全 文 ：藏东南忍冬属植物分布格局及其系统演化
田民霞， 郑维列， 王国严
（西藏大学农牧学院， 西藏 林芝 850012）
摘 要：藏东南是忍冬属植物种类比较丰富的地区之一，其种类约占全国的 24%，世界的 12%。 基于对藏
东南分布的忍冬属植物资源资料进行系统的整理和研究现状综述，编制了藏东南忍冬属植物 1 亚属 4 组 9 亚
组 24种 1亚种 6变种 2变型分组分种检索表， 对比分析了各个种的表型特征和分布规律及其主要影响因子，
并论证了该属植物的演化与青藏高原隆升的关系。 发现忍冬属植物在该区域的分布从西北部到东南部、高海
拔到低海拔，其生活型呈现了由“灌木—灌木小乔木—藤本和落叶—落叶半常绿—常绿”的过渡，海拔和降水
是影响该属植物在该地区分布的主要生态因素；在海拔 2 000~3 500 m 和年降水量 800~1 200 mm 之间该属植
物丰富度最高；在该地区分布的 4 个组中，囊管组的大苞亚组、紫花亚组、短冠亚组、红花亚组、蓝果亚组、郁香
亚组以及空枝组的赭黄花亚组、直管组的杯苞亚组在藏东南分布都较广，唯独只有一个缠绕亚组的忍冬组，仅
出现于气候偏暖湿的墨脱、察隅及波密南部，分布较为狭窄，与该组植物在系统发育上的原始性和该地区复杂
生境的“避难所”作用有关。
关键词: 藏东南； 忍冬属植物； 分布格局； 青藏高原隆升
中图分类号：Q948.2 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）03-0158-07
Distribution pattern and system evolution
of Lonicera plants in Southeast Tibet
TIAN Ming-xia， ZHENG Wei-lie， WANG Guo-yan
(College of Agriculture and Animal Husbandry, Tibet University, Linzhi 850012, China)
Abstract: Southeast Tibet is one of the areas that have abundant Lonicera plant species, the species accountes
for 24% of the total country and 12% of the total world. Based on systematical collation of Lonicera plants resources
material in Southeast Tibet, the present situation was summarized. We created the brief identification tables on a
sections and species level of 24 species and 1 subspecies and 6 varieties, which belonged to 1 subgenus and 4
sections and 9 subgroups, comparatively analyzed the phenotypic traits, the law of distribution and main impact
factors and demonstrated the relationship between the evolution of this genus and uplift of the Qinghai Tibet Plateau.
We found that the distribution of Lonicera plants in this region appeared to its life-form, showing the transition of
“Shrub -shrub and small trees -liana, defoliation -half aiphyllus -evergreen”, with elevation from low to high, the
northwest to the southeast. And elevation and precipitation were the the main ecological factors that impacted the
distribution of this genus in the region. Under the climatic conditions of altitude of 2 000 -3 500 m, annual
precipitation of 800-1 200 mm, its richness was the highest. In the 4 groups of Lonicera plants in this area, Subsect.
Bracteatae, Subsect. Purpurascentes, Subsect. Alpigenae, Subsect. Rhod -anthae, Subsect. Caeruleae and Subsect
Fragrantissimae of Sect. Isika, Subsect. Ochranthae of Sect. Coeloxylosteum and Subsect. Cupulatae of Sect.
Isoxylosteum were widely distributed in Southeast Tibet. The distribution of Sect. Nintooa which had only one
Subsect. Volubilis was narrow that only distributed in the warmer and wetter Medog, Bome, southern of Zayü, and
this was relative to its primitiveness in phylogeny and the effect of refuge in the complex habitat.
Key words: Southeast Tibet; Lonicera plants; distribution pattern; uplift of the Qinghai Tibet Plateau
忍冬属 （Lonicera Linn） 植物隶属于被子植物
门、蔷薇纲、川续断目、忍冬科、忍冬族，为直立或攀
援状灌木，落叶或常绿、半常绿，以较高的观赏价
值、药用价值和保健价值而被人们熟知[1]。 目前全世
界已知约 200种，为典型的北温带广布属[2]。 主要分
收稿日期：2014-08-26
基金项目：国家自然科学基金（31260147）
作者简介：田民霞（1989-），女，在读硕士生，E-mail：
xuanyuan_614@163.com
通讯作者：王国严（1983-），男，在读博士生，讲师， E-
mail：wangguoyan@yeah.net
广东农业科学 2015 年第 3期158
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DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.03.006
布于北美洲、欧洲、亚洲和非洲北部的温带和亚热
带地区，少数种类向南分布至墨西哥、南美、菲律
宾、爪哇及马来群岛等地[2]。 我国现知约 100种[3]，约
占世界的 50%，广泛分布于全国各省区，西南部种
类最多。 藏东南地区作为我国西南部特别是青藏高
原这个独立的自然地理单元的重要组成部分，海拔
相对落差大， 从不足 500 m的墨脱到 7 770 m的南
迦巴瓦峰， 包含了从热带到寒带的所有气候带，复
杂的气候带孕育了复杂、 多样的特殊生境类型，覆
盖了从低海拔到高海拔的各种生境类型 [4-5]，我国近
1/4的忍冬属植物资源在该区域均有分布 [3]，是研究
忍冬属植物资源及其系统发育的天然实验室。 但迄
今尚未见有关该地区忍冬属植物较为系统的研究
资料，在分类学的识别和命名上还存在混乱。 为此，
我们通过查阅现有文献，核对实物标本，结合广泛
的野外资源调查，将藏东南忍冬属植物资料进行梳
理，并分析忍冬属植物在藏东南的分布规律及其系
统发育特征， 以期对进一步开展相关研究提供参
考。
1 藏东南忍冬属植物资源概况
1.1 藏东南忍冬属植物及其生境特征
1.1.1 区域自然概况 研究区域位于西藏自治区
东南部， 雅鲁藏布江中下游， 地理位置 92°11′~98°
40′ E、27°48′~30°53′ N， 东西长 646.7 km， 南北宽
353.2 km。 该地区东邻西藏昌都地区和云南滇西北
地区，北连西藏那曲地区，西部与拉萨市、西南部与
西藏山南地区接壤，南部与印度、缅甸两国交界 [6]。
年降水量 650 mm 左右，年平均温度 8.7℃，平均日
照时数为 2 022 h，无霜期 180 d。 区域平均海拔
3 100 m，地势南低北高，海拔高低悬殊，海拔最高
的是 7 756 m的南迦巴瓦峰， 而海拔最低的下察隅
仅为 500 m，海拔高差达到了 7 256 m[6]。 与此相一
致，区域内立体气候明显，从低海拔到高海拔，依次
受到热带、亚热带、温带和寒带气候的控制 [7]。 所研
究的 7 县域中，工布江达县位于该区域西北端雅鲁
藏布江中游河谷地带，朗县和米林县位于该区域西
端的雅鲁藏布江中下游，三者皆深居内陆，平均海
拔 3 300 m左右，属高原温带半湿润气候，年均降雨
量在 600 mm左右，气候相对干旱；林芝、波密、察隅
位于该区域中部地带，平均海拔 2 700 m，受沿雅鲁
藏布江而上的印度洋暖湿气流影响，气候相对温暖
湿润， 属湿润山地暖温带和半湿润山地温带气候，
年降雨量 1 000 mm 左右，集中在夏秋，雨热同季；
墨脱县地处雅鲁藏布江下游，坐落在喜马拉雅山脉
东端南麓，平均海拔 1 200 m，属喜马拉雅山东侧亚
热带湿润气候， 年均温高达 16℃， 年降雨量超过 2
000 mm，相对于北部的工布江达县，气候差异明显。
青藏高原生境千变万化，不同地区内降水和温度有
机组合形成特殊生境，产生了适合特定生境的植物
群落[8]。 藏东南忍冬属植物生长生境类型丰富多样，
从山坡、阴湿河谷、林缘林下、灌丛草甸到悬崖峭壁
都有分布。
1.1.2 藏东南忍冬属植物分组分种检索表 通过
现有文献、标本梳理和野外资源调查，查证了藏东
南（西藏林芝地区 7 县）[7]该属植物的全部种类，共
计 1亚属 4组 9亚组 24种 1亚种 6变种 2变型。其
分组分种检索表如下：
1.落叶灌木，稀有小枝平卧，但绝非缠绕。
2.直立或平卧状灌木。
3.花冠多少不整齐，通常二唇形，筒基部多
少一侧肿大或有明显的袋囊； 小苞片分离或合生，
有时无（囊管组 Sect. Isika DC.emend.Rehd.）。
4.花冠筒基部不向一侧肿胀隆起 ，无袋
囊．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．1.红花矮小忍冬 L. airingantha
Maxim. var. wolfii
4.花冠筒基部多少肿胀或隆起成囊。
5.冬芽有 2至多枚对外鳞片，小苞片分离
或联合，有时缺少，如合生杯状，且外面不具腺毛。
6.花冠具 5枚近相等的裂片，如为唇形，
则冬芽不具四棱角， 内芽鳞在小枝伸长后不增大，
亦不反折。
7.花药藏于花冠筒内，或最多达花冠
裂片基部。
8.苞片宽大，卵形至矩圆状披针形；
花柱全部被毛．．．．．．．．．．．．2.理塘忍冬 L. litangensis
8.苞片小，狭披针形或条形；花柱光
滑或仅下部有毛。
9.幼枝无毛或具 2 列小卷毛；花冠
无毛．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．3.陇塞忍冬 L. tangutica
9.幼枝四周密生粗柔毛，花冠上部
具长柔毛．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．4.杯萼忍冬 L. inconspicua
7. 花药与花冠裂片齐平或微起
出．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．5.袋花忍冬 L. saccata
6.花冠二唇形，唇瓣一般比筒长；内芽
鳞在小枝伸长后增大，且反折，若芽鳞不反折，则冬
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芽具四角。
10.冬芽不具四棱角，内芽鳞在小
芽伸长时增大且反折；小苞片条形，分离，浆果红
色。
11.叶两面具腺毛和或多或少的
柔毛，长 6~10 cm．．．．．．．．．．．．．6.华西忍冬 L. webbiana
11.叶两面具疏柔毛，下面具较
密的腺毛，长 3~4 cm．．．．．．．．．．．．7.西南忍冬 L. tatsiensis
10.冬芽具四棱角；内芽鳞在小枝
伸长时，增大而不反折；小苞片卵形，联合至中部以
上；浆果黑色．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．8.柳叶忍冬 L. lanceolata
5.冬芽具一对外鳞片，如有多对外鳞片小
苞片合生成坛状或杯状，外生多数毛。
12.花丝极短，着生于花冠下部，雄蕊
完全内藏；花柱长约为花冠筒之半；花冠 7~12 mm；
叶缘浅波状至不规则浅裂 ．．．．．．．．．．9. 齿叶忍冬 L.
Setifera
12.花丝着生于花冠管上部，雄蕊通
常超过花冠管；花冠长 1.5~3.5 cm；叶全缘。
13.幼枝，叶柄，总花梗和叶下面均
被微糙毛；萼筒无毛，果实蓝色。
14.花冠淡黄色，雄蕊伸出花冠筒
外．．．．．．．．．．．．．．．．．．10.蓝果忍冬 L. cyanocarpa
14.花冠深紫色，稍大，雄蕊不伸出
花冠外 ．．．．．．．．11.紫药蓝果忍冬 L. cyanocarpa var.
porphyrantha
13.幼枝具刚刺毛和柔毛；萼筒具腺
毛、刚刺毛或有时无毛；果实红色。
15.萼筒具长柄腺毛；叶两面具
长硬毛，基部圆形；果熟期 9 月 ．．．．．．．12.长硬毛忍冬
L. nispida var. hirsutior
15. 萼筒无毛或是乳头状腺毛；
叶两面具糙硬毛 ； 基部近心形 ； 果熟期 7 ~8
月．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．13.粗刺毛忍冬 L. hispida
var. setosa
3.小枝髓部黑褐色，后变中空。 相邻两萼筒
分离（空枝组 Sect. Coeloxylosteum Rehd.）。
16.小苞片分离，长为萼筒的
1/4~1/2；总花梗显著长于叶柄，长 1~2.5 cm；叶下面
具白色绒状毛无毛．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．14.金花须蕊忍冬 L.
chrysantha ssp. koehneana
16.小苞片或多或少基部联合，
长为萼筒的 1/2 至与萼筒等长； 总花梗长 1 cm 以
下，很少超过叶柄；叶被短或长的柔毛，稀无毛。
17.小苞片长约为子房的一半；叶片倒
卵形或矩圆状卵形，近革质，几光滑，基狭窄或圆
形．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．15.厚倒卵叶忍冬 L. ovalia. var.
subcoriacea
17.小苞片与子房近等长，叶广卵圆形，
矩圆形或矩状披针形，基部圆形至微心形，下面至
少沿叶脉具开展的柔毛．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．16. 毛花忍冬 L.
trichosantha
2.直立灌木，花冠整齐或近整齐，花冠筒基部一
侧不肿大，亦无袋囊；小苞片常合生成杯状（直管组
Sect.Isoxylosteum Rehd.）。
18. 花柱较短 ， 柱头藏于花冠筒
内．．．．．．．．．．．．．．．17.越桔忍冬 L. myrtillus
18.花柱较长，柱头高出花冠筒．．．．．．．．．．．．．
18.察瓦龙忍冬 L. tomentella var. tgaromgensis
1.常绿或半常绿缠绕藤本（忍冬组 Sect. Nintooa
DC.）。
19. 小枝、叶柄和总花梗有时包括苞
片、 小苞片和萼筒均密被灰黄褐色弯曲短糙伏毛，
夹杂少数几无柄的腺毛； 果熟期 12 月．．．．．．．．．．．．19.卵
叶忍冬 L. inodora
19.幼枝，叶柄，花序轴均密被灰黄色
柔毛，果熟期 9月。
20.聚伞花序圆锥状，生于小枝顶
端和上部叶腋；叶心状矩圆形或矩圆状卵形，革质，
上面叶脉凹陷．．．．．．．．．．．．．．20. 毛枝光叶忍冬 L. glabrata
var. hirticaulis
20.聚伞花序短缩成近头状生于小
枝顶端；叶卵状矩圆形至狭矩圆状披针形，上面叶
脉扁平或微隆起。
21.花冠外面无毛或几乎无毛；叶
片光滑或几乎无毛，有时仅边缘和中脉有毛．．．．．．．．21.
淡红忍冬 L. acuminate
21.花冠外部具黄色柔毛；叶片两
面 或至少上面具微弯曲的伏柔毛 ．．．．．．22.毛花淡红
忍冬 L. acuminata var. giraldii
2 藏东南忍冬属植物的分布规律
藏东南忍冬属植物全部属于忍冬亚属（Subgen.
Chamaecerasus），轮花亚属 （Subgen. Lonicera）无分
布。 包括囊管组 Sect. Isika DC.（大苞亚组 Subsect.
Bracteatae Hook. f. et Thoms.、 紫花亚组 Subsect.
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表 1 藏东南忍冬属植物不同分类群的分布及生境
组
囊管组
空枝组
直管组
忍冬组
亚组
大苞
亚组
紫花
亚组
短冠
亚组
红花
亚组
蓝果
亚组
郁香
亚组
赭黄
花亚组
杯苞
亚组
缠绕
亚组
种
长硬毛忍冬 Lonicera nispida
var. hirsutior
粗刺毛忍冬 Lonicera hispida
var. setosa
齿叶忍冬 Lonicera setifera
理塘忍冬 Lonicera litangensis
陇塞忍冬 Lonicera tangutica
杯萼忍冬 Lonicera inconspicua
袋花忍冬 Lonicera saccata
华西忍冬 Lonicera webbiana
厚倒卵叶忍冬 Lonicera
ovalis var. subcoriacea
柳叶忍冬 Lonicera lanceolata
蓝果忍冬 Lonicera cyanocarpa
紫 药 蓝 果 忍 冬 Lonicera
cyanocarpa var. porphyrantha
红 花 矮 小 忍 冬 Lonicera
airingantha var. wolfii
金花须蕊忍冬 Lonicera
chrysantha ssp. koehneana
毛花忍冬 Lonicera trichosantha
光 叶 毛 花 忍 冬 Lonicera
trichosantha f. glabrata.
尖 叶 毛 花 忍 冬 Lonicera
trichosantha f. acutiuscula
越桔忍冬 Lonicera myrtillus f.
Thoms.
察 瓦 龙 忍 冬 Lonicera
tomentella var. tgaromgensis
卵叶忍冬 Lonicera inodora
西南忍冬 Lonicera tatsiensis
毛 枝 光 叶 忍 冬 Lonicera
glabrata var. hirticaulis
淡红忍冬 Lonicera acuminate
毛花淡红忍冬 Lonicera
acuminata var. giraldii
分布
波密、察隅
工布江达
林芝、波密
林芝、米林、察隅
米林、波密、工布江达
林芝、米林、波密、察隅
林芝
林芝、米林、波密
工布江达
林芝、 米林、 波密、墨
脱、察隅、工布江达
察隅
米林
林芝
察隅东南部
林芝、波密、察隅、工布
江达
察隅
波密
林芝、 米林、 朗县、察
隅、波密、工布江达
波密、察隅
墨脱
察隅
墨脱
林芝、波密、察隅
波密、察隅
海拔（m）
3400～4500
3300～4300
（4600）
2700～3800
3800～4500
2900～3700
2700～3600
3600～3900
2700～3500
3000～3600
2600～3800
4100～4300
3600～3900
4500～4900
1200～2300
2700～4000
3300～3900
3400～3600
3000～4300
2400～3000
1700～2900
3100
1500～2000
2300～3100
2000～3000
生境
林间、灌丛和山坡
山坡林缘和灌丛、河谷阶地
河谷林下、林缘和灌丛中
桦木林下或山坡灌丛中
林下
云杉和杂木林下以及阴湿
沟谷中
山坡、林下
林下
灌丛和高山草甸的岩石间
林下
山坡、灌丛草地
陡峭崖壁和斜坡上稠密杜
鹃丛中
高山多石灌丛中
林下
山坡、河谷林下和林缘灌丛
未知
河滩
云杉、桦木林下和山坡灌丛
下
林下灌丛
石山灌丛或山坡阔叶林中
山坡林下
林下
林下和灌丛中
林下
Purpurascentes Rehd.、红花亚组 Subsect. Rhodanthae
Maxim.、短冠亚组 Subsect. Alpigenae Rehd、蓝果亚
组 Subsect. Caeruleae Rehd.、 郁 香 亚 组 Subsect.
Fragrantissimae Rehd）、 空枝组 Sect. Coeloxylosteum
Rehd. （ 赭 黄 花 亚 组 Subsect. Ochranthae Zabel
emend.）、直管组 Sect. Isoxylosteum Rehd.（杯苞亚组
Subsect. Cupulatae Hsu. et H. J. Wang）、忍冬组 Sect.
Nintooa DC.（缠绕亚组 Subsect. Volubilis Hsu. et H.
J. Wang），具体分组见表 1。
2.1 藏东南忍冬属植的分布与生境
藏东南忍冬属植物共计 24 种，为了便于对比，
我们以该区域的 7个县为地理单位进行分析。
忍冬属植物在该区 7 县均有分布（表 1），其中
林芝县 10 种， 米林县 7 种， 朗县 1 种， 波密县 12
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表 2 基于分组（Sect.）的藏东南忍冬属植物物种丰富度
地区
林芝
米林
波密
察隅
墨脱
朗县
工布江达
空枝组
1
0
2
3
0
0
1
囊管组
7
6
6
5
1
0
4
直管组
1
1
2
2
0
1
1
忍冬组
1
0
2
3
2
0
0
组合计
4
2
4
4
2
1
3
种合计
10
7
12
13
3
1
6
种，察隅县 13种，墨脱县 3种，工布江达县 6种。 表
明忍冬属植物在藏东南分布较广，且大部分遍布于
多个县域，仅有个别种为某一县域所特有，如厚倒
卵叶忍冬（Lonicera ovalis var. subcoriacea）产于工布
江达北部，卵叶忍冬（Lonicera inodora）和毛枝光叶
忍冬（Lonicera glabrata. var. hirticaulis.var. nov.）产于
墨脱等。 从垂直分布区间来看，藏东南忍冬属植物
在 1 200～4 900 m均有分布， 说明藏东南忍冬属植
物的耐高寒性。 就分组而言，囊管组、直管组、空枝
组的该属植物在该区的分布都较为普遍，唯独忍冬
组分布较独特，仅分布于相对湿润的波密、察隅和
墨脱。 另外，部分亚组物种较丰富，在藏东南的分布
也较普遍，例如大苞亚组的 3 种、紫花亚组的 4 种
等几乎在全区域均有分布；而郁香亚组分布物种则
比较单一， 甚至仅有一个种——红花矮小忍冬（L.
airingantha var. wolfii）仅在林芝有分布等。
2.2 物种丰富度
某一定区域中种（或属等）的丰富度是指该区
域内种（或属等）的数量，反映了区域环境的复杂性
与异质性[8]，是区域植物地理分布特点的重要指标[9]，
能够反映不同地理区植物分布的复杂性、植物种类
的特有程度。 经统计，将藏东南忍冬属植物在分组
和种水平上的物种丰富度列于表 2。由表 2可知，忍
冬属植物在藏东南分布较广，但其丰富度在各个县
分布差异较大。 其中组的丰富度最高的县有 3 个，
分别为林芝、波密、察隅，其次为工布江达。 而物种
丰富度最高的也是察隅，其次为波密、林芝，组的丰
富度中心和种的丰富度中心基本吻合。 这与 7个县
域不同的地理环境和气候类型密切相关，丰富度中
心所在地林芝、米林、波密平均海拔 2 700 m，年降
水量 1 000 mm，属于典型的湿润山地暖温带和半湿
润山地温带气候；而海拔相对较高、降雨相对较少
的工布江达县、朗县以及海拔相对较低、降水十分
丰富、 气候相对暖湿的墨脱物种丰富度明显单一。
表明该区域的忍冬属植物偏好温暖湿润的气候条
件 ， 适宜生长在海拔 2 000~3 500 m、 年降水量
800~1 200 mm的地方，这与忍冬属是全球北温带广
布种的特性相吻合， 但可能受复杂的高原气候影
响，其分布气候跨度更大。
该区域的忍冬属植物分布丰富度以藏东南腹
地的察隅、波密为分布中心，向南部、西北及东北地
区呈现递减的趋势。 朗县和墨脱物种丰富度最小，
可能与这两个地区特殊的气候因子有关。 其中，朗
县位于雅鲁藏布江中上游，平均海拔 3 700 m，年降
雨量不足 600 mm，年平均气温 8.2℃，在该区域 7 县
中平均海拔最高，年降雨量最少，年均温最低；而与
之相反的墨脱坐落于雅鲁藏布江中下游，平均海拔
1 200 m， 受沿雅鲁藏布江印度洋暖湿气流的影响，
年降雨量高达 2 000 mm，年均温 16℃，在该区域 7
县中平均海拔最低，年降雨量最多，年均温最高，两
地气候相对于其他县域较极端。 由此可以看出，降
水格局是限制藏东南忍冬属植物分布的主要因素。
而海拔和雅鲁藏布江水汽通道的作用间接地影响
了该区域的降水、温度等生态因子，从而影响了忍
冬属植物在该地的分布，与全球植被的经度分布规
律相一致。
2.3 藏东南忍冬属植物的生长型及其分布规律
藏东南共分布忍冬属植物 24 种（亚种），其中
落叶灌木 14 种，落叶灌木-小乔木 2 种，落叶-多枝
灌木 1 种，落叶-多枝-矮灌木 1 种，落叶-矮小灌木
1种，常绿灌木 1种，落叶-半常绿藤本 2 种，常绿藤
本 2种（表 3）。
从表 3 可以看出，藏东南各区域忍冬属植物的
生长型成分差异较大。 就落叶灌木种而言，占工布
江达（西北部，海拔 3 700 m）全部种的 66.7%，分别
占林芝（中心地带，海拔 2 900 m）和米林（中心偏西
地带，海拔 3200 m）全部种的 50.0%、71.4%，比重较
大；而常绿灌木、落叶或半常绿藤本、常绿藤本在以
上 3 个区域均无分布。 相反，波密（中心地带，海拔
2 700 m）、察隅（中心偏南地带，海拔 2 100 m）的落
叶-半常绿藤本比例分别达到了 16.7%、15.4%，墨
脱（东南部，海拔 1 200 m）的常绿藤本甚至达到了
66.7%。
从分布规律来看，由西北部到东南部、高海拔
到低海拔，生长型呈现了“灌木—灌木小乔木—藤
本、及落叶—落叶-常绿—常绿”的过渡。 而整个藏
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表 3 藏东南忍冬属植物生长型占比 （%）
地区
工布江达
朗县
林芝
米林
波密
察隅
墨脱
落叶
灌木
66.7
50.0
71.4
66.7
61.5
33.3
落叶灌木-
小乔木
16.7
10.0
8.3
落叶-多枝
灌木
16.7
100
10.0
14.3
8.3
7.7
落叶-多枝
矮灌木
10.0
14.4
7.7
落叶-矮小
灌木
10.0
常绿
灌木
7.7
落叶-半常
绿藤本
10.0
16.7
15.4
常绿
藤本
66.7
东南的地理特征呈西北高、东南低的趋势，降雨也
由西北向东南递减，气候条件从干燥-温暖-湿热过
渡，是该属植物在散步和演化过程中环境梯度长期
适应的结果。 此外，部分种典型地呈点状特有分布，
如袋花忍冬（L. saccata Rehd.）仅分布于林芝，西南
忍冬（L. tatsiensis Franch.）、蓝果忍冬（L. cyanocarpa
Franch.） 仅 分 布 于 察 隅 ， 紫 药 蓝 果 忍 冬 （L.
cyanocarpa var. porphyrantha）仅分布于米林等。演化
过程中的地理隔离和域内生物环境，限制了基因交
流，加之特殊的生境类型，促使新种或变种产生。
3 藏东南忍冬属植物的系统演化
随着青藏高原的隆升，其植物区系经历了漫长
而复杂的形成与演变过程。 据古植物研究，雅鲁藏
布江植物区应属于岗瓦纳植物群[10]。 藏南的冈瓦纳
植物区并非原生西藏地区，而是由原南半球冈瓦纳
古陆的印度块体北移与欧亚块体碰撞迁来的[11]。 也
就是说，现在青藏高原的植物均是由古地中海退出
后，从印度板块和欧亚板块迁移而来。 早白垩世时
青藏高原正处于劳亚板块和东冈瓦纳板块之间，中
间为古地中海相隔，这一时期藏南一带已有了繁茂
的植物生长，证明当时该地海拔不高，是热带、亚热
带生态环境。 忍冬属植物具有热带或亚热带分布属
性的 4 个类群， 受制于扩散分布的限制性生态因
素， 依次渐没于陇南亚热带和暖温带山地林区，暗
示了忍冬属的古热带亲缘 [12]，与当时的气候条件相
吻合。忍冬在系统演化上有较强的原始性[13]，它是一
个古老的科，可能起源于晚白垩纪或早第三纪[14]，系
北方第三纪植物群成分之一[15]。 花粉化石最早出现
于加拿大的渐新世地层中[16]。
由于忍冬属植物以喜马拉雅至我国西南和中
南地区为集中分布区，西南地区的南部拥有最为丰
富的种类， 而且包含了该属各个种系演化分支，由
此说明，忍冬属植物多度中心和分化中心处于我国
西南地区或横断山脉及其邻近地区[12]。 从白垩纪晚
期青藏高原缓慢抬升开始，其气候和地理环境发生
了巨大的变化，自古新世至早、中新世，青藏高原南
部腹地古植被由早期的针阔叶混交林、森林草原植
被向晚期的疏林草原植被演化，古气候也由亚热带
暖湿气候向温凉气候转变[17]。高原可以说是“陆地上
的岛屿”，且比岛屿的环境更为复杂，更有利于新的
特有种的产生[18]。时至今日，区内气候随海拔的升高
依次受到热带、亚热带、温带、寒带等多种气候的控
制。 独特的气候类型和特殊的地理隔离，以及域内
生物环境，导致忍冬属内部分种高原特化，如忍冬
组毛枝光叶忍冬（L. glabrata var. hirticaulis）仅产于
墨脱，为光叶忍冬（L. glabrata Wall.）的新变种，它以
幼枝、叶柄和花轴均密被灰黄色绒毛 [2]而区别于原
种 ； 囊管组紫药蓝果忍冬 （L. cyanocarpa var.
porphyrantha） 仅产于米林 ， 它是蓝果忍冬 （L.
caerulea）的新变种，其花冠较大，呈深紫色，雄蕊不
伸出花冠外，植株低矮 [2]，这些特征与青藏高原强紫
外线、高海拔、风力大等典型性特点遥相呼应。 另
外，空枝组光叶毛花忍冬（L. trichosantha f. glabrata）
叶片较大而顶钝，顶部具短尖头，叶两面光滑，花冠
外面被短柔毛， 花冠裂片无毛和尖叶毛花忍冬（L.
trichosantha f. acutiuscula）叶较狭窄，椭圆形或巨圆
状披针形，均由毛花忍冬（L. Trichosantha）变异而
来 [2]，它们分别产于察隅、昌都、左贡和江达、波密，
均为西藏特有种，与原变种叶纸质、卵状矩圆形、叶
两面疏伏柔毛 [3]明显区别，这显然是适应高原大风
频繁、昼夜温差大、极度寒冷且冷期较长及长期生
长在干旱恶劣环境的过程中形成的。 这些事实都说
明，在青藏高原隆升的巨大气候变迁过程中，植物
经历连续的演化和隔离产生一些特有种，而忍冬属
植物也不例外。
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该区域忍冬组与其他 3 个组在分布上差异明
显，仅分布于气候相对暖热、海拔相对较低的墨脱、
察隅及波密，而囊管组、直管组和空枝组在该地区 7
县域均有分布，根据孙革等提出的忍冬属的亚热带
亲缘[10]，可以认为忍冬组相对于其它组更原始。可能
与随着青藏高原的隆升和气候变迁，较为原始的忍
冬组植物在藏东南复杂的地理和小气候条件的“避
难所”[19]中得以保留有关。
4 结语
藏东南地区临近横断山脉，忍冬属植物对生境
的适应性强、分布生境多样，从草地到密林、从干旱
贫瘠的山顶到溪谷边、 从平地到陡岩都可见其生
长，是藏东南森林群落的建群种。 该属植物在藏东
南地区的分布大致呈从西北部向东南部、从高海拔
向低海拔，生活型由灌木—灌木小乔木—藤本和落
叶—落叶半常绿—常绿的过渡，而海拔和降水是影
响该属植物在藏东南呈梯度分布的主要生态因素；
其种的丰富度分布主要取决于海拔、降水、距离雅
鲁藏布江水汽通道的距离等环境因子，在当海拔
2 000~3 500 m、 年降水量在 800~1 200 mm之间的
雅鲁藏布江中游丰富度最高。
藏东南的忍冬属植物的分布和系统演化与青
藏高原的隆升密切相关，囊管组、直管组和空枝组
由于对高原隆升的良好适应性演化而产生大量高
原特有种（变种），在该区域广泛分布；而忍冬组分
布最为狭窄，与其系统发育上原始性和藏东南复杂
生境的“避难所”作用有关。 探究不同分类群、生长
型的分布规律与生态因子的关系，以及系统发育与
青藏高原的隆升关系，对青藏高原地区植物的系统
发育与环境的关系研究和区域生物多样性保护具
有重要的意义。
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（责任编辑 白雪娜）
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