免费文献传递   相关文献

利用亚菊属矶菊获得栽培菊花新种质



全 文 :中国农业科学 2008,41(7):2077-2084
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.07.027

收稿日期:2007-03-21;接受日期:2007-09-03
基金项目:国家自然科学基金(30400308);上海市农委重点攻关项目[沪农科攻字(2004)第 3-1;沪农科攻字(2006)第 4-3 号];教育部新世纪优
秀人才支持计划(NCET-06-0489)
作者简介:赵宏波(1979-),男,浙江武义人,博士,研究方向为观赏植物遗传育种与种质资源。E-mail:zhaohbzhou@yahoo.com.cn。通讯作者陈
发棣(1970-),福建沙县人,教授,研究方向为花卉遗传育种与分子生物学。Tel:025-84395231;E-mail:chenfd@njau.edu.cn


利用亚菊属矶菊获得栽培菊花新种质
赵宏波 1,2,陈发棣 1,房伟民 1,郭维明 1,谢 伟 1
(1 南京农业大学园艺学院,南京 210095;2 浙江林学院农业与食品科学学院,浙江临安 311300)

摘要:【目的】将矶菊的优异性状或基因导入栽培菊花,进行菊花种质创新,创造既可观花又可观叶的菊花
新种质。【方法】利用远缘杂交获得栽培菊花品种‘意大利红’(2n=6x=54)与矶菊正反交杂种 F1,并进一步以正
反交杂种 F1为母本,‘意大利红’为父本进行回交,获得回交后代;利用扦插苗根尖进行杂种 F1和回交后代中期
染色体计数。【结果】正反交杂种 F1染色体数目均介于 64~72,以 70~72为主;正反交杂种 F1回交后代染色体数
目介于 52~63,以 60~63 为主。正反交杂种 F1回交后代的株高、冠幅、叶形、叶片柔毛、分枝性等性状的遗传
表现基本一致,介于原始双亲之间,较杂种 F1更接近回交亲本‘意大利红’,说明这些性状为数量性状。舌状花的
遗传表现正反交杂种 F1回交后代间存在差异,正交(‘意大利红’×矶菊)F1的回交后代舌状花先端不分裂,且不
同个体间颜色变化丰富;反交(矶菊ב意大利红’)F1的回交后代舌状花先端 1~4裂,以 2、3裂为主,颜色较
单一,表明可能与细胞质遗传有关。【结论】研究证明远缘杂种生殖过程正常,两属间有很近的亲缘关系。实现了
矶菊与栽培菊花属间远缘杂交,并利用栽培菊花品种进行回交获得了一批既可观花又可观叶的新种质。
关键词:菊花;矶菊;属间杂交;回交;种质创新

Creating Novel Germplasms of Chrysanthemum
by Employing the Ajania pacifica
ZHAO Hong-bo1,2, CHEN Fa-di1, FANG Wei-min1, GUO Wei-ming1, XIE Wei1
(1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095; 2 School of Agriculture and Food Science, Zhejiang
Forestry College, Lin’an 311300, Zhejiang)

Abstract:【Objective】 Unique ornamental characteristics of A. pacifica were introduced into the commercial chrysanthemum
(Dendranthema×grandiflonum) cultivars in order to create novel germplasm of chrysanthemum that has ornamental values in both
leaves and flowers.【Method】Reciprocal cross between cultivar ‘Yidalihong’ (2n=6x=54) and A. pacifica (2n=10x=90) were made
via conventional hybridization. The obtained F1 progenies were subsequently backcrossed with one of the parents of ‘Yidalihong’.
The mitosis metaphase chromosome number was investigated in root tips of cut seedling. The morphological parameters were
measured.【Result】The chromosome number in F1 progenies of reciprocal cross varied from 64 to 72, and mostly from 70 to 72. The
chromosome number in progenies of backcross between F1 progeny and ‘Yidalihong’ varied from 52 to 63, mostly from 60 to 63.
Morphological characteristics such as plant height, canopy, phylliform, epidermal hair of leaf, branching and ramification in
progenies of backcross uniformly exhibited intermediate characteristics between parents, but more resembled those of ‘Yidalihong’
than those of F1 progeny to some extents. It implied that these characteristics were quantitative traits. However, individuals of
progenies of backcross differed in the morphology of ray florets. The anterior extremity of ray florets in progenies of backcross
between F1 progeny (‘Yidalihong’ and A. pacifica) and ‘Yidalihong’ was not cloven and rich in flower color. However, progenies of
backcross between F1 progeny (A. pacifica and ‘Yidalihong’) and ‘Yidalihong’ showed 1 to 4 lobe-ray-florets (mainly 2 or 3 lobes)
and poor flower color. It suggested that phenotype of ray florets in progenies of backcross was likely regulated by cytoplasmic genes.
【Conclusion】Intergeneric hybridization was successfully attempted between A. pacifica and commercial cultivars. When the F1
2078 中 国 农 业 科 学 41 卷
progeny of intergeneric hybridization was subsequently backcrossed with commercial cultivar, novel germplasms that have
ornamental values of both in leaves and flowers were created. Normal morphological appearance and somatic chromosome behavior
of the majority of progenies resulted expected somatic chromosome count, which implied the high degree of homology between
genomes of two closely related parents.
Key words: Dendranthema×grandiflorum; A.pacifica; Intergeneric hybrid; Backcross; Germplasm enhancement

0 引言
【研究意义】菊花(Dendranthema×grandiflorum)
为中国十大名花和世界四大切花之一,色彩丰富、品
种繁多[1,2],但许多品种在抗病虫、抗旱、抗寒等抗性
性状和叶色等观赏性状方面还存在不足。矶菊[Ajania
pacifica(Nakai)K. Bremer & Humphries]叶片排列紧
密,背面密被柔毛,外延在正面形成银边,枝条坚韧,
具有现代栽培菊花所没有或需要改良的抗性强、小枝
分枝性强等优点。然而矶菊同时存在头状花序小,无
舌状花,花期观赏价值低等缺点。利用矶菊与栽培菊
花进行远缘杂交和回交,不仅可将矶菊的优异基因导
入栽培菊花,进行菊花种质创新,拓展菊花基因库和
遗传多样性,还可为两属间亲缘关系研究提供理论依
据,为中国丰富的菊科植物资源在菊花遗传改良中的
应用提供参考。【前人研究进展】菊花近缘种属植物
是菊花遗传改良的重要资源,菊属野生种的许多抗性
已被成功用于栽培菊花育种[3,4],但为获得多抗性和持
久抗性或其它性状优良的菊花新品种,尚需进一步发
掘其它优异资源。中国拥有丰富的菊科植物资源,许
多种属植物都原产于中国。菊属隶属于春黄菊族,东
亚地区春黄菊族大约有 30 个属,中国分布的就有 27
个[5]。其中亚菊属 Ajania Polj.被认为与菊属的亲缘关
系最近[6~10]。中国更是亚菊属的分布中心,90%以上
的种原产中国或在中国有分布,亚菊属材料携带例如
抗旱、抗寒和银叶等众多菊属植物缺乏的优良性状[5]。
矶菊原产中国台湾和日本,多年前在荷兰和日本等已
直接将其作为盆栽观叶植物加以利用[11~13],近年来在
中国作为优良的银叶地被植物加以应用。前人研究
发现,矶菊与栽培菊品种之间杂交具有较好的亲和
性[14,15]。【本研究切入点】本研究拟在利用远缘杂交
技术获得栽培菊花与矶菊属间远缘杂种基础上,通过
F1 与栽培菊花回交,在保留矶菊优良性状的同时,进
一步改良杂种花器官观赏特性,获得兼具观花和观叶
等优良性状的菊花新种质。【拟解决的关键问题】研
究杂种 F1、回交后代的有丝分裂中期染色体分布;综
合分析不同回交组合形态特征的遗传表现,创造多种
观赏用途的菊花新种质。
1 材料与方法
1.1 材料
栽培菊花品种‘意大利红’(2n=6x=54)、矶菊
(2n=10x=90)、‘意大利红’×矶菊杂种 F1(DC2)
和矶菊ב意大利红’杂种 F1(RC1)等所有材料均
栽培于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心。
1.2 方法
1.2.1 回交 以杂种 F1 为母本,以‘意大利红’为
父本进行回交。母本待头状花序总苞破裂时直接去除
内轮两性管状花进行去雄。父本在头状花序开放散粉
前套袋隔离。待母本柱头伸出,并开叉呈现一定角度
(约 3~5 d)后,收集已套袋的父本新鲜花粉,用毛
笔进行授粉,授粉后继续套袋隔离,次日重复授粉 1
次;当花梗变黄枯萎时采集授粉花序,并进行脱粒。
第 2 年 3 月于塑料大棚内播种,4 月定植后正常管理。
1.2.2 染色体计数 染色体观察参照陈发棣等[3]的
方法,待扦插苗根系长至 1~3 cm 时,剪下根尖,立
即放入装有冰水的 1.5 ml 离心管,置于冰水混合的冰
瓶中,处理 24 h,取出根尖,吸干,用卡诺氏固定液
(95%酒精和冰醋酸体积比为 3﹕1)固定,4℃冰箱
保存备用;制片时,将根冠切去,切取根尖分生组织,
用 45%冰醋酸压片,在 Olympus BX41 相差显微镜下
观察、拍照。亲本和后代染色体观察均从 10~15 个根
尖中随机选取一定数量的细胞进行计数。
1.2.3 形态学观察 连续 2 年观察记录亲本、杂种
F1 及回交后代叶形、叶片表皮毛、叶色、花期、花色、
株高、舌状花等形态性状,具体参照李鸿渐的标准[1,2]。
2 结果与分析
2.1 杂种及回交后代细胞学鉴定
正反交远缘杂种 F1 染色体数目均介于 64~72,
以 70~72 为主,符合预期值(图 1-1;图 1-2)。以
‘意大利红’×矶菊(正交)杂种 DC2 和矶菊ב意
大利红’(反交)杂种 RC1 为母本,‘意大利红’为
父本进行回交获得后代,对其进行有丝分裂中期染色
7 期 赵宏波等:利用亚菊属矶菊获得栽培菊花新种质 2079
体计数,发现 DC2ב意大利红’和 RC1ב意大利
红’回交后代染色体数目基本介于 52~63,以 60~63
为主(表 1;图 1-3;图 1-4),回交后代染色体分布
较为分散,表现为多染色体数,但基本染色体数符合
预期值,为真杂种。
2.2 回交后代形态学表现
通过对回交后代连续 2 年主要形态特征观察记
录,发现回交后代各性状比 F1 更趋向栽培菊花,且表
现稳定。
2.2.1 株高、冠幅和花序着生密度 由表 2 可以看
出,远缘杂种 F1 株高冠幅均大于双亲,表现出一定的
杂种优势。DC2ב意大利红’回交后代株高介于 18~
30 cm,冠幅介于 27~40 cm,较其原始亲本和杂种 F1
均有下降趋势;RC1ב意大利红’回交后代株高介
于 20~32 cm,冠幅介于 30~45 cm,正反交杂种 F1
回交后代在株高和冠幅上的表现无明显差异。
正反交杂种 F1 回交后代的花序着生密度表现基
本一致,介于原始双亲之间,但较杂种 F1 而言,更接
近于栽培菊亲本‘意大利红’(图 2),但花梗木质
化程度较‘意大利红’高,株型表现更为硬挺。

表 1 DC2ב意大利红’和 RC1ב意大利红’回交后代染色体数目
Table 1 The chromosome number in backcross progenies of DC2בYidalihong’ and RC1בYidalihong’
染色体数 Chromosome number 杂种
Hybrids
观察细胞数
Cell number 52 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 69
DC2BC1-1 29 1 1 5 9 13
DC2BC1-2 31 1 1 1 1 8 6 2 2 9
DC2BC1-3 30 1 1 11 2 6 8 1
DC2BC1-4 36 1 6 1 1 2 3 6 1 12 3
DC2BC1-5 35 1 2 1 6 16 9
DC2BC1-6 47 1 2 1 9 2 9 9 8 6
DC2BC1-7 36 1 8 4 12 4 4 3
DC2BC1-8 24 1 1 3 9 1 6 3
DC2BC1-9 27 6 3 1 6 1 4 6
DC2BC1-10 27 3 2 2 5 15
DC2BC1-11 38 3 3 3 1 1 9 2 4 12
RC1BC1-1 26 1 3 2 1 1 2 1 15
RC1BC1-2 38 1 2 1 1 1 6 2 2 4 16
RC1BC1-3 30 1 3 4 4 9 9
RC1BC1-4 34 1 1 3 1 7 4 8 9
RC1BC1-5 30 3 2 4 8 1 6 6
RC1BC1-6 28 2 2 4 1 6 1 9 3
RC1BC1-7 28 2 2 2 1 2 2 6 6 1 4
DC2BC1-1~DC2BC1-11:DC2ב意大利红’回交后代,RC1BC1-1~RC1BC1-7:RC1ב意大利红’回交后代。下同
DC2BC1-1 to DC2BC1-11 and RC1BC1-1 to RC1BC1-7 were backcross progenies of DC2בYidalihong’ and RC1בYidalihong’, respectively. The same as below


1. DC2 (2n=72); 2. RC1 (2n=72); 3. DC2BC1-1 (2n=63); 4. RC1BC1-1 (2n=63)

图 1 杂种 F1及回交后代的染色体数目
Fig. 1 The chromosome number in F1 and backcross progenies
2080 中 国 农 业 科 学 41 卷
2.2.2 叶形、叶片表皮毛 ‘意大利红’叶片为二深
裂,且小裂片上有细锯齿(图 3-1);矶菊叶片为 2
或 3 浅裂,小裂片全缘(图 3-3);正反交杂种 F1叶
形、叶裂及叶基夹角介于双亲之间(图 3-5;图 3-7)。
‘意大利红’叶片正反面均为绿色,正面光滑无毛,背
面稍被淡黄色柔毛(图 3-2);矶菊叶正面为淡绿色,
被稀疏银白色柔毛,背面密被顺向贴伏柔毛而呈银白
色,背面柔毛外延而使正面边缘呈现银白色,外观似
银边,有很高观赏价值(图 3-4);正反交杂种 F1 叶
片正面绿色,仅叶脉处有稀疏柔毛,背面被白色柔毛,
叶色则为绿白至灰白色,介于双亲之间,叶背柔毛外
延也使正面边缘呈现银边,但稠密程度低于矶菊(图
3-6;图 3-8)。在 DC2ב意大利红’回交后代和 RC1×
‘意大利红’回交后代中,叶形遗传表现基本一致,
较 F1 更接近于‘意大利红’;而叶片仍被一定的柔毛,
但较矶菊少(图 3-9~44)。
2.2.3 花期 由表 2 可以看出,‘意大利红’和矶菊
的正反交杂种花期更接近于‘意大利红’。DC2ב意
大利红’回交后代的花期介于 10 月 24 日到 12 月 2
日,RC1ב意大利红’回交后代花期介于 10 月 25
日到 11 月 10 日,多数后代花期介于原始双亲之间。
2.2.4 头状花序和舌状花 ‘意大利红’头状花序舌
状花发达,长约 21 mm(图 4-1),而矶菊头状花序
仅边缘有 8 个小的管状雌花(图 4-2);正反交杂种
表 2 亲本、杂种 F1和 DC2ב意大利红’、 RC1ב意大
利红’回交后代部分性状
Table 2 Certain morphological characteristics of parents, F1
and backcross progenies of DC2בYidalihong’ and
RC1בYidalihong’
杂种或亲本
Parents or hybrids
株高 (cm)
Plant height
冠幅 (cm)
Canopy
花期
Blooming date
意大利红 Yidalihong 40 45 10 月 30 日 Oct.30
矶菊 A. pacifica 35 50 11 月 12 日 Nov. 12
DC 2 60 60 11 月 3 日 Nov.3
RC 1 60 60 10 月 28 日 Oct.28
DC2BC1-1 25 30 11 月 15 日 Nov. 15
DC2BC1-2 22 27 12 月 2 日 Dec. 2
DC2BC1-3 28 35 11 月 5 日 Nov. 5
DC2BC1-4 18 35 11 月 3 日 Nov. 3
DC2BC1-5 30 40 10 月 24 日 Oct. 24
DC2BC1-6 18 30 11 月 10 日 Nov. 10
DC2BC1-7 18 30 10 月 28 日 Oct. 28
DC2BC1-8 20 35 11 月 10 日 Nov. 10
DC2BC1-9 28 35 11 月 20 日 Nov. 20
DC2BC1-10 23 30 10 月 27 日 Oct. 27
DC2BC1-11 18 30 11 月 5 日 Nov. 5
RC1BC1-1 32 40 10 月 26 日 Oct. 26
RC1BC1-2 25 35 10 月 27 日 Oct. 27
RC1BC1-3 28 40 10 月 25 日 Oct. 25
RC1BC1-4 30 45 10 月 26 日 Oct. 26
RC1BC1-5 20 35 11 月 6 日 Nov. 6
RC1BC1-6 25 30 11 月 10 日 Nov. 10
RC1BC1-7 32 35 11 月 4 日 Nov. 4


1. 意大利红 Yidalihong; 2. 矶菊 A.pacifica; 3. DC2; 4. RC1; 5~15. DC2BC1-1-DC2BC1-11; 16~22. RC1BC1-1-RC1BC1-7

图 2 亲本、杂种 F1和回交后代的花序着生密度
Fig. 2 Inflorescence arrangement of parents, F1 and backcross progenies
7 期 赵宏波等:利用亚菊属矶菊获得栽培菊花新种质 2081

1、2. ‘意大利红’叶片正面和反面;3、4. 矶菊叶片正面和反面;5、6. DC2 叶片正面和反面;7、8. RC1 叶片正面和反面;9~30. DC2BC1-1 至
DC2BC1-11 叶片正面和反面;31~44. RC1BC1-1 至 RC1BC1-7 叶片正面和反面
1, 2. Upper and lower surfaces of leaf of‘Yidalihong’; 3, 4. Upper and lower surfaces of leaf of A.pacifica; 5, 6. Upper and lower surfaces of leaf of DC2; 7, 8.
Upper and lower surfaces of leaf of RC1; 9, 30. Upper and lower surfaces of leaf of backcross progenies from DC2BC1-1 to DC2BC1-11; 31, 34. Upper and
lower surfaces of leaf of backcross progenies from RC1BC1-1 to RC1BC1-7

图 3 亲本、杂种 F1和回交后代的叶片性状
Fig. 3 Leaf morphology of parents, F1 and backcross progenies


1. ‘意大利红’‘Yidalihong’; 2. 矶菊 A.pacifica; 3. DC2; 4. RC1; 5~15. DC2BC1-1~DC2BC1-11; 16~22. RC1BC1-1~RC1BC1-7

图 4 亲本、杂种 F1和回交后代的头状花序
Fig. 4 Capitulum morphology of parents, F1 and backcross progenies
2082 中 国 农 业 科 学 41 卷
F1 头状花序边缘出现明显的舌状花,先端 2~4 裂,
但更接近矶菊,颜色为以黄色为主色调(图 4-3 和图
4-4)。DC2ב意大利红’回交后代舌状花数为 13~
21 枚,先端均不分裂,长度 7.9~13.8 mm,明显大于
其亲本 DC2,且颜色变化丰富(表 3、图 4-5~15);
RC1ב意大利红’回交后代舌状花数为 14~19 枚,
舌状花先端 1~4 裂,以 2、3 裂为主,长度 6.2~11.0
mm,大于其亲本 RC1,颜色多为橙黄至橙红色,无
明显分离(表 3、图 4-16~22),表明回交后代花部
特征接近于回交亲本‘意大利红’,但正反交杂种 F1
回交后代存在一定差异,主要表现在舌状花先端开裂
和颜色分离。

表 3 DC2ב意大利红’、 RC1ב意大利红’回交后代花序性状
Table 3 Capitulum morphology of parents, F1 and backcross progenies of DC2בYidalihong’ and RC1בYidalihong’
舌状花 Ray florets 杂种或亲本
Parents or hybrids 先端分裂数
Lobe number
颜色
Color
数目
Number
舌片长度
Petal length of
ray florets (mm)
管状花数目
Number of
tubular florets
意大利红 Yidalihong 不分裂 Not lobated 红色 Red 25 21.0 119
矶菊 A. pacifica 8 130
DC 2 2 或 3 2 or 3 白色中间黄色 White, yellow in the middle 13 2.0 109
RC 1 3~4 3 to 4 黄色 Yellow 13 4.6 98
DC2BC1-1 不分裂 Not lobated 橙黄色,背面橙红色 Aurantius, rutilant red in the lower surface 21 7.9 130
DC2BC1-2 不分裂 Not lobated 淡粉色,背面淡紫色 Rose pink, lavender in the lower surface 13 8.5 96
DC2BC1-3 不分裂 Not lobated 橙黄色,背面橙红色 Aurantius, rutilant red in the lower surface 16 10.3 126
DC2BC1-4 不分裂 Not lobated 淡粉色 Rose pink 16 9.3 91
DC2BC1-5 不分裂 Not lobated 红色 Red 19 8.9 116
DC2BC1-6 不分裂 Not lobated 淡粉色,背面粉色 Rose pink, pink in the lower surface 13 11.3 80
DC2BC1-7 不分裂 Not lobated 紫色 Purple 17 13.0 130
DC2BC1-8 不分裂 Not lobated 紫色 Purple 15 8.3 105
DC2BC1-9 不分裂 Not lobated 红色 Red 16 9.7 93
DC2BC1-10 不分裂 Not lobated 淡粉色,背面淡紫色 Rose pink, lavender in the lower surface 13 9.5 103
DC2BC1-11 不分裂 Not lobated 紫色 Purple 14 13.8 106
RC1BC1-1 1~3 稀, 4 1 to 3, few 4 橙黄色,背面红色 Aurantius, red in the lower surface 19 6.2 135
RC1BC1-2 不分裂 Not lobated 橙黄色 Rutilant red 15 10.5 116
RC1BC1-3 1~2 1 to 2 橙黄色,背面橙红色 Aurantius, rutilant red in the lower surface 14 9.7 127
RC1BC1-4 不分裂 Not lobated 橙红色 Rutilant red 19 8.2 75
RC1BC1-5 1~3 1 to 3 红色 Red 14 8.0 81
RC1BC1-6 1~3 1 to 3 橙黄色,背面橙红色 Aurantius, rutilant red in the lower surface 18 11.0 113
RC1BC1-7 1~3 1 to 3 橙红色 Rutilant red 17 7.5 80

3 讨论
在利用野生近缘种属植物进行栽培品种遗传改良
时,以栽培品种作为轮回亲本进行回交,是剔除或削
减近缘材料不良性状,获得综合性状良好并携带外源
目标优异性状新种质的一个重要手段[16]。本文利用菊
花栽培品种‘意大利红’与矶菊杂交获得了属间正反
交杂种。杂种 F1 性状基本介于双亲之间,遗传了矶菊
花梗硬挺、叶被柔毛而呈银白色等优良性状,但与栽
培品种相比,杂种 F1舌状花不明显、颜色单一,观赏
价值低。为了提高花序观赏价值,以‘意大利红’作为
轮回亲本进行了回交试验,发现回交后代不仅继续保
持了矶菊叶被柔毛、花梗硬挺等优良性状,且头状花
序明显接近于栽培品种,综合观赏价值大为提高,获
得了既可观叶又可观花的菊花新种质。Aoyama 等[17]
对栽培菊花(2n=54)与亚菊属盐菊 A.shiwogiku
(2n=72)的杂种 F1 和 BC1的形态性状和染色体分布
进行了研究,发现非整倍体广泛存在于杂种 F1 和 BC1
7 期 赵宏波等:利用亚菊属矶菊获得栽培菊花新种质 2083
中,杂种 F1 染色体数目介于 60~68,BC1 介于 53~
65,认为头状花序直径与染色体呈负相关。这种现象
与本文在栽培菊花与矶菊的杂种中获得的结果类似。
但比较亲本、杂种 F1 和回交 BC1的舌状花形态、叶片
表皮毛性状以及染色体的分布,本文认为舌状花和叶
片表皮毛性状分别由‘意大利红’和矶菊控制,且具有
叠加效应,而非花序直径与染色体数目的负相关性,
推测其它近缘材料中存在的头状花序和叶片的相关
性状,其遗传和控制机制也应与本文的研究结果一
致。
花序着生密度、叶片柔毛、叶形、舌状花大小等
性状在回交后代呈连续性变异,应属于数量性状。外
源优异数量性状随回交代数增加将逐渐被削弱[18],在
本试验中,矶菊叶片背面银色的程度从杂种 F1到回交
一代有一定的降低,随着回交代数的增加银色的性状
可能将难以保持,因此认为回交代数不宜过多。另外,
正反交杂种 F1 回交后代性状表现存在一定差异,其中
株高、冠幅、叶片、花序着生密度、花期等性状在正
反交杂种 F1回交后代间基本一致,但舌状花的遗传表
现出现了差异,DC2 回交后代舌状花不分裂,且颜色
变化丰富,而 RC1 回交后代舌状花先端 1~4 裂,以
2、3 为主,且颜色单一,为橙黄色至橙红色,说明花
色呈现和舌状花或雌花性状可能由核基因控制,但受
细胞质基因调节。
栽培菊花与矶菊不仅能实现常规杂交,且远缘杂
种能与栽培菊花进行回交。回交后代的获得说明远缘
杂种 F1 不仅外观表型正常,而且其内部生殖过程正
常,进一步验证了两属间较近的亲缘关系[10],实现了
两属染色体组的重组。中国是亚菊属植物的分布中
心[5],亚菊属很多种具有极强的抗耐性(例如抗旱、
耐寒和耐瘠薄等),栽培菊花与矶菊属间杂交的成功
实现为转移这些优良性状到栽培菊花中提供了条件。
4 结论
利用远缘杂交成功地获得了栽培菊花与亚菊属矶
菊属间正反交杂种,杂种 F1 根尖染色体数目以 70~
72 为主,形态特征介于双亲之间,但更接近于矶菊,
头状花序小,舌状花不明显;与‘意大利红’回交获
得 18 个回交后代,回交后代染色体数目以 60~63 为
主,各性状介于杂种 F1 和亲本‘意大利红’之间,但
花器官性状更接近于栽培菊花,是既可观花又可观叶
的优良种质。远缘杂种生殖过程正常,说明两种间亲
缘关系很近,推测两属间可能有很近的亲缘关系。
References
[1] 李鸿渐, 邵建文. 中国菊花品种资源的调查收集与分类. 南京农业
大学学报, 1990, 13(1): 30-36.
Li H J, Shao J W. Investigation, collection and classification of
chrysanthemum cultivars in China. Journal of Nanjing Agricultural
University, 1990, 13(1): 30-36. (in Chinese)
[2] 李鸿渐. 中国菊花. 南京: 江苏科学技术出版社, 1993: 19-22.
LI H J. Chrysanthemum in China. Nanjing: Jiangsu Science and
Technology Press, 1993: 19-22. (in Chinese)
[3] 陈发棣, 陈佩度, 房伟民, 李鸿渐. 栽培小菊与野生菊间杂交一代
的细胞遗传学初步研究. 园艺学报, 1998, 25(3): 308-309.
Chen F D, Chen P D, Fang W M, Li H J. Cytogenetics of F1-hybrids
between two small-headed cultivars of Dendranthema×grandiflorum
and two wild Dendranthema species. Acta Horticulturae Sinica, 1998,
25(3): 308-309. (in Chinese)
[4] 李辛雷, 陈发棣. 菊属野生种、栽培菊花及种间杂种的 RAPD分析.
南京农业大学学报, 2004, 27(3): 29-33.
Li X L, Chen F D. RAPD analysis of wild species, cultivars and
interspecific hybrids in Dendranthema. Journal of Nanjing
Agricultural University, 2004, 27(3): 29-33. (in Chinese)
[5] 石 铸, 傅国勋. 中国植物志第七十六卷第一分册. 北京: 科学出
版社, 1983.
Shi Z, Fu G X. Flora Republicae Popularis Sinicae, 76(1). Beijing:
Science Press, 1983. (in Chinese)
[6] Kitamura S. Dendranthema et Nipponanthemum. Acta Phytotaxica et
Geobotanica, 1978, 29: 165-170.
[7] Мулдашев A A. Новый вид Phaeostigma (Asteraceae) из Востокой
Азии. Ботанический журнал, 1981, 66(4): 584-588. (in Russian)
[8] Мулдашев A A. Критическoe oбозрeниe o Ajania (Asteraceae-
Anthemideae). Ботанический журнал, 1983, 68(2): 207-214. (in
Russian)
[9] Bremer K, Humphries C. The generic monograph of the Asteraceae-
Anthemideae. Bulletin of the Natural History Museum. Botany Series.
London, 1993, 23: 71-177.
[10] Watson L E, Bates P L, Evans T M, Unwin M M, Estes J R.
Molecular phylogeny of subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including
Artemisia and its allied and segregate genera. BMC Evolutionary
Biology, 2002, 2: 17-28.
[11] Fukai S, Zhang W, Goi M. Some Dendranthema species native to
Japan. Acta Horticulturae, 1998, 454: 85-90.
[12] Fukai S. Dendranthema species as chrysanthemum genetic resourses.
Acta Horticulturae, 2003, 620: 223-230.
[13] Iwatsuki K, Takasi Y, David E B, Hideaki O. Flora of Japan. III.
2084 中 国 农 业 科 学 41 卷
Angiospermae Dicotyledoneae Sympetalae (b). Tokyo: Kodansha Ltd,
1997: 79-97.
[14] Fukai S, Nagira T, Goi M. Cross compatibility between
chrysanthemum (Dendranthema grandiflorum) and Dendranthema
species. Acta Horticulturae, 2000, 508: 337-340.
[15] de Jong J, Rademaker W. Interspecific hybrids between two
Chrysanthemum species. Hortscience, 1989, 24(2): 370-372.
[16] 李立会, 杨欣明, 李秀全, 董玉琛, 陈学明. 通过属间杂交向小麦
转移冰草优异基因的研究. 中国农业科学, 1998, 31(6): 1-5.
Li L H, Yang X M, Li X Q, Dong Y C, Chen X M. Introduction of
desirable genes from Agropyron cristatum into common wheat by
intergeneric hybridization. Scientia Agricultura Sinica, 1998, 31(6):
1-5. (in Chinese)
[17] 青山幹男,池田廣,鈴木敦,清水明美.シオギクとスプレーギク
との交雑実生の染色体数変異に関する研究, 日本園芸学会雑誌,
1997, 66(2): 401-407.
Aoyama M, Ikeda H, Suzuki A, Shimizu A. Studies on the variation of
chromosome number in hybrids between Dendranthema shiwogiku
(Kitam.) Kitam. and spray type cultuvars of D. grandiflorum (Ramat.)
Kitam. Journal of Japanese Society of Horticulture Science, 1997,
66(2): 401-407. (in Japanese)
[18] 崔辉梅 , 曹家树 , 张明龙 , 姚祥坦 , 向 珣 , 叶纨芝 , 余小林 ,
卢 钢. Ogura 雄性不育甘蓝型油菜×白菜、芜菁杂种 F1 及其回交
后代染色体减数分裂行为分析 . 中国农业科学 , 2004, 37(9):
1352-1357.
Cui H M, Cao J S, Zhang M L, Yao X T, Xiang X, Ye W Z, Yu X L,
Lu G. Analysis of chromosome meiotic behavior of F1 hybrids and its
backcross generations between Ogura-type male-sterile Brassica
napus L. and B. campestris L. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(9):
1352-1357. (in Chinese)

(责任编辑 曲来娥)