全 文 ：2014 年 8 月
第 4 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
August 2014
No. 4
藏东南林芝云杉种群结构与数量动态
卢 杰，李江荣，郭其强，方江平，郑维列
(西藏大学农牧学院 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，林芝 860000)
摘要:以藏东南工布自然保护区内林芝云杉为研究对象，采用样带 －样方法对林芝云杉种群及群落进行调查，从种
群径级结构、高度结构、冠幅结构、静态生命表、生存分析、时间序列预测等方面对林芝云杉种群结构与数量动态进
行分析。结果表明:林芝云杉种群胸径结构、高度结构和冠幅结构均呈典型的“金字塔”型，林芝云杉幼苗较为丰
富，天然更新能力强，种群处于稳定发展状态。林芝云杉种群不同胸径级的个体数与胸径级呈对数关系，不同高度
级和冠幅级的个体数分别与高度级和冠幅级呈幂函数关系，胸径与高度呈直线关系，而胸径与冠幅及高度与冠幅
的相关性不明显。林芝云杉种群在生长过程中各龄级个体存活数量相差较大，随着龄级的增加，死亡率和消失率
波动性较大，Ⅵ龄级死亡率和消失率均最低，分别为 20%和 22. 31% ;Ⅹ龄级死亡率和消失率最高，分别为 62. 96%
和 99. 33%，平均死亡率和消失率分别为 41. 03%和 57. 55%。林芝云杉种群的存活曲线属于 Deevey-Ⅱ型 B3 亚型。
生存函数分析表明，林芝云杉种群具有前期锐减，中期相对平稳，后期生理枯竭而衰退的特点。时间序列预测分析
显示，林芝云杉种群在未来Ⅱ，Ⅴ，Ⅷ和Ⅵ龄级时间后均呈现不同幅度的增加，种群稳定性可以维持。研究结果可
为林芝云杉资源的有效利用和保护提供科学依据，同时进一步丰富西藏高原国家生态安全屏障评价内容。
关键词:林芝云杉;种群结构;静态生命表; 生存分析;时间序列预测;藏东南
中图分类号:S718. 5 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2014)04 － 0067 － 07
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2014． 04． 014
Population Structure and Quantitative Dynamics of
Picea likiangensis var. linzhiensis in Southeast Tibet
LU Jie，LI Jiangrong，GUO Qiqiang，FANG Jiangping，ZHNEG Weilie
(Agricultural and Animal Husbandry College，Tibet University;Linzhi National Forest Ecosystem Observation﹠ Ｒesearch Station of Tibet;Linz-
hi，Tibet 860000，China)
Abstract:Picea likiangensis var. linzhiensis is a special species in Tibet，and it is in a easily endangered
state in our country. After a comprehensive investigation on P. likiangensis var. linzhiensis population dis-
tributed in Gongbu nature reserve of southeast Tibet by transects and quadrats，population structure and
quantitative dynamics were analyzed in the paper. The results showed that the individual number of
P. likiangensis var. linzhiensis gradually diminished with structure level (the diameter class，height class
and crown width class) ，and the number in three structures was presented as the typical pyramid
shape. The seedlings of P. likiangensis var. linzhiensis were more abundant，the natural regeneration ability
was powerful，and the population was at a stable development state. The survival number of the different
diameter class of P. likiangensis var. linzhiensis population showed a logarithmic relationship with diameter
class，and the number of the different height and crown width class power function relationship with height
and crown width class respectively. There was a linear relation between diameter and height，but there was
not obviously correlation between diameter and crown width，such was height and crown width. Individual
survival quantity of very age class of P. likiangensis var. linzhiensis population was obviously different in
growth process. The mortality and killing rates were greatly fluctuant with diameter class，those of age Ⅵ
were lowest(20% and 22. 31% respectively) ，those of age Ⅹ were highest (62. 96% and 99. 33% re-
spectively) ，the average mortality and killing rates accounted for 41. 03% and 57. 55% respectively. The
收稿日期:2014 － 06 － 13;修回日期:2014 － 06 － 19
基金项目:国家科技支撑计划重点项目(2013BAC04B01);西藏林芝森林生态系统定位研究(2012 － LYPT －DW －016);
西藏自治区科技厅重点项目(201110 － 2)
作者简介:卢杰(1973 －) ，男，四川安岳人，副教授，硕士，主要从事高原植物生态与植物保护的教学与研究。
Email:tibetlj@ 163. com
林业资源管理 第 4 期
survival curve of P. likiangensis var. linzhiensis population approached to the B3 subtype of Deevey-Ⅱ．
Four survival curves for P. likiangensis var. linzhiensis population indicated that the population would have
an early reduction，a mid-term stability，and a late recession because of physiological exhaustion. The time
sequence model predicted that the amount of P. likiangensis var. linzhiensis population would have a dif-
ferent rising tendency in the upcoming Ⅱ，Ⅴ，Ⅷ and Ⅵ age classes，the population had better recovery
capability and kept stability maintenance. The research results provided a theoretical basis for management
and sustainable utilization of P. likiangensis var. linzhiensis population，and enriched the assessment con-
tent of the national ecological security barrier in Tibet plateau．
Key words:Picea likiangensis var. linzhiensis，population structure，static life table，survival analysis，time
sequence prediction，Southeast Tibet
林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)为
松科 Pinaceae 云杉属 Picea 常绿高大乔木，是藏东
南亚高山暗针叶林的主要建群树种之一［1］。该树
种主要分布于西藏东南部、云南西北部、四川西南
部海拔 2 900 ～ 3 700m地带。由于该种群受威胁较
严重，目前已列入了中国物种红色名录，处于易危
状态［2］。已有文献报告，对林芝云杉种群主要开展
了群落结构与功能［3 － 4］、生物量与生产力［5］、种实与
繁殖特性［6 － 7］、光合特性及环境适应性［8］、遗传多样
性与核型分析［9 － 10］、水文过程与水化学特性［11 － 12］、
凋落物养分与持水特性［13 － 14］、年轮特性及气候意
义［15］等方面的研究，有关种群动态方面的研究未见
报道。鉴于此，本研究以分布于藏东南工布自然保
护区的林芝云杉种群为研究对象，从种群径级结
构、高度结构、冠幅结构、静态生命表、生存分析及
时间序列预测等方面进行探讨，阐明其种群结构及
数量动态特征，以期为该物种的保护及资源管理提
供科学依据，同时进一步丰富西藏高原国家生态安
全屏障评价内容。
1 研究区概况
研究地位于藏东南工布自然保护区的南伊沟
内，保护区地处青藏高原南缘及其由西北向东南
倾斜下降的地带，平均海拔 3 500 m;该区以雅鲁
藏布江和尼洋河交汇处为中心，包括了周边 19 个
乡镇、219 个行政村，面积为 21 558. 16km2，其中核
心区面积 9 713. 70 km2、占 45. 06%，森林面积为
5 311. 85 km2，占林地总面积的 57. 98%，森林覆
盖率为 26. 02%。南伊沟内年平均气温 8. 2 ℃，年
降水量 670 mm 左右，85%的雨水集中在 6—9 月
份，无霜期为 170 d。沟内土壤类型以亚高山草甸
土、暗棕壤和棕壤为主。研究地乔木层以林芝云杉
为主，伴有急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii) ，
灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、杯萼忍
冬(Loaicera inconspicua)、针叶繁缕(Stellaria decum-
bens)、钝叶栒子(Cotoneaster hebephyllus)、川滇高山
栎(Quercus aquifolioides)、林芝杜鹃(Ｒhododendron
nyingchiense)等，盖度约 35%。草本层主要有川西
千里光(Senecio solidagineus)、管花鹿药(Smilacina
purpurea)、大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)、桃儿七
(Podophyllum hexandrum)、高山露珠草(Circaea al-
pina)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)等，盖度
约 65%。林内苔藓层发达，盖度达 90%;另有层外
植物长松萝(Usnea longissima)、绣球藤(Clematis
montana)等。
2 研究方法
2. 1 样地调查
在全面踏查基础上，2012 年 6—8 月在工布自
然保护区南伊沟内选择典型地段从低海拔到高海
拔设置 1 条样带，样带具体位置为 29 °09 31. 29″ ～
29 °09 48. 90″N，94° 13 27. 22″ ～ 94° 13 53. 29″E，
海拔 3 320 ～ 3 528m。样带大小为 50m × 900m，应
用网格法，把样带划分成 450 个 10m × 10m样方，在
各样方内进行每木检测，记录树种、胸径或基径、树
高、枝下高、冠幅、坐标等。
2. 2 种群结构划分
根据林芝云杉种群的生活史特征及调查数据
特点，把种群径级和冠幅级划分为ⅩⅢ级，高度划分
为Ⅻ级，具体划分指标见表 1，统计种群各径级、高
度级及冠幅级的个体数，绘制种群结构图，分析其
结构特征。
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第 4 期 卢杰等:藏东南林芝云杉种群结构与数量动态
表 1 林芝云杉种群结构级划分
Tab. 1 Division of structure class of
P. likiangensis var. linzhiensis population
结构级 径级指标 高度级指标 冠幅级指标
Ⅰ D ＜ 2，H ＜ 100 H ＜ 0. 2 C ＜ 10
Ⅱ D ＜ 2，H≥100 0. 2≤H ＜ 1. 5 10≤C ＜ 20
Ⅲ 2≤D ＜ 17 1. 5≤H ＜ 6. 5 20≤C ＜ 30
Ⅳ 17≤D ＜ 32 6. 5≤H ＜ 11. 5 30≤C ＜ 40
Ⅴ 32≤D ＜ 47 11. 5≤H ＜ 16. 5 40≤C ＜ 50
Ⅵ 47≤D ＜ 62 16. 5≤H ＜ 21. 5 50≤C ＜ 60
Ⅶ 62≤D ＜ 77 21. 5≤H ＜ 26. 5 60≤C ＜ 70
Ⅷ 77≤D ＜ 92 26. 5≤H ＜ 31. 5 70≤C ＜ 80
Ⅸ 92≤D ＜ 107 31. 5≤H ＜ 36. 5 80≤C ＜ 90
Ⅹ 107≤D ＜ 122 36. 5≤H ＜ 41. 5 90≤C ＜ 100
Ⅺ 122≤D ＜ 137 41. 5≤H ＜ 46. 5 100≤C ＜ 110
Ⅻ 137≤D ＜ 152 H≥46. 5 110≤C ＜ 120
ⅩⅢ D≥152 C≥120
注:D为胸径 /基径(cm) ，H为树高(m) ，C为冠幅(m2)。
2. 3 生命表编制及生存分析
由于在同一环境下同一树种的龄级和径级对
环境的反应规律具有一致［16］，故本研究采用空间代
替时间的方法，把林芝云杉种群胸径级从小到大的
顺序看作是时间顺序的关系，即胸径各级对应的是
各龄级，统计各龄级株数，编制种群生命表，进行种
群动态及生存分析，生命表编制的具体方法见文
献［17 － 18］。采用生存函数 S(i)、积累死亡率函数 F(i)、
死亡密度函数 f(ti)和危险率函数 λ(ti)对种群生存状
况进行分析，计算公式分别为［19 － 20］:S(i)= P1P2P3…
Pi(Pi 为存活率) ，F(i) = 1 － S(i)，f(ti) =(Si － 1 － Si)/
hi = qi × Si － 1 /hi(hi 为区间长度，qi 为死亡率，Si － 1为
(i － 1)龄级的生存函数值，Si 为 i 龄级的生存函数
值) ，λ(ti)= f(ti)/S(i)= 2qi /［hi ×(1 + Pi) ］。
2. 4 种群数量动态的时间序列预测
时间序列预测采用如下模型:
Mt(1)=Mt － 1(1)+
Xt － X(t － n)
n
式中，Mt
(1)是近期 n 个观测值在 t 时刻的平均
值，也称为第 n周期的移动平均。本文以 n 值为各
龄级株数，t 分别取种群经历Ⅱ龄级、Ⅴ龄级、Ⅷ龄
级和Ⅵ龄级的时间，对未来种群发展趋势进行预
测，其原理与方法见文献［21 － 22］。
3 结果与分析
3. 1 径级结构
林芝云杉种群的个体数随胸径级的分布如图 1
所示，由图 1 可知，种群胸径结构呈典型的“金字
塔”型，表现为稳定增长型种群。种群主要集中在
Ⅰ—Ⅴ径级，个体数量所占比重为 89. 18%，其中Ⅰ
龄级个体数量最多，占总数的 50. 34%，密度为
443. 56 株 /hm2，而Ⅱ径级株数迅速下降至 169. 33
株 /hm2，占总数的 19. 23%;Ⅵ—Ⅷ径级个体数较
少，占总的 8. 85%，密度分别是 26. 67 株 /hm2，
18. 00 株 /hm2 和 7. 56 株 /hm2;个体数下降至ⅩⅢ径
级时，仅为 0. 44 株 /hm2，占总的 0. 05%。单株最大
胸径为 179. 85 cm，胸径超过 100 cm 的植株有 107
株，密度为 23. 78 株 /hm2，占 2. 70%。经拟合，随着
胸径级的增加，不同胸径级个体数的变化可用对数
方程 y = 2584. 1e －0. 502x(Ｒ2 = 0. 9633，P ＜ 0. 01)较好
地描述，式中 x 表示胸径级(cm) ，y 表示个体数
(株 /hm2)。
图 1 林芝云杉种群径级结构
Fig. 1 Diameter class structure of P. likiangensis var. linzhiensis population
3. 2 高度结构
林芝云杉种群的个体数随高度级的分布如图 2
所示，从图 2可以看出，林芝云杉种群高度结构亦呈
典型“金字塔”型。Ⅰ级个体数最多，为 346. 67
株 /hm2，占总数的 39. 34%，Ⅱ级个体数迅速下降至
155. 33株 /hm2，占总数的 17. 63%，其后Ⅲ—Ⅻ平缓下
降，Ⅻ级个体数为 3. 33株 /hm2，占总的 3. 78%。最高
植株为 49 m，高度大于 40 m的植株有 160株，密度为
35. 56株 /hm2，占 4. 04%。经拟合，随着高度级的增
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林业资源管理 第 4 期
图 2 林芝云杉种群高度结构
Fig. 2 Height class structure of P. likiangensis var. linzhiensis population
加，不同高度级个体数的变化可用幂函数方程 y =
2628. 7x － 1. 704(Ｒ2 = 0. 9084，P ＜ 0. 01)较好地描述，
式中 x表示高度级(m) ，y表示个体数(株 /hm2)。
3. 3 冠幅结构
林芝云杉种群冠幅结构如图 3 所示，尽管Ⅰ级冠
幅个体数占有大量比例，但总体上依然表现为“金字
塔”型。Ⅰ级幅冠密度为 541. 11 株 /hm2，占总数的
61. 41%，分别比Ⅰ级高度和Ⅰ级胸径的株数高出
56. 09%和 21. 99%。Ⅱ级冠幅陡然下降至 155. 56 株 /
hm2，占 13. 11%，其后平缓下降至Ⅺ级，为 1. 78 株 /
hm2，占 0. 20%，而Ⅻ级和ⅩⅢ级又缓慢上升，密度为
4. 67 株 /hm2 和 7. 11 株 /hm2，分 别 占 0. 53% 和
0. 81%。单株最大冠幅为 359. 52m2，冠幅大于 100m2
的有 64株，密度为 4. 22 株 /hm2，占 1. 63%。株高大
于 1. 5 m植株的冠幅之和为43 875. 30m2，占样带面积
图 3 林芝云杉种群冠幅结构
Fig. 3 Crown width class structure of
P. likiangensis var. linzhiensis population
的 97. 50%。大冠幅的植株主要生长于小林窗、林缘
或树干分叉严重。经拟合，随着冠幅级的增加，不同
冠幅级个体数的变化可用幂函数方程 y =
2614. 2x －1. 978(Ｒ2 = 0. 9266，P ＜ 0. 01)较好地描述，式
中 x表示冠幅级(m2) ，y表示个体数(株 /hm2)。
3. 4 结构的相关性
林芝云杉种群胸径结构、高度结构和冠幅结构均
呈明显的“金字塔”型。经指数函数、线性函数、对数
函数和幂函数拟合，选取相关系数最大的关系式，胸
径与高度的关系为:y = － 0. 0262x + 41. 855(Ｒ2 =
0. 8399) ，胸径与冠幅的关系为:y = 64. 717e －0. 002x
(Ｒ2 = 0. 5264) ，高 度 与 冠 幅 的 关 系 为:y =
61. 421e －0. 002x(Ｒ2 = 0. 4893) ，由此表明，胸径与高度
相关性较强，而胸径和高度分别与冠幅之间的相关性
不明显，这主要是由于一些植株偏冠严重。
3. 5 静态生命表
林芝云杉种群静态生命表如表 2，从表 2 可知，
种群Ⅰ—Ⅱ龄级和Ⅱ—Ⅲ龄级存活数量分别迅速
下降，这主要是由于环境筛的作用，林内一些区域
苔藓层较厚，大部分幼苗很难深入扎根至土壤而死
亡。Ⅲ—Ⅸ龄级存活数量下降较缓慢，说明林芝云
种群经过环境筛作用后，正置中龄期，已经具备了
较强的适应能力，Ⅹ—ⅩⅢ存活数量又下降较快，说
明林芝云杉种群逐渐进入生理衰老期。
3. 6 存活曲线
以存活个体的对数值 lnlx 为纵坐标，以龄级为
横坐标绘制的林芝云杉种群存活曲线见图 4，结合
表 2 可看出，林芝云杉种群各龄级个体成活数量相
差较大，Ⅳ龄级、Ⅴ龄级、Ⅵ龄级和Ⅸ龄级死亡率相
对较低、在 22%左右，最高死亡率出现在Ⅹ龄级、为
62. 96%，其次是Ⅰ龄级、为 61. 82%，平均死亡率为
41. 03%。按 Deevey 的划分，存活曲线有 3 种基本
类型［23］:Ⅰ型(凸曲线)、Ⅱ型(直线)、Ⅲ型(凹曲
线) ，结合图 4 可知，林芝云杉种群存活曲线属于
Deevey-Ⅱ型。Odum(1971)将 Deevey-Ⅱ型分为 3
个亚型，B1 亚型，种群各个年龄期成活率相差很大，
B2 亚型，种群各个年龄期的死亡率基本相同，B3 亚
型，种群幼年期的死亡率较高，而成年以后的死亡
率则降低［24］，结合图 4 可以看出，林芝云杉种群的
存活曲线属于 Deevey-Ⅱ型 B3 亚型。
07
第 4 期 卢杰等:藏东南林芝云杉种群结构与数量动态
表 2 林芝云杉种群静态生命表
Tab. 2 Static life table of P. likiangensis var. linzhiensis population
龄级 ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 1996 1 000. 00 6. 91 618. 24 0. 62 690. 88 1 486. 47 2. 15 0. 96
Ⅱ 762 381. 76 5. 94 213. 93 0. 56 274. 80 795. 59 2. 90 0. 82
Ⅲ 335 167. 84 5. 12 43. 09 0. 26 146. 29 520. 79 3. 56 0. 30
Ⅳ 249 124. 75 4. 83 27. 56 0. 22 110. 97 374. 50 3. 37 0. 25
Ⅴ 194 97. 19 4. 58 22. 04 0. 23 86. 17 263. 53 3. 06 0. 26
Ⅵ 150 75. 15 4. 32 15. 03 0. 20 67. 64 177. 35 2. 62 0. 22
Ⅶ 120 60. 12 4. 10 19. 54 0. 33 50. 35 109. 72 2. 18 0. 39
Ⅷ 81 40. 58 3. 70 23. 55 0. 58 28. 81 59. 37 2. 06 0. 87
Ⅸ 34 17. 03 2. 84 3. 51 0. 21 15. 28 30. 56 2. 00 0. 23
Ⅹ 27 13. 53 2. 60 8. 52 0. 63 9. 27 15. 28 1. 65 0. 99
Ⅺ 10 5. 01 1. 61 2. 51 0. 50 3. 76 6. 01 1. 60 0. 69
Ⅻ 5 2. 51 0. 92 1. 50 0. 60 1. 75 2. 25 1. 29 0. 92
ⅩⅢ 2 1. 00 0. 00 1. 00 1. 00 0. 50 0. 50 1. 00 0. 00
图 4 林芝云杉种群冠存活曲线
Fig. 4 Survival curve of P. likiangensis var. linzhiensis population
3. 7 死亡率和消失率
以龄级为横坐标，死亡率(qx)和消失率(Kx)函
数值为纵坐标，绘制林芝云杉种群的死亡率和消失率
曲线(图 5)。由图 5 可知，随龄级增大，死亡率与消
失率变化趋势保持一致。结合表 2 可以看出，林芝云
杉幼苗的储备量较大，但死亡率较高，Ⅰ龄级和Ⅱ龄级
植株死亡率超过了 50%，分别为 61. 82%和 56. 04%。
仅有 30. 44%的幼苗成活进入以后的阶段，Ⅲ—Ⅵ龄
级个体死亡率与消失率平缓下降，至Ⅵ龄级时降至整
个生长过程中的最低值，为 20%和 22. 31%，接着死
亡率和消失率又上升，到Ⅷ龄级时分别为 58. 03%和
86. 81%，其后死亡率和消失率先降后升，至Ⅹ龄级
时，死亡率和消失率达到整个生长过程的最高值，分
别为 62. 96% 和 99. 33%，此时林芝云杉种群基本
达到生理寿命。总体上看，死亡率和消失率呈现出
“降→升→降→升→降→升→降”的格局。
图 5 林芝云杉种群死亡率和消失率曲线
Fig. 5 Mortality and vanishing rate curves of
P. likiangensis var. linzhiensis population
3. 8 生存分析
林芝云杉种群生存分析的 4 个函数曲线见图
6，由图 6 可知，随着龄级的增加，林芝云杉种群的积
累死亡率呈单调递增，生存率、死亡密度均呈单调
递减，而危险率首先迅速减至最低、其后表现为小
幅度上下波动现象。林芝云杉种群生存率和积累
死亡率在Ⅰ—Ⅲ龄级变化幅度较大，呈快速下降或
上升趋势，在Ⅲ龄级时，积累死亡率达 87. 53%，进
入Ⅳ龄级以后种群生存率和积累死亡率均呈缓慢
下降或上升状态。死亡密度和危险率在Ⅲ龄级前
均快速下降至 0. 18%和 1. 47%，而后死亡密度下降
缓慢，危险率在 6. 67%以内上下波动。总体上，4 个
生存函数分析表明，林芝云杉种群具有前期锐减，
中期相对平稳，后期生理枯竭而衰退的特点。
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林业资源管理 第 4 期
图6 林芝云杉种群积累死亡率生存率死亡密度和危险率曲线
Fig. 6 Accumulated mortality rate，surivcy rate，morality density and
hazard rate function curve of P. likiangensis var. linzhiensis population
3. 9 种群数量动态预测
以林芝云杉种群各龄级的个体数为原始数据，根
据一次移动平均法的计算方法对未来历经Ⅱ龄级、Ⅴ
龄级、Ⅷ龄级和Ⅵ龄级后的个体数进行预测(图 7)。
从图7可知，未来Ⅱ，Ⅴ，Ⅷ和Ⅵ个龄级时间后林芝云杉
种群个体数均呈现增长趋势，从目前的 443. 56 株 /
hm2 在未来Ⅱ，Ⅴ，Ⅷ和Ⅵ个龄级时间后分别为 306. 44
株 /hm2，157. 16 株 /hm2，107. 97 株 /hm2 和 87. 96 株 /
hm2，比目前相对应的龄级分别增加了 80. 97%，
264. 54%，499. 85%和 3 858%，这主要是由于幼苗个
体储备丰富，能够补充各龄级个体自然死亡造成的损
失。林芝云杉种群动态预测结果显示，在现有的生境
状况下，种群数量会逐渐增长，种群的稳定性可以维
持，如果对幼苗和幼树加强抚育管理，将更有利于林
芝云杉种群的长远发展。
图 7 林芝云杉种群数量动态时间序列预测
Fig. 7 Time sequence prediction of number dynamics of
P. likiangensis var. linzhiensis population
4 结论与讨论
林芝云杉种群胸径结构、高度结构和冠幅结构
分析表明，三者均呈典型的“金字塔”型，林芝云杉
幼苗较为丰富，天然更新能力强，种群处于稳定发
展状态。不同胸径级的个体数与胸径级呈对数关
系，不同高度级和冠幅级的个体数分别与高度级和
冠幅级呈幂函数关系，胸径与高度呈直线关系，而
胸径与冠幅及高度与冠幅的相关性不明显。种群
生命表分析显示，林芝云杉种群在生长过程中各龄
级个体存活数量相差较大，随龄级的增加，死亡率
和消失率波动性较大，Ⅵ龄级死亡率和消失率均最
低、分别为 20%和 22. 31%，Ⅹ龄级死亡率和消失率
最高、分别为 62. 96%和 99. 33%，平均死亡率和消
失率分别为 41. 03%和 57. 55%。林芝云杉种群的
存活曲线属于 Deevey-Ⅱ型 B3 亚型。4 个生存函数
分析表明，林芝云杉种群具有前期锐减，中期相对
平稳，后期生理枯竭而衰退的特点。种群时间序列
预测分析显示，林芝云杉种群在现有的生境状况
下，未来Ⅱ，Ⅴ，Ⅷ和Ⅵ龄级时间后均呈现不同幅度
的增加，种群稳定性可以维持。
林芝云杉种群结构呈典型金字塔型，属于发展
型种群，这与藏东南急尖长苞冷杉(Abies georgei
var. smithii)和高山松(Pinus densata)的研究结果相
似［17 － 28，25］，而与方枝柏(Sabina saltuaria)的研究结
果不同［26］。这主要是林芝云杉种群生境与急尖长
苞冷杉种群和高山松种群生境相似，在藏东南海拔
3 200 m ～ 3 600 m 地段还能形成混交林，而方枝柏
为藏东南林线树种之一、主要生长于海拔 4 000 m
以上区域，生境差异较大。本研究表明，林芝云杉
种群的存活曲线属于 Deevey-Ⅱ型 B3 亚型，这也与
生长于藏东南色季拉山阳坡的急尖长苞冷杉种群
存活曲线一致，而生长于藏东南的高山松种群存活
曲线属于 Deevey-Ⅱ型 B1 亚型、方枝柏存活曲线介
于 Deevey-Ⅰ和 Deevey-Ⅱ之间。文献表明，本研究
的林芝云杉种群存活曲线与生长于东林河和祁连
山的青海云杉(P. crassifolia)基本一致、属于 De-
evey-Ⅱ 型［27 － 28］，与 分 布 于 新 疆 的 天 山 云 杉
(P. schrenkiana)、雪岭云杉(P. schrenkiana)和贡嘎
山峨眉冷杉(Abies fabri)有所不同，它们的存活曲线
介于 Deevey-Ⅱ与 Deevey-Ⅲ之间［29 － 31］，这主要是生
27
第 4 期 卢杰等:藏东南林芝云杉种群结构与数量动态
境差异和种群生存状态不同所致。
本研究所设置的样带海拔为 3 320 ～ 3 528 m，
位于工布自然保护区的南伊沟，属于雅鲁藏布江中
下游地段，也是藏东南林芝云杉林分布的典型区
域，具有广泛的代表性，研究结果能够反映出藏东
南林芝云杉种群的基本特征。林芝云杉不仅是藏
东南亚高山暗针叶林的主要建群树种之一，生长迅
速、寿命持久、在水热条件优越的地方能长成罕见
的巨树，树高可达 73 m、胸径可达 2. 5 m、单株立木
材积达到 50m3 以上［1］;而且是当地重要的用材树
种、经济价值高，同时在水源涵养、保持水土等森林
生态服务功能方面发挥着重要作用。对工布自然
保护区森林生态系统服务功能分析表明，林芝云杉
森林生态系统服务功能为每年 148. 22 亿元，其中生
态价值每年为 90. 32 亿元、涵养水源价值每年为
22. 46 亿元，分别占 60. 94%和 15. 15%［32 － 33］。故应
保护好林芝云杉林，充分发挥其生态价值、社会价
值和经济价值，使其在构建西藏高原国家生态安全
屏障中发挥更显著的作用。
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