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土壤干旱胁迫对8种景天属植物生长与生理生化指标的影响



全 文 :0 引言
干旱是一个长期存在的世界性难题,全球干旱半
干旱地区约占陆地面积的35%,遍及世界60多个国家
和地区。中国是一个干旱和半干旱面积很大的国家,
干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地
区占30.8%,半干旱地区占21.7%。这些地区由于气候
干燥、年降水量少、蒸发剧烈等原因,严重制约着植物
的生长发育,也极大地限制了园林绿化和美化效果[1]。
因而研究园林植物的抗旱性,对一些抗旱性强的植物
种类和品种进行筛选和培育已成为现代园林植物研究
工作中亟待解决的关键问题之一。
景天科景天属植物在抗旱性方面的优势尤为突
出,并且还具有耐寒、耐瘠薄、少病虫害、低养护成本、
管理粗放等优良特点,是创建节约型园林尤其是节水
型园林不可缺少的植物种类之一。景天科景天属植物
(Sedum L.)在中国有130多种,它们分布于全国。其植
基金项目:北京市属高等学校人才强教计划资助项目,北京市科委重点项目。
第一作者简介:薛乃雯,女,1985年出生,在读硕士研究生,研究方向:园林植物栽培生理与生态。通信地址:102206北京市昌平区北农路7号北京农
学院2007研51号信箱,E-mail:xuenaiwen920@126.com。
通讯作者:冷平生,男,1964年出生,教授,从事园林生态、植物生理生态方面的研究。通信地址:102206北京市昌平区北农路7号北京农学院园林
系,Tel:010-80794759,E-mail:lengpsh@tom.com。
收稿日期:2010-03-25,修回日期:2010-04-16。
土壤干旱胁迫对8种景天属植物
生长与生理生化指标的影响
薛乃雯,冷平生,孙 譞,王 倩,何敬房
(北京农学院园林系,北京 102206)
摘 要:景天是一种重要的园林绿化材料,为了对景天属植物在节水型园林绿化中的应用提供理论依
据,选取8种景天进行土壤干旱胁迫处理,利用植物生理学方法测定其土壤含水量,叶片相对含水量等6
种生理生化指标,同时观察景天的外部形态变化。最终对景天的抗旱性强弱进行了排序:反曲景天>景
天三七>德国景天+联合勘察加>凹叶景天>八宝景天+红花景天+主妇景天。在园林绿化中可以参考上
述试验结果对这8种景天进行合理配置。
关键词:景天;土壤干旱胁迫;生长;生理生化指标。
中图分类号:S688.9 文献标志码:A 论文编号:2010-0925
The Influence of Soil Drought Stress on 8 Kinds of Sedum’s Growth and
Physiological and Biochemical Indexes
Xue Naiwen, Leng Pingsheng, Sun Xuan, Wang Qian, He Jingfang
(Department of Landscape Design & Forestry, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206)
Abstract: Sedum is an important landscaping material. To provide a theoretical basis for the application of
Sedum plants in water-saving landscaping, selected eight kinds of Sedum and began soil drought stress
treatment on them. Through experimental methods of plant physiology, measured the soil moisture content, leaf
relative water content and other six kinds of physiological and biochemical indexes, and observed the changes
in the external morphology of eight Sedum. The results showed the order of draught resistance of eight kinds of
Sedum is: Sedum reflexum>Sedum aizoon L.>Sedum hybridum+Sedum kamtschaticum var. ellacombianum>
Sedum enarginatum Migo>Sedum spectabile Boreau + Sedum spectabile‘Brilliant’+ Sedum x‘Matrona. In
landscaping you can refer to the above test results and conduct this rational allocation of 8 Sedum.
Key words: Sedum; soil drought stress; growth; physiological and biochemical indexes
中国农学通报 2010,26(13):302-307
Chinese Agricultural Science Bulletin
株相对低矮,整齐一致,色彩丰富,生长期较长,在园林
绿化中可布置花坛、花镜,做镶边植物或组成大型图
案,或成片栽植,或点缀石景园等,也可做切花或盆栽
供室内外观赏,同时还是屋顶绿化的良好材料[2]。该
试验对 8种景天科景天属植物的抗旱性进行了研究,
从而为园林绿化工作中植物种类的选择、管理及进一
步的理论研究提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试植物材料是八种景天科景天属的植物:红花
景天(Sedum spectabile‘Brilliant’)、联合勘察加
(Sedum kamtschaticum var. ellacombianum)、景天三七
(Sedum aizoon L.)、凹叶景天(Sedum enarginatum
Migo)、八宝景天(Sedum spectabile Boreau)、德国景天
(Sedum hybridum)、反曲景天(Sedum reflexum)、‘主妇’
景天(Sedum x‘Matrona)。
1.2 干旱胁迫处理方法
选用的植物材料为 8种景天属植物,在 2009年 4
月底将生长健壮,无病虫害,生长势基本一致的景天小
苗种植在 22 cm×16 cm的塑料花盆中,每种 16盆,置
于北京农学院科技园盛芳温室中,缓苗 3个月后,从
2009年8月23日—10月5日进行持续干旱胁迫(不浇
水)处理,每7天采集一次植物叶片进行各项生理指标
的测定,共采集7次,同时观察植株生长状况。盆土基
质配比为:田园土:砂子:草炭:鸡粪=2:1:1:1。
1.3 生理指标的测定
参照张治安等[3]的方法,用称重法测定土壤含水
量以及叶片的饱和含水量;用雷磁DDS-307电导率仪
测定叶片的相对电导率;用分光光度法测定叶片的叶
绿素含量;用硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定丙二醛
的含量;用茚三酮比色法测定叶片的游离脯氨酸含量;
用氮蓝四唑(NBT)显色法测定SOD活性;用愈创木酚
法进行POD活性的测定。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对8种景天外在形态的影响
9月 14日,观察景天的形态变化如下:主妇景天,
凹叶景天出现萎蔫的现象,叶片失水卷曲,有的叶片出
现边缘变黄的现象,叶枯死量占 20%。其余 6种景天
生长正常。
9月21日,观察景天的形态变化如下:反曲景天生
长正常。八宝景天,景天三七,联合勘察加,红花景天
的生长受到影响,出现萎蔫的现象,叶片失水卷曲,有
的叶片出现边缘变黄的现象,叶枯死量占 20%。凹叶
景天,主妇景天叶枯死量占 40%。德国景天生长受到
严重抑制,叶片失水卷曲,色泽发黄,叶枯死量40%。
9月28日,观察景天的形态变化如下:反曲景天基
本生长正常,没有萎蔫现象,叶枯死量<10%。八宝景
天,主妇景天,红花景天叶片失水卷曲严重,叶枯死量
占40%。景天三七,联合勘察加,德国景天,凹叶景天
生长受到严重抑制,叶片失水卷曲,色泽变黄,叶枯死
量占60%。
10月5日,观察景天的形态变化如下:反曲景天生
长受到影响,出现萎蔫的现象,叶片失水卷曲,有的叶
片出现边缘变黄的现象,叶枯死量占20%。八宝景天,
景天三七,红花景天,主妇景天生长受到严重抑制,叶
片失水卷曲,色泽变黄,叶枯死量占60%。德国景天,
联合勘察加,凹叶景天停止生长,叶片失水发干,叶色
基本枯黄,枯死率>60%。
2.2 干旱胁迫对植物土壤含水量的影响
从图 1可知,八宝景天在 8月 24日土壤含水量最
高,达到了 21.66%,景天三七含水量最低,为 14.45%。
所有景天土壤含水量随胁迫时间的增加逐渐降低,从
8月23日—9月14日下降的速度比较快,8种景天下降
的速度基本一致,9月 14日以后土壤含水量下降速度
0.002.00
4.006.00
8.0010.00
12.0014.00
16.0018.00
20.0022.00
24.00
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期








/%
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
图1 干旱胁迫处理对盆栽景天土壤含水量的影响
薛乃雯等:土壤干旱胁迫对 8种景天属植物生长与生理生化指标的影响·· 303
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
变慢,维持在2%左右,在10月5日土壤含水量都达到
最低点为 1%左右。由于夏季降雨导致空气湿度的变
化,也会影响土壤含水量的下降速度。
2.3 干旱胁迫对景天植物叶片相对含水量(RWC)的影

从图 2可以看出,8种景天的叶片含水量都很高,
在开始胁迫时都达到了80%以上,联合勘察加,凹叶景
天,八宝景天,反曲景天和主妇景天的RWC都超过了
95%,相对含水量最低的景天三七也达到了 84.54%,
可能因为景天植物的叶片肉质化,含水量都很高。在
8月 30日—9月 14日期间,景天三七和凹叶景天的
RWC呈波动趋势,其余6种景天RWC都呈上升趋势,
可能是此段时间出现降雨,导致空气湿度增大,叶片吸
水使相对含水量呈波动或上升趋势。在9月21日—10
月 5日期间,日照强烈,基本没有降雨,8种景天的
RWC下降迅速,在10月5日都达到了最低点。
2.4 干旱胁迫对植物叶片相对电导率(EC)的影响
由图3看出,随着胁迫时间的增加,所有景天叶片
的相对电导率均呈上升趋势。开始时,电导率最小的
是联合勘察加为 19.55%,最大的是德国景天为
39.11%。干旱在胁迫期间上升幅度最大的是主妇景
天,由最初的32.58%上升到72.95%,上升了123.90%,
上升幅度最小的是反曲景天,从最初的38.68%上升到
60.07%,仅上升了55.32%。
2.5 干旱胁迫对植物叶片叶绿素含量的影响
由图 4看出,随着胁迫时间的延长,8种景天的叶
绿素含量均呈下降的趋势,它们最初的叶绿素含量都
不高。开始时最高的是景天三七为0.7573 mg/g,最低
的是红花景天为 0.1676 mg/g。8月 23日—9月 7日期
间,景天三七和凹叶景天的叶绿素含量下降幅度较大,
其他6种景天下降幅度平缓。9月21日—10月5日期
间,联合勘察加,德国景天和八宝景天的叶绿素下降速
度比前期加快。在整个干旱处理期间,叶绿素含量下
降幅度最大的是主妇景天,从 0.2591 mg/g下降到
0.0513 mg/g,下降了80.19%,其次是八宝景天,下降了
70.16%,下降幅度最小的是联合勘察加,下降了
45.11%。
2.6 干旱胁迫对植物丙二醛(MDA)含量的影响
由图 5看出,8种景天的丙二醛含量都很低,胁迫
开始时含量最高的是景天三七,也只有0.0081 μmol/g,
0.0010.00
20.0030.00
40.0050.00
60.0070.00
80.0090.00
100.00
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期










/%
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
图2 干旱胁迫对植物叶片相对含水量的影响
010
2030
4050
6070
8090
100
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期






/%
红花景天 联合勘察加 景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天 反曲景天 主妇景天
图3 干旱胁迫对植物叶片相对电导率(EC)的影响
·· 304
最低的是红花景天,含量为 0.0031 μmol/g。随着胁迫
天数的增加,红花景天和主妇景天的MDA含量呈先
增加后下降的趋势,分别在9月21日和9月28日达到
最大值,其余6种景天都呈增加的趋势,但增加的幅度
都不相同。其中增加幅度最大是凹叶景天,由最初的
0.0060 μ mol/g,增加到了 0.0174 μ mol/g,增加了
192%。增加幅度最小的是联合勘察加,仅增加了
0.0030 μmol/g,增加了40%。
2.7 干旱胁迫对植物脯氨酸含量的影响
由图6看出,随着干旱胁迫时间的延长,除景天三
七和德国景天的脯氨酸含量持续上升,其余 6种景天
均呈先上升后下降的趋势,总体变化明显,但他们的变
化幅度和达到最大值的时间不同。变化幅度最大的是
凹叶景天,从最初的 13.3647 μ g/g,上升到最大值
79.5302 μg/g,上升了 5倍,在 9月 21号达到最大值。
变化幅度最小的是德国景天,从最初的 17.7852 μg/g,
图4 干旱胁迫对植物叶片叶绿素含量的影响
0.000.10
0.200.30
0.400.50
0.600.70
0.80
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期

绿



/(mg
/g)
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
0.0000.002
0.0040.006
0.0080.010
0.0120.014
0.0160.018
0.020
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期





/(μ m
ol/g)
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
图5 干旱胁迫对植物丙二醛(MDA)含量的影响
图6 干旱胁迫对植物脯氨酸含量的影响
0.005.0010.00
15.0020.0025.00
30.0035.0040.00
45.0050.0055.00
60.0065.0070.00
75.0080.0085.00
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期





/(μ g
/g)
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
薛乃雯等:土壤干旱胁迫对 8种景天属植物生长与生理生化指标的影响·· 305
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
上升到最大值35.6124 μg/g,上升了1倍,在9月7号就
达到了最大值。
2.8 干旱胁迫对植物叶片超氧化物歧化酶(SOD)的影

由图 7看出,随着干旱胁迫时间的延长,8种景天
植物中红花景天的SOD活性呈下降的趋势,其他7种
景天都呈先上升后下降的趋势。主妇景天变化幅度明
显,并在 9月 21日达到 SOD活性的最大值。德国景
天,联合勘察加,反曲景天,八宝景天和凹叶景天在 9
月 28日之前SOD活性一直呈上升的趋势,在 28日达
到最大值,景天三七的SOD活性变化较平缓。在整个
胁迫过程中,变幅最大的是红花景天,从最初到最后一
直下降,下降了 110.2998 U/g,下降了 40.13%,变幅最
小的是景天三七,在9月28日上升到SOD活性的最大
值,仅上升了16.47%。
2.9 水分胁迫对叶片过氧化物酶(POD)的影响
由图8看出,随着干旱胁迫时间的延长,红花景天
和主妇景天的POD活性呈下降的趋势,其余6种均呈
先上升后下降的趋势。八宝景天的POD活性总体较
高,并在 8月 30日达到了最大值 1.7067 U/g。景天三
七和凹叶景天的变化趋势基本相同,都在9月7日达到
了最大值,分别为0.2408 U/g和0.2837 U/g。德国景天
在8月23日—9月21日期间POD活性呈上升趋势,并
在21日达到了最大值0.1353 U/g。反曲景天和联合勘
察加的POD活性总体变化幅度不大。在整个胁迫期
间,变化幅度最大的是红花景天和景天三七,他们从最
大值下降到最小值,分别下降了 99.51%和 95.68%,变
化幅度最小的是联合勘察加,从最大值到最小值下降
了69.11%。
100.00120.00
140.00160.00
180.00200.00
220.00240.00
260.00280.00
300.00320.00
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期
SOD


/(U/g
)
红花景天
联合勘察加
景天三七
凹叶景天
八宝景天
德国景天
反曲景天
主妇景天
0.000.20
0.400.60
0.801.00
1.201.40
1.601.80
8-24 8-31 9-7 9-14 9-21 9-28 10-5
日期
POD


/(U/g
)
红花景天 联合勘察加
景天三七 凹叶景天
八宝景天 德国景天
反曲景天 主妇景天
图7 干旱胁迫对植物叶片超氧化物歧化酶(SOD)的影响
图8 干旱胁迫对植物叶片过氧化物酶(POD)的影响
3 结论与讨论
细胞膜是细胞与环境物质进行交换的主要通道,
对维持细胞的微环境和正常代谢起重要的作用,逆境
条件下细胞膜相对电导率反映了膜的稳定性[4]。从叶
片的相对电导率的变化可以看出,8种景天的相对电
导率都呈现出上升的趋势。
从叶片的叶绿素含量来看,8种景天的叶绿素含
量都偏低,这可能与景天属植物叶片单位质量的含水
量高有关。
叶片中的丙二醛(MDA)含量是表征细胞膜脂质
·· 306
过氧化程度的有效标志,丙二醛含量增加说明膜脂质
过氧化作用增强。但是如果产生较多的膜脂过氧化产
物MDA,并引起膜脂分子结构的改变,影响膜的组成、
结构和流动性,破坏膜的完整性与稳定性,最终会导致
细胞死亡[5]。红花景天和主妇景天的MDA含量呈先
增加后下降的趋势,可能表明它们的MDA含量已经
达到使细胞死亡的程度,所以后期含量有所下降。
大量研究证实,水分胁迫下植物组织内脯氨酸含
量有普遍增高的现象[6],有些研究表明脯氨酸累积的
高低可以作为植物抗逆性筛选的指标[7],有些研究结
果认为逆境下脯氨酸含量的积累是植物受伤害的结
果,不宜作为抗性筛选的指标[8]。该试验表明,景天属
植物在干旱胁迫下,脯氨酸含量呈持续上升或先上升
后下降的趋势,与土壤水分含量呈反比。
SOD是一种清除超氧阴离子自由基(O-2)的酶。
通常抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生较多的
抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂,提高抗逆性,以抵御
活性氧氧化损伤及致死效应[9]。该试验结果表明,景
天属植物在干旱胁迫下SOD活性呈下降趋势或先上
升后下降的趋势。
干旱胁迫下,植物保护酶体系的主要酶类过氧化
物酶(POD)活性表现出上升的变化趋势。耐旱植物在
适度的干旱条件下酶活性通常增高,清除酶活性氧的
能力增强。干旱敏感型植物受旱时,活性通常降低。
在强度的胁迫试验中,酶活性一般随胁迫增加而增加,
或者是先增加后降低的基本势态 [10]。该试验结果表
明,景天属植物在干旱胁迫下POD活性呈下降趋势或
先上升后下降的趋势。
综合各项测定指标以及景天的形态变化,可将参
试景天的抗旱性由强至弱评价为:反曲景天>景天三
七>德国景天+联合勘察加>凹叶景天>八宝景天+红花
景天+主妇景天。
园林植物具有良好的观赏特性和生态功效,研究
园林植物的抗旱性主要是为了增加绿化植物的种类和
生态多样性,从而能更好地丰富人居绿化环境,尤其是
干旱地区的生态环境。因此,筛选抗旱性强的园林植
物具有战略性意义[11]。
参考文献
[1] 户连荣,郎南军,郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农
业科学,2008,36(7):2652.
[2] 龙双畏,郑伟,王振宇,等.景天属植物在城市园林景观绿化中的应
用[J].安徽农业科学,2009,37(11):5251.
[3] 张治安,陈展宇.植物生理学实验技术[M].长春:吉林大学出版社,
2008:178-193.
[4] 周伟伟.北京地区屋顶绿化地被植物的抗逆性研究[D].北京:中国
林业科学研究院,2008:31-32.
[5] 陈珂.蛇莓等四种地被植物抗旱性研究[D].北京:北京林业大学,
2008:24-25.
[6] 马常耕.世界林木树种抗逆性育种研究进展[J].世界林业研究,
1995:4-12.
[7] 汤章城.植物对水分胁迫的反应和适应性(2)[J].植物生理学通讯,
1983(4):1-7.
[8] Hsiao TC. Plant responses to water stress[M]. Ann.Rev.Plant
physiol.,1973:20-22.
[9] 赵燕燕.鸢尾属几种植物的抗旱性研究[D].南京:南京林业大学,
2007:27-28.
[10] 阮成江,李代琼.黄土丘陵区沙棘抗旱性的研究[J].植物资源与环
境学报,2000,9(3):54-56.
[11] 郭慧,吕长平,郑智,等.园林植物抗旱性研究进展[J].安徽农学通报,
2009,15(7):55.
薛乃雯等:土壤干旱胁迫对 8种景天属植物生长与生理生化指标的影响·· 307