢复 ,分别比胁迫第 14d 增加
了 11.905%、 37.986%、 13.426%、 29.005%、
8.167%和 16.915%。从 RWC的下降程度来看 ,下
降最少的为来自西藏的 XZD4 ,其次为来自北京的
BJT3 ,下降最多的为来自新疆的 XJE1和 XJP5;恢
复供水以后 , 恢复程度较好的材料为 GSS2 和
XZD4 ,恢复较差的为 XJE1和 XJP5 。
表 4　干旱对植物叶片 RWC的影响
Table 4　Effect of drought stress on leaf relative water content
材料编号
Material No.
相对含水量(%)Relat ive w ater conten t
8月 6日 8月 13日 8月 20日 8月 27日(Rewatering)
XJE1 80.4 b±1.268 20.197 c±0.348 14.286 ab±0.302 26.191 d±0.428
GSS2 76 c±1.046 38.551a±0.607 12.903 abc±0.592 50.889 a±0.515
BJT3 70.1d±1.007 13.597 e±0.488 10.071 b c±0.616 23.497 e±0.392
XZD4 69.5 d±0.612 14.557 d±0.514 12.117 b c±0.280 41.122 b±0.521
XJP5 84.1 a±0.555 10.638 f±0.463 9.102 c±0.230 17.269 f±0.169
NMN6 79.6 b±1.083 21.918 b±0.094 17.109 a±0.336 34.024 c±0.143
2.4　干旱胁迫下MDA含量的变化
MDA 是细胞膜质过氧化作用的主要产物之
一 ,其含量可以表示膜质过氧化作用的程度 。由图
1看出 ,在胁迫前叶片 MDA 含量差异不显著 ,随着
干旱胁迫程度加深 ,MDA 含量呈上升趋势 ,但不同
材料上升的幅度差异较大(P <0.05)。在干旱胁迫
第 14d时 ,相对处理前 MDA 增加幅度较大的材料
为 BJT3和 XJP5 ,分别增加了 50.097 nmol/g FW
和 43.115 nmo l/g FW;增加幅度较小的为XZD4和
NMN6 ,分别增加了 19.845 nmol/g FW 和 18.38
nmol/g FW;恢复供水后下降幅度较大的材料为
BJT3和 XJP5 ,分别下降了 45.972 nmol/g FW 和
42.64 nmol/g FW 。
图 1　干旱胁迫处理下叶片 M DA 含量的变化
Fig.1　The content o f MDA in E lymus materials under different drought stress
2.5　干旱胁迫下 Pro含量的变化 　　Pro是植物在逆境条件下产生并积累的一种小
—20—
中国草地学报　2008年　第 30 卷　第 5 期
分子渗透调节物质 。从图 2可以看出 ,不同材料叶
片中 Pro 含量对土壤干旱反应存在明显差异 ,随着
胁迫加强 ,Pro 含量增加较快 。在干旱 14d 时 , Pro
相对处理前增加幅度较大的材料为 XJP5 和
NMN6 ,分别增加了 1075.9μg/gFW 和 1842.75 μg/g
FW;增加幅度较小的为XJE1和XZD4 ,分别增加了
782.4μg/g FW 和 585.7μg/g FW 。复水后 ,所有材
料的 Pro 含量仍有所增加 ,增加幅度较大的为 BJT3
和 XJP5 ,相对第 14d 分别增加了 1702.2μg/g FW
和 1611.6μg/g FW;增幅较小的为 XJE1和 GSS2 ,
分别增加了 361.4μg/g FW 和 134.75μg/g FW 。
图 2　干旱处理下幼苗脯氨酸含量变化
Fig.2　The content o f Pr o in E lymus materials under different drought stress
2.6　干旱胁迫下 Chl含量的变化
　　Chl含量的变化对光合作用产生直接影响 ,水
分胁迫下 Chl含量的变化可以指示植物对水分胁迫
的敏感性。由图 3看出 ,各供试材料的 Chl含量都
随干旱胁迫时间延长而降低 ,但不同材料降低幅度
不一样。复水后 ,除 XJE1和 BJT3 Chl含量急剧增
加并且大于处理前的含量外 ,其它材料 Chl含量虽
有所增加 ,但都低于干旱处理前的含量 。胁迫初期 ,
XZD4的 Chl含量较高 ,含量较低的为 BJT3。胁迫
14d后 ,所有材料的 Chl含量都降低 ,降低较多的为
XZD4和 XJP5 ,分别降低了 11μg/g 和 10μg/g ;降
低较少的为 XJE1 和 NMN6 ,降低了 4μg/g 。恢复
供水后 ,相对第14d Chl含量恢复较大的为XJE1和
BJT3 ,分别增加了 16μg/g 和 13μg/g , 恢复较小的
为 GSS2和 NMN6 ,分别增加了 5μg/g和 2μg/g 。
图 3　披碱草属植物幼苗叶绿素含量
F ig.3　Chlor ophy ll content in Elymus seedling
—21—
祁　娟　徐　柱　马玉宝　王海清　李临杭　　披碱草属六种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化
2.7　抗旱性综合评价
供试各材料在不同测定指标中所表现出的抗旱
性并不一致 ,说明各材料调节抗旱性的机制不一样 。
综合上述各指标的测定结果进行聚类分析 , 6 份材
料的抗旱性可分为 3 类(图 4):相对抗旱材料为
NMN6 ,中等抗旱的为 XJE1和 XZD4 ,相对敏感的
为 GSS2 、BJT3和 XJP5 。
图 4　供试披碱草属 6 种植物抗旱性聚类图
Fig.4　Graph o f cluster analy sis fo r Elymus
3　讨论与结论
3.1　环境胁迫对植物的影响是多方面的 ,但最终都
体现在植物的生长发育上[ 10] 。已有研究表明 ,幼苗
的生长对水分很敏感[ 11] 。本试验结果发现 ,干旱对
供试披碱草属植株的生长发育都产生或多或少的抑
制作用 ,总的情况是延缓或破坏植物的正常生长发
育 ,而且随胁迫程度加重这种现象变得越来越明显 。
据张英普等[ 12] 报道 ,干旱胁迫影响植物生长的直接
原因是细胞膨压和原生质的水合程度降低 ,使细胞
不能增大和正常分裂 ,间接原因是气孔阻力增大 ,光
合所需 CO 2 的供应降低 ,有机物质积累减少。
3.2　通常叶片 RWC 反映叶片在遭受水分胁迫后
的整体水分状况 。一般来说 ,植物组织含水量越高 ,
其吸水能力越强 ,在干旱条件下抗旱能力越强[ 13] 。
由以上结果可知 , 土壤 RWC 下降导致幼苗叶片
RWC下降 ,土壤干旱程度越严重 ,其值下降幅度越
大。在同一胁迫梯度下 ,不同材料间叶片 RWC 差
异很明显 ,这种干旱胁迫下植物体内的水分代谢和
生理代谢失调 ,使得 MDA 含量增加 ,但复水后又迅
速回落 ,并且材料 XJE1和 XJP5 的 MDA 低于处理
前含量 ,这说明干旱胁迫对其细胞膜质过氧化及膜
的透性可能未超过细胞所承受的阈值 ,且可能对膜
质过氧化起一定的防御作用 ,也可能有其它生理反
应参与了膜损伤的生理生化过程 ,这种现象有报道
认为可能是植物的一种避旱反应[ 14] 。
3.3　关于植物抗旱性与 Pro 积累能力之间关系的
报道较多 ,其中有些得出不同结论[ 15 , 16] 。本试验发
现 ,随胁迫时间延长 Pro 增幅较大 ,并且复水后持续
增加 。马宗仁等[ 17] 总结前人报道及实验结果 ,提出
以 Pro 维持积累时间和 Pro 维持积累量两个指标作
为 Pro 积累能力的评价依据 。本试验中测定的间隔
时间为 7d ,可能无法反映游离 Pro 积累的持续时
间 ,复水以后供试材料的 Pro 继续升高 ,这与大多数
的研究结果相反。然而 ,罗英和孙高明[ 18] 在干旱胁
迫对 5个树种叶片中 Pro 含量影响的报道中指出 ,
干旱解除后 Pro仍然持续地增加 ,并且也非常显著。
本试验结果与其相一致 ,这种研究结果上的矛盾可
能与恢复的时间有关 ,关于复水多长时间后才能消
除干旱对 Pro 积累的滞后作用还有待进一步研究。
3.4　在正常条件下 ,叶绿体色素与蛋白质结合在一
起 ,但逆境胁迫使叶绿体色素变得不稳定。关于干
旱胁迫下 Chl含量的变化情况有不同的报道。一般
认为 ,水分胁迫可导致植物叶子缺水影响 Chl的生
物合成 ,而且促进已形成的 Chl的降解 ,造成叶子发
黄[ 19] ,但也有人研究耐旱植物柠条和紫穗槐等在适
度干旱条件下 Chl可提高 20%～ 60%。蒋明义[ 20]
研究发现 ,渗透胁迫下水稻幼苗 Chl 含量的降低不
仅是由于合成受阻 ,而且与活性氧的氧化损伤有关 ,
因为活性氧加速 Chl的降解。聂华堂[ 21] 认为 ,抗旱
性越强的树种 ,随着水分胁迫程度的加深 Chl含量
的变化幅度越小 ,本实验结果与其基本相同。本试
验发现 ,不同材料在干旱胁迫下 Chl含量降低 ,恢复
供水以后 Chl含量升高 ,并且 XJE1和 BJT3的 Chl
—22—
中国草地学报　2008年　第 30 卷　第 5 期
含量高于处理前 。
3.5　植物抗性是一种复杂的生理反应 ,不同植物抵
抗干旱的机制不同 ,为了得出更符合实际的结论 ,需
要对几个指标测定结果进行比较 。以重度胁迫(第
14d)测试指标为主要依据 ,根据聚类分析 ,供试披碱
草属 6种材料的抗性强弱顺序依次为:NMN6 >
XJE1>XZD4>GSS2>BJT3>XJP5。
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Physiological Change of Six Wild Species in Elymus under
Drought Stress at Seedling Stage
QI Juan1 , 2 , 3 , XU Zhu2 , MA Yu-bao2 ,WANG Hai-qing 2 , LI Lin-hang2
(1.Pratacultural Col lege , Gansu Agricultural University , Lanzhou 730070 , China;
2.Grassland Research I nst itute , CAAS , Hohhot 010010 , China;
3.Key Laboratory of Grassland Ecosy stem (Gansu Agricultural Universi ty),
Ministry of Education , Lanzhou 730070 , China)
Abstract:The seedlings of six wi ld species in E lymus were t reated w ith drought st ress , and their height ,
MDA , proline , and chlorophyll content w ere invest igated.The results show ed that the height w as obvi-
ously reduced by drought st ress.T he g row th rate of E.sibiricus was higher than o thers unde r no w ater
st ress.Furthermo re , the drought st ress had g reater impact on the seedling grow th of E.sibiricus and had
less impact on the E.escelsus and E.purpuraristatus.With increasing drought st ress , the relative w ater
content and the to tal chlorophy ll o f al l the materials decreased , while the MDA and Pro content in-
creased.The leaf relative w ate r content in XZD4 from Tibet decreased the le ssest , E.escelsus and E.pur-
puraristatus f rom Xinjiang decreased the most;T he MDA content in E.tangutorum and E.purpurarista-
tus increased mo re , while E.dahuricus and E.nutans increased less than o thers.The Pro content in E.
purpuraristatus and E.nutans increased more.After rew atering , Pro content continued increasing , others
restorated in dif ferent deg rees.Through the hierarchical cluster analy sis , the relat ive high resistance mate-
rial w as E.nutans , the moderate materials w ere E.escelsus and E.dahuricus , the low resistance mate rials
were E.sibiricus , E.tangutorum and E.p urpuraristatus.
Key words:E lymus;Drought st ress;Eco-phy sio logical;Seedling stage;Drought resistance
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中国草地学报　2008年　第 30 卷　第 5 期