全 文 ：应用与环境生物学报　1999 ,5(6):578～ 584 　 　
Chin.J.Appl.Environ.Biol. 　 1999-12-25
　
收稿日期:1999-01-11　　接受日期:1999-05-19
＊福建省高校实验室基金资助
中国荸荠属植物果皮微形态特征
及其分类学上的意义＊
刘剑秋
(福建师范大学生物工程学院　福州　350007)
摘　要　报道了国产荸荠属 26种 、3变种植物果皮在扫描电镜下的纹饰特征.结果表明 , 根据果皮细胞形状和
外壁纹饰的差异 ,可分:(1)光滑型纹饰:果实表面光滑 ,无细胞结构;(2)网状纹饰:在(2)类型中根据植物果皮垂
周壁的结构和细胞形态又可分为两个亚型 ,即网状纹饰亚型和波形网状纹饰亚型.本属植物果皮微形态特征总
体而言较为相近 ,表明是一个自然类群.果皮纹饰类型及微形态特征在组间或系间相互交叉和渗透 ,与传统分
类中组 、系的划分不相对应.此外 ,本属果皮微形态特征在种下等级的差异较明显 ,但在种内个体间比较稳定 ,
变异很小.上述研究结果可为国产荸荠属种间区别提供依据.
关键词　荸荠属;果皮微形态特征;分类意义
中图法分类号　Q949.714.309 ∶Q944.59
ACHENE MICROMORPHOLOGICAL CHARACTERS OF
ELEOCHARIS (CYPERACEAE)FROM CHINA
AND ITS TAXONOMIC SIGNIFICANCE
LIU Jianqiu
(Bioengineering College , Fujian Normal University , Fuzhou　350007)
Abstract　The micromorphological characters of fruit coats of Eleocharis , including 26 species and 3 varieties
from China were examined under scanning electron microscope.The results indicate that two types of fruit coats
are distinguished according to cell shape of exocarp and sculpture of fruit surface:(1)Smooth type , of which
the fruit coat is smooth and without differentiation of surface cell(e.g., E .soloniensis);and(2)Reticulate
type , which consists of two subtypes according to the configuration of anticlinal cell walls(e.g., entire , cre-
nate etc.)and the contour of the cell lumen(e.g., level.concave , etc.).In the first subtype the anticlinal
cell wall is straight or slightly undulate , and cell shape is hexagonal or transversely long hexagonal(e.g., E.
yokoscensis and E .retroflexa), while in the second subtype the anticlinal cell wall is conspicuously crenate to
serrate , and cell shape is long hexagonal or polygonal.The genus Eleocharis is a natural group which is shown
by the general resemblance of achene microstructure.In this genus the achene micromorphological classification
is not in concordance with the arrangement of the sections and series.The ornamentation variation of fruit coat is
obvious at infraspecific level(e.g., E.congesta and E .mamillata).Based on the comparison of fruit coat
ornamentation of different species , the micromorphological features of achenes are considered most valuble in
classification for species and subspecies.
Keywords　Eleocharis R.Br;achene micromorphological character;taxonomic significance
荸荠属(Eleocharis)属莎草科 , 全球约 150 种 ,广布于全世界 , 以热带和亚热带地区为多[ 1] .我国有 20 余种
和一些变种 ,分布于南北各省区[ 2 、3] .有关荸荠属植物果实表皮微形态特征的研究 , 近年来已为国外学者所重
视[ 4 、5] .本文作者曾对产于福建的部分种类进行过描述记载[ 6] .本文利用扫描电镜首次全面的对国产荸荠属
26 种 、3 变(亚)种植物果皮微形态特征进行比较研究 , 以期为探讨该属的分类和系统发育关系提供佐证.
1　材料和方法
1.1　材料来源
本文的研究材料多数取自中国科学院植物研究所标本馆(PE), 少数取自福建师范大学生物工程学院植
物标本室(FNU)的腊叶标本.来源详见表 1.
1.2　方法
鉴于荸荠属果实表面纹饰模糊不清 ,在电镜下难以观察到理想的纹饰图案 , Francis J.Menapace在对产于
美国 、加拿大的荸荠属植物果实进行观察时 , 利用冰醋酸:硫酸混合液(9:1),在室温下处理果实 1 h 后 ,移至
超声波清洗器内振荡 、清洗 , 干燥后经真空喷镀金膜后 , 在扫描电子显微镱下观察 ,由于去除果实外平周壁 , 裸
露出清晰 、规则 、多样的由硅质体(Silica bodies)形成的垂周壁以及不同形态的细胞轮廓 , 取得满意的观察效
果[ 4 , 5] .本文研究所采用的均为完全成熟的果实 , 并经上述方法处理果实样品.每种观察样品 N6 ～ 8 , 分别测
出其平均值(x)及变化幅度 , 表皮纹饰的拍摄部位均在果实右上部近中点处.
2　观察结果
2.1　荸荠属植物果实形态特征
果实为倒卵形 、阔倒卵形 、椭圆形 、倒卵状椭圆形或长圆形.大小为 l(0.50 ～ 2.00)mm×b(0.38 ～ 1.53)
mm.不同种类的果实大小差异甚大.果实具三棱面或双凸状 , 宿存花柱基(喙)的长度因种而异 , 长的可达 0.5
mm ,短的几不可见.成熟果实为浅黄色 、棕褐色 、褐色至黑褐色.
2.2　荸荠属植物果皮纹饰类型
根据本文的观察结果 ,可以将国产荸荠属植物果皮纹饰划分为两种类型:(1)平滑型纹饰:此种纹饰的特
点是果皮表面平滑 ,无细胞结构 , 少数果实在其边缘有不明显的条状纹饰.属于此种纹饰的仅卵穗荸荠 E.
soloniensis(图版Ⅱ:1).(2)网状纹饰:纹饰由平直或波状弯曲的垂周壁和形状不一的细胞组成.根据果皮垂周
壁的结构和细胞形态又分为两个亚型.a.网状纹饰亚型;此种纹饰的垂周壁平直或稍弯曲 , 细胞呈四角或六
角形 ,长宽比为 1:1或近于 1:1.如贝壳叶荸荠 E.retroflexa(图版Ⅰ :6)或垂周壁明显突出 ,细胞呈横长四角形
或六角形 ,长宽比可达 2:1 ～ 3:1.如锐棱荸荠 E.acutangular(图版Ⅰ :3).b.波形网状纹饰亚型:此纹饰的一个
显著特点为垂周壁呈波状或齿状弯曲 ,不同种类 ,弯曲的粗细 ,形状 ,明显与否 , 细胞的形状 ,内切向壁的平凹
等呈多样化 ,在国产荸荠属植物的果实中 , 属于此纹饰的种类约占总数的三分之二.
2.3　荸荠属植物的果实形态及纹饰特征比较(见表 1).
3　讨 论
为了了解各种间纹饰特征的稳定性 ,我们对单鳞苞荸荠 E .uniglumis不同产地和个体的样品进行比较观
察 ,结果表明 ,不同地域分布与环境对植物果皮纹饰的发育影响甚微.作者还以产于江苏的透明鳞荸荠 E.
pellucida 与 Francis J.Menapace所报道的产于日本的该种植物果皮纹饰的照片相比较 ,两者不仅纹饰类型相
同 ,且在垂周壁的形态 、内切向壁的特征以及细胞的形状上也十分相近 , 进一步证明其纹饰的稳定性.因此 , 果
皮微形态特征对该属的系统分类学研究有重要意义.
荸荠属植物由于叶片退化仅存叶鞘而明显有别于莎草科其他各属 , 有意义的是荸荠属植物的绝大多数
种类的果皮均为网状纹饰 ,且在内切向壁上所有种类皆无瘤状突起 ,这在已观察过的莎草科各属的果皮纹类
型中 ,是独特的.这表明 ,荸荠属是一个较为自然的分类群.同时 , 该属的果皮纹饰特征亦为莎草科属的划分提
供了重要的分类学佐征.
5796期 刘剑秋:中国荸荠属植物果皮微形态特征及其分类学上的意义 　　
580　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　5卷
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　　通过观察国产荸荠属植物的果皮纹饰 ,发现根据纹饰的不同可以将其分为两种类型 ,在观察过的 26 种 , 3
变(亚)种荸荠属植物果实中 ,除卵穗荸荠 E.soloniensis(图版Ⅱ:1)为光滑型外 ,其余均为网状纹饰 , 因此 , 网
状纹饰应是荸荠属植物果皮的主要纹饰类型 , 此结果与Francis J.Mennapace[ 3 、4]的研究报道一致.
沼泽针蔺系 Ser.palustriformes Svens 是荸荠组的一个大系 , 同系各种间不仅果实大小 、形态特征上均较为
相近 ,且同为网状纹饰 , 由于不同种类在果皮垂周壁的宽窄 、高低 、曲直 、内切向壁的平凹 、粗细 、是否具穴状孔
以及细胞的形状等一系列微形态特征上存在着一定的差异 , 可作为上述种类的鉴别依据.
通过对乳头基荸荠 E.mamillata(图版Ⅱ:5)及其变种圆果乳头基荸荠 E .mamillata var.cyclocarpa(图版
Ⅱ:6)的比较观察中发现 ,尽管上述两种植物的果实大小 、形状等颇相近 , 但前者果皮垂周壁细 , 呈圆齿状弯
曲 ,内切向壁具多数穴状孔 , 而后者垂周壁显著 ,略呈波状 , 稀具穴状孔 , 两者易于区别.此外 , 密花荸荠 E.
congesta 及其变种 ,钝棱荸荠 E.congesta ssp.japonica 亦存在着可见变异.观察结果印证了荸荠属一些种与变
(亚)种之间的客观差异以及划分变种的合理性.
唐进 、汪发瓒(1961)等根据植物外部形态将国产荸荠属分为二组 8 个系[ 2] .依照该属果皮纹饰的差异所
划分的亦为两组纹饰类型.但在种类的构成上两组之间有较大差异 ,例如同属荸荠组的卵穗荸荠 E.solonien-
sis与透明鳞荸荠E.pellucida(图版Ⅱ:1 , Ⅰ :10),前者为光滑型纹饰 , 后者则为网状纹饰.隶属不同组 , 在形态
上差异显著的螺旋鳞荸荠 E.spiralis(图版Ⅰ :2)与具槽秆荸荠 E .valleculosa(图版Ⅱ:8)不仅纹饰类型相同 ,
且在垂周壁的形态 ,内切向壁的形状 、平凹等亦十分相近.这种现象在沼生荸荠组以及荸荠组的紫果荸荠系亦
同时存在.根据纹饰类型及微形态特征的差异对该属植物所进行的划分与传统分类中组 、系的划分结果不一
致的情况不仅在荸荠属中出现 ,在莎草科其他属中亦普遍存在[ 4 ～ 12] .这或许是由于植物因分布 、环境 、气候等
因素的影响使得各特征之间的进化速率和方向不同步所致.
致谢　中国科学院植物研究所李振宇研究员 , 梁松筠研究员给予大力支持和帮助 ,该所标本馆提供工作方便 ,
谨此一并致谢.
参考文献
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nal of fujian Normal University (Natural Sci)[ 福建师范大学学报(自然科学版)] .1993 , 9(3):80～ 90
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5836期 刘剑秋:中国荸荠属植物果皮微形态特征及其分类学上的意义 　　
图版说明
图版Ⅰ 　　1.野荸荠的网状纹饰 , ×800;2.螺旋鳞荸荠的波形网状纹饰 , ×800;3.锐棱荸荠的横长网状纹饰 ,
×350;4.日月潭蔺的横长网状纹饰 , ×400;5.少花荸荠的波形网状纹饰 , ×170;6.贝壳叶荸荠的网状纹饰 , ×
500;7.牛毛毡的横长网状纹饰 , ×600;8.龙师草的波形网状纹饰 , ×700;9.羽毛荸荠的波形网状纹饰 , ×2000;
10.透明鳞荸荠的波形网状纹饰 , ×1000;11.无根状茎荸荠的波形网状纹饰 , ×1200;12.密花荸荠的波形网状
纹饰 , ×1000;13.钝棱荸荠的波形网状纹饰 , ×2200;14.紫果蔺的网状纹饰 , ×2500.
图版Ⅱ　　1.卵穗荸荠的平滑纹饰 , ×2500;2.黑籽荸荠的波形网状纹饰 , ×2000;3.刘氏荸荠的波形网状纹
饰 , ×700;4.沼泽荸荠的波形网状纹饰 , ×800;5.乳头基荸荠的波形网状纹饰 , ×1300;6.圆果乳头基荸荠的波
形网状纹饰 , ×1700;7.银鳞荸荠的波形网状纹饰 , ×2500;8.具槽秆荸荠的波形网状纹饰 , ×2000;9.大基荸荠
的波形网状纹饰 , ×1500;10.单鳞苞荸荠的波形网状纹饰 , ×2200;11.扁基荸荠的波形网状纹饰 , ×3000;12.
中间型荸荠的波形网状纹饰 , ×1000;13.具斑荸荠的网状纹饰 , ×500;14.直根茎荸荠的波形网状纹饰 , ×
1300;15.荸荠的网状纹饰 , ×800
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 　　1.Reticulate ornamentation of E.plantagineiformis , ×800;2.Undulant reticulate ornamentation of E.spi-
ralis , ×800;3.Transversely long reticulate ornamentation of E.acutangular , ×350;4.Transversely long reticulate orna-
mentation of E.ochrostachys , ×400;5.Undulant reticulate ornamentation of E.pauciflora , ×170;6.Reticulate ornamen-
tation of E.retroflexa , ×500;7.Transversely long reticulate ornamentation of E.yokoscensis , ×600;8.Undulant reticu-
late ornamentation of E.tetraquetra , ×700;9.Undulant reticulate ornamentation of E .wichurai , ×2000;10.Undulant
reticulate ornamentation of E .pellucida , ×1000;11.Undulant reticulate ornamentation of E.attenuata var.erhizomatosa ,
×1200;12.Undulant reticulate ornamentation of E.congesta , ×1000;13.Undulant reticulate ornamentation of E.con-
gesta ssp.japonica , ×2200;14.Retculate ornamentation of E.atropurpurea , ×2500;
PlateⅡ　　1.Smooth ornamentation of E.soloniensis , ×2500;2.Undulant reticulate ornamentation of E.geniculata.×
2000;3.Undulant reticulate ornamentation of E.liouana , ×700;4.Undulant reticulate ornamentation of E.eupalustris ,
×800;5.Undulant reticulate ornamentation of E.mamillata , ×1300;6.Undulant reticulate ornamentation of E.mamil-
lata var.cyclocarpa , ×1700;7.Undulant reticulate ornamentation of E.argyrolepis , ×2500;8.Undulant reticulate orna-
mentation of E .valleculosa , ×2000;9.Undulant reticulate ornamentation of E.kamtschatica , ×1500;10.Undulant retic-
ulate ornamentation of E.uniglumis , ×2200;11.Undulant reticulate ornamentation of E.fennica , ×3000;12.Undulant
reticulate ornamentation of E.intersita , ×1000;13.Reticulate ornamentation of E.variegata , ×500;14.Undulant retic-
ulate ornamentation of E.orthorhizomatosa , ×1300;15.Reticulate ornamentation of E .dulcis , ×800
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刘剑秋:中国荸荠属植物果皮微形态特征及其分类学上的意义 图版 Ⅰ
LIU Jianqiu:Acheme micromorphological characters of Eleocharis(Cyperaceae) Plate Ⅰ
from China and its taxonomic significance
See explanation at the end of text
刘剑秋: 图版Ⅱ
LIU Jianqiu: PlateⅡ
See explanation at the end of text