全 文 ：第 39卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.39No.1
2011年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2011
1)国家自然科学基金 (30571484);教育部重点基金项目
(104052);林业公益性行业科研专项(200804001)。
第一作者简介:任青山 ,男 , 1965年 8月生 ,中国人民大学环境学
院 ,北京林业大学水土保持学院 ,教授。
通信作者:赵锦一 ,中国人大学环境学院。
收稿日期:2009年 6月 7日。
责任编辑:程　红。
藏东南高山林线树种冷杉光合生理特征 1)
　任青山　赵锦一　　　　王景升　　　 杨小林　普　穷　孙彦慧　陈宝雄
　　(中国人民大学 ,北京 , 100872)　　(国家林业局调查与设计规划院)　　　　　(西藏农牧学院)　　　　　　　 (中国人民大学)　　
　　摘　要　采用 Li—Cor— 6400光合作用测定系统 ,对藏东南色季拉山高山林线树种急尖长苞冷杉(Abiesgeor-geivar.smithi)的光合作用进行了测定。结果表明:在自然环境条件下的急尖长苞冷杉光合日进程表现为双峰型
曲线 ,在 9:30左右达到最高峰 , 次高峰出现在 15:30, 其光合作用存在明显的 “午休”现象;胞间 CO2摩尔分数值随着净光合速率的下降而下降 ,气孔因素是导致 “午休”的主导因素;叶片的气孔导度 、蒸腾速率与水分利用效率的
日变化进程均呈双峰曲线 ,并且气孔导度 、蒸腾速率与净光合速率三者间有较强的正相关关系。与同一地区其他
针叶树种林芝云杉(Picealikiangensis)相比较 , 急尖长苞冷杉的净光合速率较大 , 最大值为 6.0 μmol· m-2· s-1 ,
高于林芝云杉的 3.0μmol· m-2· s-1。
关键词　藏东南;急尖长苞冷杉;净光合速率;日进程
分类号　Q945.11PhotosyntheticPhysiologicalCharacteristicsofAbiesgeorgeivar.smithiiinSub-alpineTimberlineEcotoneofSoutheastTibet/RenQingshan, ZhaoJinyi(SchoolofEnvironmentandNaturalResources, RenminUniversityofChina,Beijing100872, P.R.China);WangJingsheng(AcademyofForestInventory＆Planning, StateForestryAdministra-tion);YangXiaolin, PuQiong(TibetAgriculturalandAnimalHusbandryColege);SunYanhui, ChenBaoxiong(RenminUniversityofChina)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2011, 39(1).-17 ～ 19, 37AnexperimentwasconductedtostudythephotosynthesisofAbiesgeorgeivar.smithiiinsub-alpinetimberlineecotoneofsoutheastTibetusingLi-Cor6400.ResultsshowthatthediurnalnetphotosyntheticrateofA.georgeivar.smithiionsunnydayscanbeexpressedwithabimodalcurve.Thepeaksoccurat9:30 and15:30respectively.Thereisanobviousmiddaydepressionphenomenon.IntercellularCO2 concentrationbetweencelsdecreaseswiththedecreaseofnetphotosyn-theticrate, andstomatalfactorscontributetothemiddaydepressionphenomenon.Thediurnalchangesinstomatalcon-ductance, transpirationrateandwateruseeficiencyalsoexhibitbimodalcurves.Thenetphotosyntheticrateishighlypos-itivecorrelatedwithtranspirationrateandstomatalconductance.ComparedwithotherconiferspeciesinthesameareasuchasLinzhispruce, thenetphotosyntheticrateofA.georgeivar.smithiishigher, anditsmaximumvalueis6.0μmol·
m-2· s-1 , whilethemaximumnetphotosyntheticrateofLinzhispruceis3.0μmol· m-2· s-1.Keywords　SoutheastTibet;Abiesgeorgeivar.smithi;Netphotosyntheticrate;Diurnalcourse
　　青藏高原作为除南北两极之外的地球第三极 ,对全球的
影响至关重要 ,青藏高原气候与环境变化研究已经成为全球
科学竞争的热点。青藏高原对气候的敏感性比亚洲乃至全球
同纬度其他地区的记录更强烈 , 被认为是全球气候变化的重
要敏感相应区 [ 1-2]。西藏东南部原始林区 , 受人为干扰程度
小 ,地处雅鲁藏布江中游 , 相对高差大 , 植物垂直带谱十分明
显 ,基本囊括了整个北半球的所有气候带和植被带类型。气
候变化首先从个体的水平影响林线的内部结构 , 然后才能影
响到整体林线的推移 , 因此研究乔木个体生理活动与气候条
件之间的关系 ,对于研究高山林线对气候变化的响应具有重
要意义 [ 3] 。急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithi)是我国
西藏东南亚高山暗针叶林主要组成树种 , 其中以海拔 3 700 ～
41 00m自然长势最好 , 为最适分布区 。随着海拔的升高
(4 200 ～ 4 300m),地位级下降 ,温度降低, 生境变得严酷 ,冷杉长
势不良,成为该海拔阴坡的林线树种 [ 4] 。急尖长苞冷杉是藏东南
色季拉山林区的主要建群种 ,也是该区域阴坡林线的优势种 ,对
其进行光合生理生态特征研究 ,对于揭示高山植物的生命活动规
律、物质积累过程 、林线形成机理等都具有重要意义。
1　研究地概况
试验地设在西藏高山生态系统定位站 , 该定位站位于藏
东南色季拉山东南坡 ,为国家林业局森林生态系统研究网络
(CFERN)之一 ,海拔 3 850m, 94°25′～ 94°45′E, 29°35′～ 29°
57′N, 属较典型的亚高山温带半湿润气候区。冬温夏凉 、干湿
季分明。年平均气温 -0.73℃, 最高月(7月)平均气温 9.23
℃, 最低月(1月)平均气温 -13.98℃, 极端最低气温 -31.6
℃(1999年 1月),极端最高气温 24.0℃(2000年 7月)。年
均日照时数 1 150.6h, 日照百分率 26.1%, 日照时数最高月
为 12月(151.7h),日照百分率为 40%。年均相对湿度 78.83%。
年均降水量 1 134.1mm, 蒸发量 544.0mm, 占年均降水量的
48.0%, 6— 9月为雨季 ,占全年降水的 75% ～ 82%,其中 8月
降雨最多 ,平均为 294.2mm, 占全年降水的 30%。植被类型
为亚高山暗针叶原始林区 , 急尖长苞冷杉为主要建群种和优
势种 , 同时也是该区阴坡森林分布的林线树种 , 伴生树种主要
有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、西藏落叶松
(Larixgrifithiana)、华山松(Pinusarmandi)等 , 林下灌木主要
为杜鹃(Rhododendronsimsii), 生长繁茂 , 林下苔藓层发达。
该带范围内沼泽地有散鳞杜鹃(R.bulu)矮灌丛片状分布。
以酸性棕壤为主 ,土层较厚 , 腐殖质化过程不明显 [ 5] ,在较上
段的冷杉林下常有明显的灰化层 ,土壤 pH值 4.6 ～ 8.0[ 6] , 并
发育成漂灰士 ,土层平均厚 60cm。
2　研究方法
使用美国基因公司生产的 Li—Cor— 6400便携式光合作
用测定系统 ,于 2008年生长季(5— 9月)对天然急尖长苞冷
杉幼龄树的光合生理进程进行野外测定。取 1年生南向叶片
作为试验测定叶片 , 在全自然环境因子的条件下进行。测定
记录数据指标有叶片净光合速率 、蒸腾速率 、光合有效辐射 、
空气温度 、空气相对湿度 、叶片温度 、气孔导度 、胞间 CO2摩
尔分数 、叶面蒸汽压亏损。同时根据净光合速率与蒸腾速率
的比值计算叶片水分利用效率 , 气孔限制值的计算采用公式
Ls=(Ca-Ci)/(Ca-J), 其中 , Ca为大气 CO2摩尔分数 , Ci
为胞间 CO2摩尔分数 , J为 CO2补偿点 ,在此忽略不计 [ 7] 。
3　结果与分析
在藏东南 ,生长季节里几乎没有一个完整的晴天 ,一日当
中环境因子(如光照 、气温)的变化很大 , “太阳雨”是该地区
夏季最典型的特征 [ 8] 。因此 , 尽管急尖长苞冷杉的光合日进
程表现为 “双峰型”曲线 , 但在一日当中每个时间点的起伏却
比较明显。
急尖长苞冷杉叶片净光合速率的日变化曲线呈双峰型
(图 1),由于在夜间植物进行的是呼吸作用 , 所以晨间的胞间
CO2摩尔分数比较高 , 7:30的胞间 CO2摩尔分数值比 9:30
的高 150μmol· mol-1 , 但是由于光合有效辐射低 , 7:30光合
有效辐射仅为 40μmol· m-2· s-1 , 叶片净光合速率很低;但
随着气温和光合有效辐射的上升 ,叶片净光合速率迅速增大 ,
在 9:30出现最高峰 , 第 1个峰值为 6.0μmol· m-2· s-1 , 此
后叶片净光合速率迅速下降 , 到 11:00— 13:00出现低谷值 ,
而后又有所回升 ,直到 15:30又出现第 2个峰值 ,但并没有达
到第 1个峰值的高度 , 第 2个峰值为 4.0μmol· m-2· s-1 ,比
第 1个峰值小 2.0μmol· m-2· s-1 , 之后又迅速下降。急尖
长苞冷杉净光合速率日变化有明显的 “午休”现象。
图 1　急尖长苞冷杉叶片净光合速率与植物呼吸和蒸腾的关系
　　针对光合速率 “午休”现象的原因机理 , 主要有 2种解
释:一种是由气孔因素主导 , 由于午间太阳辐射增强 , 气孔导
度减小 , CO2进入叶片细胞受阻 , 胞间 CO2摩尔分数降低 ,光
合速率下降 ,进而引起了植物的 “午休” [ 9-10] 。另一种是由非
气孔因素造成的 [ 11] 。判断气孔关闭是不是光合降低的原因 ,
最关键的依据是胞间 CO2摩尔分数是否也同时降低 , 气孔和
非气孔限制的核心区别是胞间 CO2摩尔分数的变化方向 ,而
不是气孔限制与非气孔限制值的相对大小 [ 12] 。通过图 1可
以看出 ,午间胞间 CO2摩尔分数的下降伴随着净光合速率的
降低 ,表明急尖长苞冷杉的 “午休”是由气孔因素造成的。从
图 1可以看出 ,叶片气孔导度与蒸腾速率的日变化曲线呈双
峰型 ,并且叶片的气孔导度 、蒸腾速率与叶片的光合速率日变
化有较强的正相关关系 , 即表明光合速率对气孔导度和蒸腾
速率具有指示调节作用 [ 10] 。
经过夜间的富集 ,大气中 CO
2
摩尔分数和胞间 CO
2
摩尔分
数在清晨较高。随着净光合速率的不断加快 ,叶肉细胞羧化能力
不断增强 ,胞间 CO2摩尔分数在 11:00以前呈下降趋势 ,以后呈
上升趋势,在 15:00左右达到一个小的峰值,之后下降 ,随即进入
净光合速率不断减小的时间,直至呼吸作用开始, 胞间 CO2摩尔
分数开始积累。其中胞间 CO2摩尔分数在 11:00达到 1d中的
最低值(图 2),这与光合作用午休时间相对应。
图 3所示 ,光合有效辐射和大气温度的日变化进程为单
峰曲线 ,在中午达到峰值 , 由于气温高 、光照强 ,空气相对湿度
则达到最低 , 然而光合有效辐射的变化有所波动 , 说明由于当
地的气候条件比较复杂 ,尽管是选取晴朗的时间进行观测 , 但
在个别的时间段 ,是有可能受到外界条件的不确定因素干扰
的。对比图 1、图 3在午间由于供应叶片的水分减少 ,造成蒸
腾速率和气孔导度急速下降 ,气孔开度减小 , 进入叶肉细胞的
CO2减少 ,胞间 CO2摩尔分数降低 , 使得植物叶片午间光合速
率下降 ,即光合有效辐射强 , 大气温度高时 ,空气相对湿度低 ,
即空气相对干燥时 , 叶面蒸汽压亏损增加 , 导致气孔导度减
小 , 胞间 CO2摩尔分数降低 ,光合速率下降。可见 , 导致午间
光合速率下降的主要环境因子是相对湿度的降低 [ 13-15] 。说
明了午间光量子首先直接作用于气孔 ,加强质子动力势 , 导致
气孔阻力增大 [ 10] , CO2和 H2O进入叶肉细胞的量值都在减
少 , 同时由于为使蒸腾速率不致于过大而导致叶肉细胞失水 ,
气孔也在关闭 ,多重原因导致了气孔关闭 , 净光合速率降低 ,
“午休”现象明显。
水分胁迫下作物叶面积减小 、气孔关闭和 CO2同化效率
下降是光合作用降低的主要原因。王韵唐 [ 16]指出 ,叶面蒸汽
压亏损与水分利用效率呈线性关系 ,通过图 4可以看出 , 随着
叶面蒸汽压亏损的降低 ,水分利用效率在不断升高 , 而蒸腾速
率也在不断增加。水分利用效率也呈双峰曲线 , 但与净光合
速率的双峰曲线并不同步 , 水分利用效率的最大峰值出现在
8:30为 2.3mmol/mol-1 ,而在净光合速率达到最大值时为 9:30
左右 ,而下午的第 2个峰值基本与净光合速率的峰值时间一
18 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
致 , 15:30峰值为 2.0mmol/mol-1。而蒸腾速率的速率的峰
值并没有出现在正午 12点 , 而是在 10:00, 午间的蒸腾速率
波动比较明显 ,但一直受光合有效辐射的影响 , 一直保持着比
较高的蒸腾速率 ,随着时间的推移 , 逐步下降。
图 2　急尖长苞冷杉光合作用重要参数日进程
图 3　急尖长苞冷杉天然生境环境因子日变化
图 4　急尖长苞冷杉水分关系重要变量日进程(下转 37页)
19第 1期　　　　　　　　　　　　　任青山等:藏东南高山林线树种冷杉光合生理特征
德 [ 13]的研究结论一致。 氮和磷的交互作用对生物量耦合效
应有促进作用 ,这与王力等 [ 14]研究结果不完全一致 , 但与其
他学者 [ 12]研究结果一致。水和氮配合为正交互作用 , 水和磷
有相互替代作用 ,这与前人 [ 13-14]关于因子耦合效应一致 ,但
与王海艺等人 [ 15]的研究不完全一致。耦合作用与部分研究
结论 [ 13-15]中因子耦合效应顺序不同。由于因子交互作用与
水分和土壤残留氮 、磷及植物对氮 、磷吸收利用有关 , 因此 ,可
能出现不同的研究结论 ,使结论具有局限性。 边际效应中代
表水分的直线向上倾斜 , 代表氮和磷的直线向下倾斜;当氮 、
磷取低水平时 ,生物量增产效应较大;取最高水平时 , 生物量
出现负效应。
水是半干旱沙地植物生长最重要的因素 , 影响着植物有
机物质的形成和生物量的积累。施氮对地上部分生长有明显
的促进作用 ,适量的氮元素可以增加叶面积 , 提高光合效率 ,
进而增加光合产物 , 促进生物量积累。而过高的氮元素会使
胡枝子叶面积过大 ,从而引起蒸腾量和土壤耗水量的增加 , 过
高的氮元素增加土壤溶液浓度 ,降低土壤总水势 , 增加根系吸
水阻力 , 这与 Bennet[ 10]的研究结论是一致的。另外 , 过高的氮
元素导致叶片 C/N比降低 ,叶片氮元素代谢旺盛 ,光合产物输
出率降低 ,反而不利于生物量的积累 [ 16] 。磷元素则大大促进
了地下部分的生长 [ 16] , 增加根体积 , 提高根系吸水能力 ,增强
植物抗旱能力 [ 17] 。因此 ,氮 、磷的施用量控制在一定范围内 ,
使水肥耦合发挥最佳效果 ,从而提高辽西半干旱沙地生产力。
致谢:辽宁省固沙造林研究所高级工程师尤国春在试验
过程中给予大力帮助 ,谨致谢忱。
参　考　文　献
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(上接 19页)
4　结论
急尖长苞冷杉的叶片光合速率日变化呈双峰曲线 , 最高
峰出现在 9:30, 为 6.0 μmol· m-2· s-1 , 次高峰出现在 15:
30,为 4.0μmol· m-2· s-1 , 午间有明显的 “午休”现象 , 气孔
因素是导致午休的主要原因。急尖长苞冷杉的最大净光合速
率 6.0μmol· m-2· s-1 , 相比于林芝云杉的 3.0μmol· m-2·
s-1[ 17]较高 ,说明的在试验地区对于针叶树种来说 ,急尖长苞
冷杉幼树的光合能力还是比较强的。急尖长苞冷杉净光合速
率的日进程曲线 ,与标准的双峰曲线不同 , 在 1d中不同时间
段内出现了一些小的波动 , 这是由藏东南在夏秋时节变化无
常的天气情况决定的 , 本研究尽可能选择晴朗的天气进行。
叶片气孔导度 、蒸腾速率与水分利用效率的日变化曲线与净
光合速率一直 ,均呈双峰型 , 但在峰值时间上有所不同 , 气孔
导度(0.45mol· m-2· s-1)和蒸腾速率(5.5 mmol· m-2·
s-1)在 10:00左右 ,水分利用效率(2.3mmol· mol-1)在 8:30
左右 ,并且叶片的气孔导度 、蒸腾速率与净光合速率日变化三
者之间有较强正相关关系。
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37第 1期　　　　　　　　　　　陈忠林等:水肥耦合对辽西北沙地胡枝子苗木生物量的影响