全 文 ：2006年 3月
2006, 28(1):7— 10
中国油料作物学报
Chinesejournalofoilcropsciences
诸葛菜与芸薹属属间杂交亲和性研究
王爱云1 ,李　 1 ,胡大有 2 ,周芳菊1
(1.湖南农业大学 ,湖南 长沙 410128;2.益阳职业技术学院 ,湖南益阳 413000)
摘要:诸葛菜与芸薹属属间杂交存在高度的不亲和 , 很难得到杂种。芸薹属植物的不同种 、同一种不同品种与
诸葛菜亲和力不同。 F1种子的产生不仅与亲本的基因型有关 ,而且与杂交的组配方式有关。以芸薹属做母本的杂
交亲和性高于以诸葛菜做母本的组合的杂交亲和性。授粉子房离体培养能够提高属间杂交种产生的频率。 F1植
株的形态大多数偏向母本。
关键词:诸葛菜;芸薹属植物;杂交亲和性
中图分类号:S635.035, Q949.748.3　文献标志码:A　 文章编号:1007— 9084(2006)01— 0007— 04
　　远缘杂交是将有利性状转入目标材料从而获得
新物种的有效途径 。从 1917年 Kajanus第一次报
道甘蓝型油菜(B.napus)与芜菁 (B.rapa)种间杂
交 ,到李再云通过芸薹属植物与诸葛菜属间杂交 ,在
世界上首次获得属间杂种 [ 1, 2] ,芸薹属植物的杂交
已涉及到该属的各个种间以及该属与其邻近的一些
属间杂交 ,并且在改良某些性状方面发挥了重要作
用 。但诸葛菜与芸薹属属间杂交亲和性方面的研究
还未见报道 。
诸葛菜(Orychophragmusviolaceus, 2n=24, OO)
又名二月兰 ,是十字花科诸葛菜属的一种野生植物 ,
主要作为观赏植物栽培 。有关研究表明[ 3, 4] ,诸葛
菜属具有许多优良的遗传性状和经济性状 。其种子
油品质优良 ,亚油酸含量达 53.7%、棕榈酸 14.3%、
亚麻酸 4.76%、芥酸 0.94%。另外 ,它还具有较好
的产量构成因素:分枝多 、角果多 、籽粒多 。因此 ,研
究和开发利用诸葛菜的优良基因资源具有重要的科
学和生产价值。为了探索将诸葛菜的优良性状转移
到栽培油菜上 ,我们进行了芸薹属不同种与诸葛菜
属间杂交育种研究。本文报道其属间远缘杂交亲和
性表现 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料包括甘蓝型油菜(Brasicanapus, 2n=
38 , AACC)3个品种(系):湘油 15、742、681A(湖南
农业大学油料作物研究所选育的甘蓝型油菜细胞质
雄性不育系);白菜型油菜(Brassicacampestris, 2n=
20, AA)2个品种(系):澧临白菜(原产地:湖南澧
临)、湖北白菜(原产地:湖北);芥菜型油菜(Brasi-
cajuncea, 2n=36, AABB)2个品种(系):四川黄籽 、
红叶芥(原产地:中国 、印度)和一个黑芥品种 (B.
nigra, 2n=16, BB):尤嫩斯(原产地:欧洲),均由湖
南农业大学油料作物研究所提供 ,诸葛菜(Orycho-
phragmusviolaceus, 2n=24, OO)由南京植物所提供。
1.2　试验方法
试验材料于 2004年秋季播种 ,一般栽培管理。
用甘蓝型油菜 、白菜型油菜 、芥菜型油菜 、黑芥和诸
葛菜分别为父母本进行正 、反属间杂交 。在盛花期
采用人工剥蕾去雄重复授粉的方法 ,在授粉的前一
天于母本植株上选取约两天后才能开花的花蕾进行
人工去雄 ,并立即套袋。授粉后 7d左右 ,去掉纸袋。
成熟时按组合收获 ,统计结实角果数 、种子数 ,并计
算结角率 、结籽率和角粒数。结角率 =收获的角果
数 /授粉花朵数 ×100%,结籽率 =饱满种子数 /授粉
花朵数 ×100%,平均每角粒数 =饱满种子数 /结实
角果数。以结籽率作为杂交亲和性的评判指标。
2　结果与分析
2.1　诸葛菜与甘蓝型油菜杂交的结角率和结籽率
甘蓝型油菜(湘油 15、742、681A)×诸葛菜共杂
交 4 502朵花。其中 3 387朵 7d后取其子房进行离
体子房培养 ,得到 28个角果 ,饱满籽粒 13粒 ,半饱
满籽粒 10粒 , 瘪粒 13粒 , 平均结角率为 0.8%,
收稿日期:2005— 06— 27
基金项目:湖南省科技厅资助项目(05KN3046)
作者简介:王爱云(1964—),女 ,湖南桃江人 ,高级讲师,硕士 ,主要从事油菜遗传育种研究 , Tel:13574120246,
E-mail:wangaiyun1964@yahoo.com.cn。
结籽率为 0.4%,每角粒数 0.5个。另外 1 115朵留
田间作对照 ,收获到 23个角果 ,得到饱满种子 1粒 ,
45粒半饱满种子和 39粒干瘪种子 ,平均结角率为
2.1%,结籽率和每角粒数均为 0.04。在诸葛菜 ×
甘蓝型油菜(湘油 15、742)的反交组合中 ,共杂交
486朵花 ,仅得到 1个杂交角果 ,饱满种子 1粒 。由
此可见 ,诸葛菜与甘蓝型油菜杂交并结合子房培养 ,
无论是正交还是反交都能够得到少量杂交角果和饱
满种子 ,正交的结角率明显高于反交(表 1)。
2.2　诸葛菜与白菜型油菜杂交的结角率和结籽率
白菜型油菜(澧临白菜 、湖北白菜)×诸葛菜共
杂交 2 675朵花。其中有 2 336朵杂交后 7d左右取
子房进行离体培养 ,大约 30d后收获到 8个角果 , 4
粒饱满种子 ,平均结角率为 0.3%,结籽率为 0.2%,
每角粒数为 0.5粒;另外的 339朵花留田间直到成
熟 ,收获到 1个角果和 3粒干瘪种子 , 结角率为
0.3%,结籽率和每角粒数均为 0。在诸葛菜 ×白菜
型油菜(澧临白菜 、湖北白菜)的反交组合中 ,共杂
交 239朵花 ,尽管离体培养得到了 1个角果 ,但没有
得到饱满种子 ,仅 1粒干瘪种子 ,其结籽率和田间对
照的一样 ,均为 0(表 2)。
2.3　诸葛菜与芥菜型油菜杂交的结角率和结籽率
芥菜型油菜(四川黄籽 、红叶芥)×诸葛菜共杂
交 4 276朵花。其中 3 574朵在杂交后 7d左右取其
子房进行离体培养 ,大约 1个月后 ,收获到角果 129
个 ,饱满种子 186粒 ,半饱满种子 141粒 ,干瘪种子
72粒 ,平均结角率为 3.6%,结籽率为 5.2%,平均
每角粒数为 1.4粒;另外的 702朵花留田间 ,直到种
表 1　诸葛菜与甘蓝型油菜杂交亲和性
Table1　　Crossing-compatibilitybetweenO.violaceusandB.napus
组合名称
Cross
授粉花蕾数
Numberof
polinatedflowers
结角数
Number
ofpods
结角率 /%
Pods
seting
饱满粒数
Ful
seeds
半饱满粒数
Half-ful
seeds
瘪粒数
Holow
seeds
结籽率 /%
Seeds
seting
角粒数
Seeds
perpod
湘油 15×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 1 308 4 0.3 1 1 3 0.08 0.25
Xiangyou15×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 363 10 2.8 0 25 4 0 0
742×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 509 10 2.0 7 2 5 1.4 0.7
742×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 90 0 0 0 0 0 0 0
681A×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 1 570 14 0.9 5 7 5 0.3 0.4
681A×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 662 13 2.0 1 20 35 0.2 0.08
总计或平均 离体培养 Cultureinvitro 3 387 28 0.8 13 10 13 0.4 0.5
Totalormean 田间对照 Cultureinfield 1 115 23 2.1 1 45 39 0.1 0.04
诸葛菜 ×湘油 15 离体培养 Cultureinvitro 165 1 0.6 1 3 1 0.6 1
O.violaceus×Xiangyou15 田间对照 Cultureinfield 121 0 0 0 0 0 0 0
诸葛菜 ×742 离体培养 Cultureinvitro 104 0 0 0 0 0 0 0
O.violaceus×742 田间对照 Cultureinfield 96 0 0 0 0 0 0 0
总计或平均 离体培养 Cultureinvitro 269 1 0.4 1 3 1 0.4 1
Totalormean 田间对照 Cultureinfield 217 0 0 0 0 0 0 0
表 2　诸葛菜与白菜型油菜的杂交亲和性
Table2　　Crossing-compatibilitybetweenO.violaceusandB.campestris
组合名称
Cross
授粉花蕾数
Numberof
polinatedflowers
结角数
Number
ofpods
结角率 /%
Pods
seting
饱满粒数
Ful
seeds
半饱满粒数
Half-ful
seeds
瘪粒数
Holow
seeds
结籽率 /%
Seeds
seting
角粒数
Seeds
perpod
澧临白菜×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 1 261 8 0.6 4 4 5 0.3 0.5
LilinBaicai×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 193 1 0.5 0 0 3 0 0
湖北白菜×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 1 075 0 0 0 0 0 0 0
HubeiBaicai×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 146 0 0 0 0 0 0 0
总计或平均 离体培养 Cultureinvitro 2 336 8 0.3 4 4 5 0.2 0.5
Totalormean 田间对照 Cultureinfield 339 1 0.3 0 0 3 0 0
诸葛菜×澧临白菜 离体培养 Cultureinvitro 97 1 1.0 0 0 1 0 0
O.violaceus×LilinBaicai 田间对照 Cultureinfield 25 0 0 0 0 0 0 0
诸葛菜×湖北白菜 离体培养 Cultureinvitro 86 0 0 0 0 0 0 0
O.violaceus×HubeiBaicai 田间对照 Cultureinfield 31 0 0 0 0 0 0 0
总计或平均 离体培养 Cultureinvitro 183 1 0.5 0 0 1 0 0
Totalormean 田间对照 Cultureinfield 56 0 0 0 0 0 0 0
8 中国油料作物学报　2006, 28(1)
子成熟 ,收获到 20个角果 , 15粒饱满种子 , 31粒半
饱满种子 , 30粒干瘪种子 ,其平均结角率为 2.8%,
结籽率为 2.1%,平均每角 0.8粒种子。在两个正
交组合中 ,离体培养均获得了杂交角果 ,结角率分别
为 0.5%、 5.2%;结籽率为 0.3%、7.6%;角粒数
0.7、1.5,其中红叶芥 ×诸葛菜杂交组合的结角率 、
结籽率和角粒数较高 。但从现在已得到的试管苗来
看 ,大多数为偏母植株 。两个正交组合的田间对照
中 ,红叶芥和诸葛菜杂交得到了杂交角果 ,并且其结
角率 、结籽率都较高。在两个反交组合中 ,共杂交
239朵花 ,其中 ,诸葛菜 ×四川黄籽 ,离体培养和田
间对照分别授粉 98和 36个花蕾 ,诸葛菜 ×红叶芥
则分别为 69和 36个花蕾。无论是离体培养还是留
在田间的对照均未获得角果和种子 ,因此在表 3中
没有列出均为零的数据。由此看来 ,在芥菜型油菜
与诸葛菜杂交中 ,其亲和性大小为红叶芥 >四川黄
籽 。
2.4　诸葛菜与黑芥(尤嫩斯)杂交的结角率和结籽
率
在黑芥(尤嫩斯)与诸葛菜的杂交组合中 ,共杂
交 2 700朵花 。以黑芥为母本 ,诸葛菜为父本的正
交组合中 ,杂交 2 588朵 ,其中 2 497朵在授粉后 7d
左右取子房进行离体培养 , 1个月后 ,收获到 18个
角果 , 18粒饱满种子 , 12粒半饱满种子和 25粒干瘪
种子 ,结角率和结籽率均为 0.7%;另外的 91朵花
留在田间 ,直到种子成熟 ,收获到 2个角果 , 3粒半
饱满种子和 1粒干瘪种子 ,其结角率为 2.2%。在
反交组合中 ,共杂交 105朵花 ,无论是离体培养还是
留在田间的对照 ,均未收获到角果 。
2.5　属间杂交亲和性的细胞质效应分析
同一属间杂交组合正反交所获得的杂种的细胞
质是不同的。本试验相同组合正反交所获得的结籽
率不同 ,说明诸葛菜与芸薹属属间杂交亲和性受细
胞质背景影响 。由表 3可以看出 ,芥菜型油菜和诸
葛菜杂交的结籽率正反交结果不同。正交组合芥菜
型油菜 ×诸葛菜 ,离体培养和田间对照的结籽率分
别为 5.2%和 2.1%,而反交组合无论是离体培养还
是田间对照 ,其结籽率均为 0。类似的结论:正交的
结籽率高于反交也表现在甘蓝型油菜 ×诸葛菜 、白
菜型油菜 ×诸葛菜和黑芥 ×诸葛菜的杂交组合上 。
表 3　诸葛菜与芥菜型油菜的杂交亲和性
Table3　　Crossing-compatibilitybetweenO.violaceusandB.juncea
组合名称
Cross
授粉花蕾数
Numberof
polinatedflowers
结角数
Number
ofpods
结角率 /%
Pods
seting
饱满粒数
Ful
seeds
半饱满粒数
Half-ful
seeds
瘪粒数
Holow
seeds
结籽率 /%
Seeds
seting
角粒数
Seeds
perpod
四川黄籽 ×诸葛菜 离体培养Cultureinvitro 1 189 6 0.5 4 5 1 0.3 0.7
SichuanHuangzi×O.violaceus 田间对照Cultureinfield 214 0 0 0 0 0 0 0
红叶芥 ×诸葛菜 离体培养Cultureinvitro 2 385 123 5.2 182 136 71 7.6 1.5
Hongyejie×O.violaceus 田间对照Cultureinfield 488 20 4.1 15 31 30 3.1 0.8
总计或平均 离体培养Cultureinvitro 3 574 129 3.6 186 141 72 5.2 1.4
Totalormean 田间对照Cultureinfield 702 20 2.8 15 31 30 2.1 0.8
表 4　诸葛菜与黑芥(尤嫩斯)的杂交亲和性
Table4　　Crossing-compatibilitybetweenO.violaceusandB.nigra
组合名称
Cros
授粉花蕾数
Numberof
polinatedflowers
结角数
Number
ofpods
结角率 /%
Pods
seting
饱满粒数
Ful
seeds
半饱满粒数
Half-ful
seeds
瘪粒数
Holow
seeds
结籽率 /%
Seeds
seting
角粒数
Seeds
perpod
尤嫩斯 ×诸葛菜 离体培养 Cultureinvitro 2 497 18 0.7 18 12 25 0.7 1
Younensi×O.violaceus 田间对照 Cultureinfield 91 2 2.2 0 3 1 0 0
诸葛菜 ×尤嫩斯 离体培养 Cultureinvitro 85 5 0 0 0 0 0 0
O.violaceus×Youlunsi 田间对照 Cultureinfield 27 0 0 0 0 0 0 0
3　小结
诸葛菜与芸薹属属间杂交 ,前人已做了一些工
作 ,这些研究均表明诸葛菜与芸薹属属间杂交属于
高度不亲和 ,但仍存在一定的亲和性 ,属间杂交可获
得少量种子 [ 5 ～ 9] 。芸薹属与其近缘属间的杂交也存
在类似现象 。如潘大仁以甘蓝型油菜为母本 ,萝卜
作父本的远缘杂交 [ 10] 、孟金陵以甘蓝型油菜和 M.
arvensis的远缘杂交[ 11] 、李再云用甘蓝型油菜和诸
葛菜的远缘杂交 [ 12]以及罗鹏在甘蓝型油菜与紫罗
兰的远缘杂交 [ 13]中也都发现了类似现象 ,如杂交时
存在高度不亲和 ,但是还是有少量花粉能够萌发 ,从
而产生少量种子。
9王爱云等:诸葛菜与芸薹属属间杂交亲和性研究
试验中以芸薹属种做母本 ,能获得少量的杂交
种子 ,而以诸葛菜做母本仅在诸葛菜与湘油 15的杂
交组合中得到一粒饱满种子 ,这证明了诸葛菜与芸
薹属植物杂交时 ,其亲和程度存在一定单向性 。即
以芸薹属植物为母本 ,诸葛菜为父本其亲和性大于
它们的反交组合。在其他植物中 ,如番茄 、辣椒 、曼
陀罗 、烟草 、亚麻等 ,均发现种间杂交时存在单向不
亲和性 ,即栽培种或染色体数目多的种作母本的组
合 ,亲和性大于野生种或染色体数目少的种作母本
的组合 [ 14] 。因此 ,在远缘杂交中应加强亲本的选
配 。
芸薹属的不同种与诸葛菜杂交的亲和力不同 。
其杂交亲和性大小与两个杂交亲本的亲缘关系亲疏
有关。以结角率和结籽率来衡量诸葛菜与芸薹属的
杂交亲和性 ,则芸薹属的不同种与诸葛菜杂交的亲
和力大小秩序为芥菜型 >黑芥 >甘蓝型 >白菜型 ,
即芥菜型油菜与诸葛菜的杂交亲和力大 ,而甘蓝型
和白菜型与诸葛菜的杂交亲和性小(差)。是否是
由于 A、B两个染色体组的共同作用使得芥菜型油
菜与诸葛菜的亲和力大 ,这还有待进一步深入研究 。
孙万仓认为杂交种子的产生主要与杂交组合的亲缘
关系的远近及母本基因型有关 [ 15] 。
杂交亲和性还与亲本的基因型有关 ,如本研究
中 ,同种不同品种与诸葛菜的亲和力也不同 。在甘
蓝型油菜中 , 742 >681A>湘油 15;在白菜型油菜
中 ,澧临白菜 >湖北白菜;在芥菜型油菜中 ,红叶芥
>四川黄籽。孟金陵 ,吴江生[ 16, 17]在甘蓝型油菜与
芥菜型油菜的远缘杂交中发现 ,母本基因型分别控
制受精指数高低和结实性强弱 。
高等植物远缘杂交普遍存在杂交不结实 ,结角
率和结籽率极低 ,杂种胚不发育等现象。采用常规
方法进行亲缘关系较远的种 、属间杂交 , 不易成
功 [ 18] 。试验表明 ,授粉子房离体培养能明显提高芸
薹属与诸葛菜远缘杂交种子产生的频率。这可能是
因为培养基为杂种胚的发育提供了必需的养分 ,从
而提高了杂种胚的成活率 ,这与前人的研究结果一
致 [ 7] 。
本研究利用芸薹属不同种与诸葛菜杂交 ,共授
粉 15 117朵花 ,获得 231个角果 , 238粒饱满种子 。
所获得的试管苗(特别是红叶芥与诸葛菜杂交得到
的试管苗)经形态学鉴定 ,在形态上基本属于偏母
植株。可能是由于父本花粉诱导的孤雌生殖所致 。
这也许是红叶芥与诸葛菜杂交无论是离体培养还是
田间对照 ,其结角率和结籽率均偏高的原因。
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Seedcolordetectionbycomputertechnologyinrapeseed
ZHANGXue-kun, PanZhong-tao, CHENLi, YINJia-ming, LIJia-na
(ColegeofAgronomicandLifeScience, SouthwestAgriculturalUniversity, Chongqing400716 , China)
Abstract:Inordertoevaluateseedcoloraccurately, anewmethodofHSBcolorsystemwasdevelopedwith
digitalcameraandcomputerrecognizationtechnology.Theseedcolorpicturewascolectedbyadigitalcamera, the
RGBvaluewasinvestigatedinpicturewithAbodePhotoshopsoftware, thenconvertedtoHSBsystem.Thehue
(H)andbrightness(B)ofHSBsystemwereusedinevaluatingcolortypeandlightreflectionofseedsurface.The
methodwastestedwith28seedswithdiferentcolorsofrapeseed, andtheresultsshowedthatHandBrelatedto
thecolorindex(CI)ofhumaneyesevalutionsignificantly, andtheseedcolorcouldbedistinguishedinminor
diference.
Keywords:Rapeseed;Seedcolor;Colorsystem;Computer
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术出版社 , 1984.
Crossing-compatibilitybetweenBrassicaspeciesandOrychophragmusviolaceus
WANGAi-yun1 , LIXun1 , HUDa-you2 , ZHOUFang-ju1
(1.HunanAgriulturalUniversity, Changsha410128, China;
2.YiyangVocationalandTechnologicalColege, Yiyang413000 , China)
Abstract:ThestudiesshowedthattherewerehigherincompatibilitiesbetweenBrassicaspeciesandOrycho-
phragmusviolaceusanditwasverydificulttoobtainintergenerichybrids.Therewerediferentdegreesofcompati-
bilitybetweenOrychophragmusviolaceusandthediferentBrassicaspeciesandevendiferentvarietiesinonespe-
cies.Italsorevealedthatthecrossing-compatibilitycouldbeincreasedbyovarycultureandthenumberofhybrid
seedswasrelatedtotheparentalgenotypeandcrossingpaterns.Thecrosing-compatibilitywashigerwhenBrasi-
caspp.wereusedasthematernalparentsthanwhenOrychophragmusviolaceusasmaternal, whichindicatedthat
thematernalparentshadobviousinfluenceoncrossing-compatibility.MorphologicalevaluationofF1 plantswere
matroclinoushybridinalmostalcases.
Keywords:Orychophragmusviolaceus;Brassicaspecies;Crossing-compatibility
15张学昆等:计算机图像识别鉴定油菜种子颜色