全 文 ：1 9 93
,
2 2 ( 1 )
:
7~ 1 3
S u bt
r O
P
.
P l a n t R e s
.
oC 阴 m u 刀
福建草莽属果皮微形态学研究
刘剑秋
(福建师范大学生物系 , 福州 3 5 0。。 7)
摘 要 本文报道 了在立体显微镜和扫描 电子 显微镜 下对福 建革养属 8
种 、 1 变种植物果实表皮微形 态特征的观察结果 。 根据果皮纹饰的 不 同 , 可分为
两种类型 : 网状纹饰 、 拟网状纹饰 ; 李界属植物果实表皮微形 态特征具有丰富
的 多样性 , 表型可塑性小 , 不同类群之 间具有明 显的种间差异 。 观察结果表明 :
季养属果实表皮微形 态特征是该属分类与系统研究中不可忽视的性状 。
关键词 茶养属 , 果皮 , 微形态特征
近十几年来 , 果实表皮微形态特征在植物分类与系统学上的运用价值逐渐受到人们
的关注 [ 1一〕。
革算属 ( E leo hc a ir : R . B r . ) 是莎草科较大的属之一 , 全世界约有 1 50 多种 , 主要分
布子热带与亚热带地区 , 我国有 29 种及一些变种比 5〕 。 由于革莽属植物叶退化而仅存叶
鞘 , 部分种类变异幅度大 , 形态相近 , 因此分类鉴定较困难 。 本文利用立体显微镜和扫
描电子显微镜对福建革莽属 8 种 、 1变种的果实表皮微形态学特征进行比较观察 , 探讨不
同类群果皮微形态特征的差异 , 确定其分类价值 , 以期为该属植物系统与分类学的研究
提供科学依据 。
材 料 和 方 法
本研究用的样品材料全部取 自福建师范大学生物系植物标本室 (F JN U ) 收藏的蜡叶
标本 。 取材时 , 力求选取完全成熟的果实 (对少数种类选用了闽北山区及闽南沿海不同
生境的果实材料进行比较观察 ) 。 首先在立体显微镜下观察果实的形状 、 颜色 , 并测量大
小 , 每种测量 10 个果实 。 本文所记载的果实大小为最大值— 最小值 (长 只宽 ) 。 再将果实用双面透明胶带粘在样品台上 , 经离子溅射仪镀膜后 , 移入 旧 立 S 一 57 0) 扫描 电子
显微镜下观察 、 拍照 。 每个种扫描样品 4 ~ 6 个 , 表皮纹饰的拍摄部位均在果实右上部近
中点处 ; 加速电压 2 k0 V 。 扫描电镜的观察 、 拍照在福建省分析测试中心电镜室完成 。
收稿 日期 : 19 9 2一 2 1一 20 。
观 察 结 果
(一 ) 革养属植物果实形态
本属植物果实形态相近 , 通常为倒卵形 、 宽倒卵形 、 倒卵状椭圆形 、 长椭圆形或狭
长圆形 ; 大小为 。 . 72 ~ 1 . 95 m m 又 0 . 40 一 1 . 5 m m , 不同种类差异甚大 ; 双凸状 、 三棱状
或浑圆状 ; 宿存花柱基 (咏 ) 的长度因种而异 , 长的可达 0 . s o m m , 短的不及 。 . 10 m m ;
成熟果实浅棕色 、 棕色 、 棕褐色 、 褐色至黑褐色 。
(二 ) 革莽属植物果皮纹饰
在扫描电子显微镜下 , 革莽属植物果实表皮纹饰可分为两种类型 。
1
. 网状纹饰 纹饰由网眼和网脊组成 。 根据网眼的形状可分为两个亚型 : a . 横长网
状纹饰 , 网眼的长轴与果实的长度垂直 , 多以横长方形 、 长椭圆形 、 长六角形为主 ; 不
同种类网眼的形状 , 网底平滑与否 , 网脊的高低 、 大小 , 脊顶的钝尖均有所不同 。 例如
锐棱孽莽 仁E l e o e h a r i s a e u t a n g u l a ( R o x b . ) S e h u l t . 图版 l : 1 一 2 ] 、 孽莽 仁E . d u l e i s
( B u r m
.
f
.
) T r i n e x H e n s e h e l 图版 l : 5一 6〕、 牛毛毡 [ E . 少o k os c e n s i s ( F r a n e h . e t S a v a t . )
T an g et W an g 图版 2 : 2一 3〕。 .b 网状纹饰 , 网眼为六角形 、 近六角形或不规则圆形 ; 网
眼形状 , 网底平 凹 、 光滑与否 , 网脊的形状 、 大小亦因种而异 。 含野苇葬 ( E . lP an -
t a g i n e i fo
r m i s T a n g e t W
a n g 图版 1 : 3一 4 ) 、 贝壳叶革莽 仁E . r e z .or 刀e二 a ( P o ir . ) U r b . 图
版 1 : 9 、 2 : 1 ] 。
2
. 拟 网状纹 饰 网眼为纵长六角形 、 长方形 、 不规则长六角形或近椭圆形 ; 网脊呈
波状或 S 形多回弯曲 ; 网眼的平凹 , 底部平滑与否 , 以及两脊弯曲的形状 、 高度常因种
而异 。 包括黑籽革莽 [ E . g e n i c u l a z a ( L i n n . ) R o m e e t S e h u l t . 图版 1 : 7一 s ] 、 龙师草
( E
.
t e z ar q u e t ar N e s s 图版 2 : 4一 5 ) 、 密花革莽 ( E . : o n g e s t a D . D o n 图版 2 : 6一 7 ) 、 钝
棱革莽 仁E . c o n g e s t a D . D o n v a r · 川P o n i c a (M i q . ) T . K o y a m a 图版 2 : 8一 9〕。
讨 论
1
. 由于迄今对果实表皮微形态特征的研究资料较少 , 为了了解环境条件对果实表皮
纹饰的影响程度即纹饰的可塑性 , 我们曾对在我国分布较广的种类牛毛毡和密花孽莽两
种植物同时选用了闽北山区及闽南沿海不同生境的果实样品进行 比较观察 , 发现不同地
区 , 不同生境的果皮纹饰除了大小 、 形状略有差异外 , 纹饰类型不变 。 这表明 : 革算属
果实表皮微形态特征的表型可塑性小 , 具有重要的分类学价值 。
2
. 根据我们的观察 , 革莽属植物果实表皮微形态特征由于纹饰的差异 , 可分为两种
类型 (见前描述 ) 。 这与唐进 、 汪发攒川中将革莽属分为两个组在数目上是一致的 , 但在
组内的种类构成上有差异 , 如牛毛毡与龙师草 , 在传统的分类中同属革莽属 , 而在纹饰
类型上却分别隶属于网状纹饰与拟网状纹饰 , 这种与传统分类不协调的现象 , 或许是植
物各特征间的进化速率不相等所致 。 由于我们对该属果实材料的取材不全面 , 这种现象
是否普遍存在 , 有待于对更多的革葬属果皮纹饰进行系统观察后才能得出结论 。
。
8
·


福 建茶养属植物果实形 态特征比较
植 物 名 称 颜 色 大 小 rn ( m)嚎
(宿存花柱
基 )长 ( m) m凭证标本
锐棱革莽
倒卵形或阔
倒 卵 形 , 双 凸 浅棕色至
状 , 果实顶端具 棕色
明显的领状环
1
.
2 5~ 1
.
6 O X 0
.
9 0~ 1
.
2 0
五 . a ` z tat 刀 g u l a
0
.
2 5 ~ 0
.
4 0
扁三角形
福建永安
林铭
2 4 5 7 ( F J N U )
野革葬
E
.
P l a
n t a g i n e i j b
r m i s
倒卵形 ,扁双
凸状
棕色至
棕褐色
0
.
3 8一 。 . 5 0 , 马 福建莆 田
1
.
60 ~ 1
.
95 x l
.
25 ~ 1
.
5 鞍形 , 基部与果 李国平
近等宽 0 92 ( F JN U )
革莽
E
.
d u l c i s
宽倒卵形 ,双
凸状 , 果顶端真
明显的领状环
棕色至
棕褐色 1
.
2 0 ~ 1
.
5 5丫 1 . 0 0 ~ 1 . 2 5
0
.
2 5一 0 . 4 0 、近
等腰三角形 , 顶
部急狭 ,基部与
领状环近 等宽
福建福州
陈赞寿
无号 ( F JN U )
黑籽李莽
E
.
g e n i e u l a t a
宽倒卵形 , 卵
圆形 , 双凸状
褐色 至
黑褐色
< 。
.
1 5
,钝 圆锥
0
.
5 8 ~ 0
.
7 8 X 0
.
5 0 ~ 0
.
7 0 形
福建漳浦
李 国平
1 8 1 ( F JN U )
贝壳叶李荞
E
.
re z八了Ze x a
倒卵形或宽
倒卵形 , 三棱状
0
.
2 5 ~ 0
.
3 6
, 马
浅棕色至 鞍状 三角形 , 基
0
.
70 ~ 0
.
8 6 只 0 58 ~ 0 . 7 1棕褐色 部与小坚果 近
等宽
福建云霄
李国平
1 2 2 ( F JN U )
牛 毛毡
E
· 夕 o kos c ` n s z s
长椭 圆形或
狭 长圆形 , 无棱
面 ,浑圆状
浅黄徐色
至浅棕色
0
.
3 0 ~ 0
.
4 2
,
1
.
4 5~ 1
.
7 0 X O
.
6 1 ~ 0
.
7 5 圆锥形
福建仙游
李国平
0 7 4 ( F JN U )
龙师草
E
.
r e t ar g u e rar
倒卵形或宽
倒 卵 形 , 三 棱
状 。
棕褐色 1 . 1 0~ 1 . 3 2 只 0 . 7 2~ 0 . 8 5
0
.
2 3一 0 . 4 5 ,扁
短圆锥形 , 基 部
与小坚 果 近等
宽
福建屏南
林国宇
10 7 8 ( F JN U )
密花革莽
E
.
c o 刀 g e s t a
倒卵形 或 倒
卵状椭圆形 , 三
棱状
灰棕色至
棕褐色
0
.
1 2 ~ 0
.
1 8
,
0 7 2 ~ 0
.
g O X O
.
4 0 ~ 0 5 1 钝圆锥形
福建浦城
何 景
2 8 97 ( F JN U )
钝棱苹莽 倒 卵形 或 倒
￡ . 。 o n g e s t a v a r . , a户 o n i c a 卵状椭圆形 灰棕色
0
.
1 1~ 0
.
18
0
.
70 ~ 0
.
8 7 X 0
.
4 1~ 0
.
5 0 钝圆锥形
` 福建武平
李 唐
1 8 8 ( F JN U )
1 1
表 2 福建拳养属植物果实表皮微形态特征
果 实 表 皮 纹 饰
植 物 名 称 图 版
在立体显微镜下 在 扫 描 电 子 显 微 镜 下
锐棱革莽
E
.
a u ct a ,了g u l a
横长 网状纹饰
网眼为横长方形 、 长椭圆形或不规则长 六角
形 ; 底部较浅 , 平滑 ; 网脊粗 , 大小均匀 , 脊顶 、
较钝 , 在 网眼两侧的网脊明显隆 凸 , 组成纵向排
列的 24 一 3 0 条脊带
1一 2
野革荞
E
·
P al n t a g
i n e
otf
r
m i s
网状纹饰
网眼六角形或长六 角形 ; 网眼底部平浅 , 稍粗
糙 , 具细颗粒状突起物 ; 网脊粗 , 大小均匀 , 脊
顶钝 , 基部较宽
3一 4
革莽
E
.
d u l c i s
横长 网状纹饰
网眼为横长方形 、 近长方形或不规则六角形 ;
网眼底部较浅 , 平或不规则浅凹 , 粗糙 , 具不规
则的细瘤状或颗粒状突起物 , 网脊粗 , 大小均匀 ,
顶部较钝 , 基部较宽
网眼长方形 、 近 圆形或不规则 圆形 ; 网眼浅 , 底
部平滑 ; 网脊细而分明 , 略突出网眼 , 呈波状曲
折 ; 果皮周缘为负网状纹饰 , 网眼明显突起 , 呈
瘤块状
5一 6
黑籽革莽
E
.
9 亡 n ic u l a t a
拟网状纹饰 : 7一 8
贝壳叶李莽
E
. r e t r oj Zxe
a
网状纹饰 : 9 , 2 :
牛毛毡
E
. 夕 o k o s c e 刀 s王s
横长网状纹饰 2 : 2一 3
龙师草
E
.
t ` ar 叮u e t ar
拟网状纹饰
网眼不规则圆形或近六角形 ; 网眼呈穴状 , 中
央内陷 , 底部粗糙 ,具不规则的颗粒状突起物 ; 网
脊粗 , 大小均匀 , 在角隅相交处 , 网脊明显凸出
网眼横长方形 、 长六角形 ; 网眼较深 , 横向中
部 内凹 , 底部稍粗糙 , 具细颗粒状突起物 ; 网脊
较细 , 大小均匀 , 凸起显著 , 直或略呈波状 , 在
网眼两侧 的网脊凸出 , 组成 10 ~ 13 条纵向排列
白勺脊带
网眼六角形 、 不规则六角形或近椭圆形 ; 网眼
平 , 周缘略凹 , 底部平滑 ; 网脊细而分明 , 大小
均匀 , 呈明显的 S 形弯曲 , 镶嵌在网眼之间 , 网
脊与网眼高度相近
2 : 4一 5
密花革莽 拟网状纹饰
网眼为纵长六角形 、 不规则长六角形或近长方
形 ; 网眼浅 , 纵向中部浅凹 , 底部平滑 ; 网脊细
而分明 , 大小均匀 , 呈波状曲折 , 镶嵌在网眼之
间 , 网脊与网眼的高度相近
2
: 6 一 7
E
·
c o 凡 g e s t a
钝 棱革莽 拟网状纹饰 2 : 8一 9
E
. ` 口 n g ` s t u v a r . ] a P o n Zc a
网眼为纵长六 角形 、 不规则 六角形或近长方
形 ; 网眼较浅 , 纵向中部稍凹 , 底部平滑 ; 网脊
较细 , 大小相近 , 呈波状多回曲折 , 镶嵌在略成
负网状的网眼中 , 网脊与网眼的高度相近
1 2
3
.通过对福建革莽属 8种 、 l变种果实形态及表皮纹饰的系统观察可见 , 果皮微形
态特征在革莽属不同类群之间存在着明显的种间差异 , 这些差异对于该属植物的分类以
及系统发育的研究 , 显然具有重要的意义 。
4
. 从我们对密花革莽及其变种钝棱革莽果皮微形态特征的比较观察中发现 , 果皮微
形态特征对区分革莽属植物种下分类单位的作用不大 , 两者不仅果实形态极为相近 , 表
皮纹饰亦几乎没有差别 。
参 考 文 献
[ 1 ] H
e y w o o d V H
.
S
e a n n in g e l
e e t r o n m ie r o s c o p y a n d m i e r o e h a r a e t e r s i n t h e f r u it s o f t h e U m b e l li
-
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C
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lid e a e
.
P r o e
.
L in n
.
S
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.
L
o n
d
o n , 1 9 6 8b
,
1 7 9 : 2 8 7~ 2 8 9
[幻 杨继等 . 萝属植物果皮微形态特征及其分类意义初探 . 西北植物学报 , 19 91 , n (l ) : 1一 7
仁3 ] 刘剑秋等 . 飘拂草属 ( iF m bir s yt ils v a hl ) 果皮微形态特征的比较研究 . 福建师范大学学报
( 自然科学版 ) , 1 9 9 2 , 8 ( 1 ) : 7 5~ 8 2
巨 ] 唐进等 . 中国植物志 (第 16 卷 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 6 1 . 48 一 68
〔5」广东省植物研究所 . 海南植物志 (第 4 卷 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 7 . 2 79 ~ 2 84
S
u b t r o P
.
P l a n t R e s
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2 2 ( 1 ) : 7一 1 3 , 1 9 9 3
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r p h o l o g y o f N u t l e t S u r f a e e o f
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N o r m a l U n iv e r s it y
,
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A b s t r a e t N u t l e t s u r f a e e s o f 8 s p e e i e s a n d 1 v a r i e t y o f t h e g e n u s E l e o c h a ir s ( C y p e r
-
a e e a e ) f r o m F u j i a n w e r e e x a m i n e d b y li g h t m i e r o s e o p e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e
.
A e e o r d i n g t o o u r o b s e r v a t i o n s
,
t h e i r o v e r a l l s h a P e m a y b e o b o v o id
,
b r o a d o b o v o id
,
o b o v o id e l l i p s o id
,
lo n g e l l i p s o id a n d o b l o n g u n d e r l i g h t m i e r o s e o p e
, a n d t h e s u r f a e e f e a
-
t u r e s u n d e r s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e m a y b e g r o u p e d i n t o t w o t y p e s
: r e t i e u l a t e
,
m im i e r e t ie u la t e
,
t h e f o r m e r o f w h ie h m a y b e d i v id e d i n t o t w o s u b p a t t e r n s
.
T h e r e s u l t
s h o w s t h a t t h e f r u i t s o f E l e o c h a r i s e x h ib i t a e o m p l e x a n d h ig h m o r p h o l o g i e a l a n d m i e r o
-
m o r p h o l o g ie a l d i v e r s i t y
·
T h e m ie r o m o r p h o l o g i e a l f e a t u r e s o f n u t l e t s p r o v id e m o s t v a l u
-
a b l e e r i t e r ia f o r e l a s s i f ie a t i o n b e t w e e n s p e e i e s
,
b u t i t 15 o f l e s s s i g n i f i e a n e e a t s u b s p e e i e s
l e v e l
.
K e y w o r d s E l e o c h a r i s
,
N u t l e t s u r f a e e
,
M ie r o m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s
·
1 3
·