全 文 ：第 35 卷　第 6 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol. 35 No . 6
2007 年 6 月 Journal of No rthwest A &F Univer sity(Na t. Sci. Ed.) Jun. 2007
毛乌素沙地 12种蒿属植物叶的解剖特征*
山宝琴1 , 3 ,贺学礼1 , 2
(1西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌 712100;2河北大学 生命科学学院,河北 保定 071002;
3 延安职业技术学院 ,陕西 延安 716000)
[ 摘　要] 　为了进一步研究蒿属植物系统分类及植物适应极旱生环境的机理 ,运用石蜡切片法 , 在光学显微镜
下观察了毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶的解剖特征。结果表明 , 12 种蒿属植物的叶片分等面叶和异面叶两种类型 , 叶
表皮细胞形状为长条形和不规则型 ,垂周壁式样为平直 、弓形 、浅波状和深波状;气孔器以不规则型为主 , 仅有 1 种为
环列型 ,保卫细胞椭圆形或圆形 , 隆起 ,气孔排列方式为平列型和散乱型 , 气孔指数差异较大。 12 种蒿属植物叶片具
有明显的强旱生植物结构特征 ,如叶面积显著缩小 , 表皮毛发达 ,角质膜厚 , 栅栏组织极为发达并具环栅结构 ,维管束
多且具维管束鞘 ,气孔器密集 , 均生于表皮细胞水平下面 ,孔下室较大等 。12 种蒿属植物的叶解剖特征表现出一定的
种间差异 ,如叶表皮细胞形状 、细胞垂周壁式样 、气孔指数等 , 这些特征为蒿属植物种间分类提供了依据。
[ 关键词] 　蒿属植物;叶解剖特征;毛乌素沙地
[ 中图分类号] 　Q949. 783. 504 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2007)06-0211-07
Leaf anatomic characteristics of 12 species of Artemisia
in M u Us deser t
SHAN Bao-qin1 ,3 ,HE Xue-li1 , 2
(1 Co llege o f Li f e Science , Northwest A &F Universi ty ,Y ang ling , Shaan xi 712100 , China;2 Col lege o f Li fe S cience ,
Hebei Universi ty , Baoding , Hebei 071002 , China;3 Yan’ an Voca tiona l Technologic Inst i tu tion ,Yan’ an , Shaan xi 716000 , China)
Abstract:The primary abjictive is to pro vide experimental evidence fo r the sy stematic tax onomy of
Artemisia and for plant adaptive abi li ties to the aridi ry . T he leaf anatomic characters o f 12 species of Arte-
misia in Mu Us desert w ere obse rved wi th the light micro scope under the condi tions o f paraff in sect ion.
The results show that there are tw o types , the isolate ral leaf and the bifacial leaf . The shape of leaf epider-
mal cells are oblong and ir regular. The anticlinal w alls can be divided into four types , st raight , arched , sinu-
a te and sinuolate. Most o f the stomatal apparatuses are i rregular , only one specie is cy clo cy tic. The sty le of
stoma guard cell i s o val or circular. Boreho le pat tern o f stomatal has paracyt ic type and anomocyt ic type.
The results also show the typical st ructure features of x erophy tes:small leaves , thick cuticle v ein and hair ,
developed surrounding paling t issues. Out o f thei r veins there a re surrounding bundle sheath. Stomatal is
below the epidermal cell and so on. Some characte rs of the leaf epidermis o f 12 species of Artemisia , such as
shape o f epidermis cell o r pat tern of anticlinal w alls and stomatal index , etc. show more o r less dif fe rence a-
mong the species. Those characters pro vide experimental evidences for the division of species of Artemisia.
Key wards:Artemisia;leaf anatomic characterist ics;Mu Us deser t
*[收稿日期] 　2006-04-21
[基金项目] 　国家自然科学基金项目(30470133)
[作者简介] 　山宝琴(1970―),女 ,新疆乌鲁木齐人 ,讲师 ,在读博士 ,主要从事植物系统与进化研究。
[通讯作者] 　贺学礼(1963―),男 ,陕西蒲城人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物系统与进化研究。
E-mail:xuelh1256@yahoo. com. cn
DOI牶牨牥牣牨牫牪牥牱牤j牣cnki牣jnwafu牣牪牥牥牱牣牥牰牣牥牬牪
　　蒿属(Artemisia)是菊科植物中一个大属 ,我国
约有 200余种 ,主要分布在我国西北 、华北 、东北及
西南各省区 , 其中毛乌素沙地约有蒿属植物 15
种[ 1-2] 。蒿属植物不仅具有重要的经济价值 、药用价
值和饲用价值 ,而且有些种类是我国干旱草原 ,特别
是荒漠草原的建群种 、优势种或伴生种[ 3-4] 。叶片的
解剖学特征在植物分类学研究中的价值已被前人反
复论证[ 5-11] 。有关蒿属植物叶表皮结构的研究也已
有报道[ 12-14] ,但由于蒿属植物相对种类繁多 、形态复
杂 ,这些资料还有待补充和完善。目前 ,有关毛乌素
沙地强旱生环境下生长的蒿属植物叶片解剖结构的
报道还很少 ,尤其未见有关山蒿(A. brachy loby)、内
蒙古旱蒿(A. xerephy tiea)和华北米蒿(A. girldi i)
的研究。由于长期适应流动沙丘 、半固定沙丘或戈
壁荒漠环境的需求 ,蒿属植物逐渐演化出各种各样
的形态和结构 。叶是植物体进行同化 、蒸腾作用的
主要器官 ,因此叶的组织结构对生境条件变化的反
映最为敏感 。植物体对外界环境的长期适应也较多
地反映在叶的形态结构上 。本研究通过对毛乌素沙
地 12种蒿属植物叶片解剖结构进行观察和分析 ,以
期为进一步研究蒿属植物系统分类及植物适应极端
旱生环境的机理提供依据 。
1　材料与方法
1. 1　材　料
毛乌素沙地 12种蒿属植物于 2005-10-05 ～ 15
采自毛乌素沙漠周边县市 ,每种材料均取自花序下
的第一叶 ,对每一叶片再分别从基部的 1 /3处(基
部)、1 /2处(中部)和 2 /3 处(梢部)取样。对应标本
均经专家辅助鉴定 ,凭证标本现存于河北大学标本
馆 ,具体情况见表 1。
表 1　毛乌素沙地 12 种蒿属植物的来源
Table 1　Origin o f studied material of Artemisia in Mu Us de ser t
种名
Species
采集地
Localit y
海拔 /m
A lti tude
东经
East longi tude
北纬
North lat itude
环境
H abi tat ion
圆头蒿 A. sphaerocep hala 内蒙古鄂托克旗
E tuoke , Inner M on golian 1 370 108°00′47″ 39°08′32″ 荒漠 Desert
黑沙蒿 A. ordosica 内蒙古鄂托克旗
E tuoke , Inner M on golian 1 434 108°33′55″ 39°38′03″ 荒漠 Desert
茵陈蒿 A. cap i llaries 宁夏盐池
Yanchi , Nin gxia 1 340 107°23′51″ 37°48′28″
路旁草丛
Tus sock of pathw ay
莳萝蒿 A. anethoides 宁夏盐池
Yanchi , Ningxia 1 340 107°23′51″ 37°48′28″ 路旁草丛Tus sock of pathw ay
内蒙古旱蒿 A. xereph yt iea 内蒙古鄂托克旗
E tuoke , Inner m on golian 1 370 108°00′47″ 39°08′32″ 荒漠 Desert
灰苞蒿 A. roxburghiana
内蒙古东胜罕台镇
H antai , Don gsheng ,
Inner Mongolian
1 490 109°46′05″ 39°29′39″ 荒漠 Desert
白叶蒿 A. leucoph yl la 陕西省榆林大刘塔
Daliu ta , Yulin , Shaanxi 1 434 110°17′10″ 39°13′29″
乌兰木伦河岸
Riverside of
Wulanmulun
冷蒿 A. f r igida 内蒙古沙井
Shajin , Inner Mongolian 1 390 108°06′32″ 36°18′31″ 荒漠 Desert
柔毛蒿 A. pubescens 榆林沙漠植物园
Desert arboretum , Yulin 1 090 109°42′53″ 38°20′05″ 灌木林 Shrubbery
山蒿 A. brachy loby 陕西省店塔
Dian ta , Shaanxi 1 040 110°26′16″ 38°59′14″ 岩石山 Rock
华北米蒿 A. gir ld ii 陕西省店塔 Dianta ,Shaan xi 1 040 110°26′16″ 38°59′14″ 岩石山 Rock
猪毛蒿 A. sco par ia
内蒙古东胜苏家梁
Su jialiang , Dongsheng ,
Inner Mongolian
1 290 110°11′30″ 39°29′39″ 灌木林 Shrubbery
1. 2　方　法
取新鲜蒿属植物叶片 ,立刻用 FA A 固定液固
定并保存 。叶片解剖结构观察采用石蜡切片法 ,叶
片平切 、横切 ,切片厚度 10 μm 。番红和固绿对染 ,
加拿大树胶封藏 。将干燥切片置于 Olympus显微
镜下观察 ,并进行显微照相。对每种植物随机抽取
20个视野观察气孔器类型 ,用下式计算气孔指数:
气孔指数 =单位视野气孔数 /(单位视野气孔
数+单位视野表皮细胞数)×100。
2　结果与分析
2. 1　12种蒿属植物叶片横切面的特征
对 12种蒿属植物叶片横切面观察发现 ,蒿属植
物叶特征形态差异明显 ,但不同采样点同一种蒿属
植物的叶形态结构相似。蒿属植物叶片有等面叶和
异面叶之分(表 2),等面叶的叶肉在远轴面和近轴
212 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 35 卷
面全部分化为栅栏组织 ,或小的海绵组织夹在上下
栅栏组织之间 ,如华北米蒿(A. g irld ii)(图版 Ⅰ-
A);栅栏组织细胞大多为长柱形 ,少见短柱形(如山
蒿(A. brachy loby)(图版 Ⅰ-B))、球形(如华北米蒿
(A. girldi i)(图版 Ⅰ-A))。异面叶叶片近轴面为栅
栏组织 ,远轴面为海绵组织;12 种植物叶片上 、下表
皮均为一层表皮细胞 ,表皮细胞外壁有厚角质膜 ,密
被表皮毛;叶脉维管束发达 ,大多具 4 ～ 5个维管束 ,
外包维管束鞘;韧皮部有筛管分子 ,木质部有导管。
等面叶的叶肉薄壁细胞常特化成贮水腔;气孔器密
集 ,分散于上下表皮 ,或仅见于下表皮(如灰苞蒿
(A. roxburghiana)(图版 Ⅰ-C));上 、下表皮气孔
器均生于叶表皮细胞水平以下 ,有较大的孔下室。
表 2　毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶片横切面的显微特征
Table 2　Leaf transverse sec tion cha racteristics of 12 species of Atermisia in Mu Us desert
种名
Species
叶类型
Type of leaf
表皮毛
T richome
栅栏组织
Pali sade ti ssue
海绵组织
Spongy ti ssue
维管束含导管数
Ves sel num ber
of vascular bundle
贮水腔数
Water-s toring cavity
圆头蒿
A. sphaerocepha la
等面叶
Isolateral
-
3～ 4层
3 - 4 layer
- 5 2
黑沙蒿
A. ordosica
等面叶
Isolateral
-
2～ 3层
2 - 3 layer
- 4 -
茵陈蒿
A. cap i l laries
等面叶
Isolateral
-
2～ 3层
2 - 3 layer
- 2～ 3 -
莳萝蒿
A. anethoides
等面叶
Isolateral
+ 2～ 3层
2 - 3 layer
- 2～ 3 1
内蒙古旱蒿
A. xerephy tiea
等面叶
Isolateral
+ 2球形
Ball-sh aped - 4～ 5 -
灰苞蒿
A. ro xburghiana
异面叶
Bifacial
-
1层
One layer
2～ 3层
2 - 3 layer
5 -
白叶蒿
A. leucoph yl la
异面叶
Bifacial
+ 1～ 2层
1 - 2 layer
2～ 3层
2 - 3 layer
4 1
冷蒿
A. f rigida
等面叶
Isolateral
+ 2～ 3层
2 - 3 layer
- 4～ 5 -
柔毛蒿
A. pubescens
等面叶
Isolateral
+ 2层
2 layer
- 2 1
山蒿
A. brachy loby
等面叶
Isolateral
+
2～ 3层 、短柱状
2 - 3 layer , short
pi llar-shaped
- 2 -
华北米蒿
A. gir ld i i
等面叶
Isolateral
+ 1～ 2层 、球形
1 - 2 layer ,ball-shaped
2～ 3层
2 - 3 layer
5 -
猪毛蒿
A. scopar ia
等面叶
Isolateral
+ 2～ 3层 、球形
2 - 3 layer ,ball-shaped - 5 -
　　注:“ -”表示无 , “ +”表示有。
Note:“ - ” represents no , “+” represents yes.
2. 2　12种蒿属植物叶片平切面的特征
12种蒿属植物叶表皮细胞形状分为长条形和
不规则型两种(表 3),长条形细胞长宽比为 5∶3。
垂周壁式样有平直 、弓形 、浅波状和深波状 ,纵向相
接成行 ,各行平行排列于叶脉;不规则型表皮细胞垂
周壁式样呈浅波状(图版Ⅱ-A 、B 、C)和深波状 ,细胞
间相互嵌套 ,结合紧密。气孔器类型多为不规则型 ,
少见环列型(如华北米蒿)(图版 Ⅱ-A)。保卫细胞
椭圆形或圆形 ,隆起 ,如白叶蒿(图版 Ⅱ-D)。气孔排
列方式分为平列型(如圆头蒿(图版 Ⅱ-E)、莳萝蒿
(图版 Ⅱ-F))和散乱型。气孔指数差异较大。12种
蒿属植物叶表皮细胞形状 、细胞垂周壁式样 、气孔指
数等在属下各组并无系统差异 ,但不同种间差异明
显。
2. 3　12种蒿属植物叶的旱生特征
Schow 早在1822年就提出了“旱生植物 (xe ro-
phi l)”的概念 ,周智彬等[ 15] 、王勋陵等[ 16] 对旱生植
物结构特征进行了解剖学研究 。相对于植物其他器
官而言 ,叶对环境条件的变化最为敏感 ,并在长期适
应过程中形成了特殊的结构和功能。12 种蒿属植
物由于长期适应毛乌素沙地的干旱环境 ,叶片大都
具有明显的旱生植物结构特征 。
(1)叶面积显著缩小。蒿属植物叶的小裂片呈
狭线形 、狭线状披针形 ,或退化成丝线形 ,毛发状;叶
表皮毛状体很发达;表皮细胞排列紧密 ,垂周壁波状
凸起且相互紧密嵌套 ,有较厚的角质层;表皮附属物
发达 ,不仅能够减少叶面蒸腾 、反射光的照射 、避免
叶肉组织受损伤 ,还可提供机械支持作用 ,对沙生植
物抗旱防风沙具有重要意义。
213第 6 期 山宝琴等:毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶的解剖特征
(2)栅栏组织极为发达 ,为强旱生结构特征 。10
种具有等面叶的蒿属植物 ,其上 、下叶表皮内都有栅
栏组织 ,这一特征有助于植物抵御强烈日光的照射。
这是因为栅栏组织垂直于上 、下表皮方向排列 ,与光
线照射方向平行 ,植物利用衍射光部分 ,防止了强光
对叶肉的灼伤 ,同时提高了光合作用面积。10种蒿
属植物中 ,除华北米蒿外 ,其余种类的叶缘均为典型
的环栅型 ,使叶片表面积与体积比较小。王勋陵
等[ 16]研究认为 ,旱生植物叶肉结构的演化关系应当
是一种树枝状的发展图式 ,而环栅型是最进化的旱
生结构之一。
　　(3)叶脉发达而稠密 ,脉间区小 ,叶脉外方均有
维管束鞘包围;维管束多达 4 ～ 5个 。气孔器密集 ,
均生于其表皮细胞水平下面 ,具有较大孔下室 ,可造
成湿润的小环境 ,减少水分蒸腾 。白叶蒿(A. leuco-
phy l la)(图版 Ⅰ-D)、圆头蒿(A. sphaerocephala)
(图版 Ⅰ-E)、莳萝蒿(A. anethoides)(图版 Ⅰ-F)有
明显的贮水腔等 。
蒿属植物叶肉分化程度与生境显示出极大的相
关性。华北米蒿虽有海绵组织 ,但其上 、下表皮均有
栅栏组织的分化 ,仍属于等面叶 ,只有不发达的海绵
组织夹在上 、下栅栏组织间 ,而异面叶灰苞蒿(A.
roxburghiana)(图版Ⅰ-C)和白叶蒿(A. leucophy lla)
(图版Ⅰ-D)的下表皮叶肉全部分化为海绵组织 ,细胞
间隙大。结合以上几种植物的适生环境及分布 ,这种
演化充分说明叶肉的分化程度受生境的影响很大。
表 3　毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶片平切面的显微特征
Table 3　Leaf planar section characteristics of 12 species of Atermisia in Mu Us de ser t
种名
Species
表皮细胞形状
Shape of
epidermis cel l
垂周壁式样
An ticlinal w all s
气孔器类型
Type of s tomatal
ap paratus
气孔排列方式
Borehole pat tern
of stomatal
气孔指数
S tomatal index
圆头蒿
A. sph aerocepha la
长条形 Oblong 平直 St raight 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 16. 3
黑沙蒿
A. ordosica 长条形 Oblong 平直 St raight 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 10. 4
茵陈蒿
A. cap i l laries 长条形 Oblong 浅波状 Sinuolate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 6. 6
莳萝蒿
A. anethoides 不规则型 Irregular 浅波状 Sinuolate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 12. 5
内蒙古旱蒿
A. xerephy tiea 不规则型 Irregular 深波状 Sinuate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 16. 6
灰苞蒿
A. ro xburghiana 不规则型 Irregular 浅波状 Sinuolate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 5. 0
白叶蒿
A. leucoph yl la
长条形 Oblong 弓形 Arched 不规则型 Irregular 散乱型 Anomocyt ic 18. 5
冷蒿
A. f rigida
不规则型 Irregular 深波状 Sinuate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 10. 1
柔毛蒿
A. pubescens
不规则型 Irregular 浅波状 Sinuolate 不规则型 Irregular 散乱型 Anomocyt ic 22. 4
山蒿
A. brachy loby
长条形 Oblong 浅波状 Sinuolate 不规则型 Irregular 散乱型 Anomocyt ic 14. 3
华北米蒿
A. gir ld i i 长条形 Oblong 浅波状 Sinuolate 环列型 Cyclocyt ic 散乱型 Anomocyt ic 17. 3
猪毛蒿
A. scopar ia 不规则型 Irregular 深波状 Sinuate 不规则型 Irregular 平列型 Paracytic 14. 6
3　结论与讨论
本研究结果表明 ,12 种蒿属植物叶特征形态差
异明显 ,但不同采样点同一种蒿属植物的叶形态结
构相似 。12种蒿属植物叶表皮细胞形状 、细胞垂周
壁式样 、气孔指数等在属下各组间虽无系统差异 ,但
作为同组种间分类依据是可行的 。如龙蒿组中 ,圆
头蒿(A. sphaerocephala)(图版 Ⅱ-E)、黑沙蒿(A.
ordosica)(图版Ⅱ-G)叶表皮细胞为长条形 ,垂周壁
平直 ,茵陈蒿(A. capi llaries)(图版 Ⅱ-H)叶表皮细
胞为长条形 ,垂周壁浅波状 ,柔毛蒿(A. pubescens)
(图版 Ⅱ-I)叶表皮细胞不规则 ,垂周壁浅波状 ,而猪
毛蒿(A. scoparia)(图版 Ⅱ-J)表皮细胞不规则 ,垂
周壁深波状(表 3),细胞间相互嵌套 ,与莳萝蒿组的
内蒙内旱蒿(图版Ⅱ-K)、冷蒿(图版 Ⅱ-L)相似 。
叶片表皮附属物的有无 、形状 ,叶肉组织的分化
程度 ,栅栏组织形状等在属下等级分类中具有一定
的意义 。解剖学上等面叶和异面叶是两种截然不同
的类型 ,前者多出现在高纬度 、高海拔的长日照干旱
地区 ,多为原始类群;后者多出现在低纬度 、低海拔
的短日照湿润地区 ,多为进化或较进化的类群。由
表 2可知 ,蒿亚属莳萝蒿组中 ,莳萝蒿和冷蒿均为等
214 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 35 卷
面叶 ,属原始类群;异面叶白叶蒿和灰苞蒿属于艾
组 ,为较进化的类群 。龙蒿亚属中 ,华北米蒿属于牡
蒿组 ,有海绵组织的分化 ,而龙蒿组的 5个种 ,圆头
蒿(A. sphaerocephala)(图版 Ⅰ-E)、黑沙蒿(A. or-
dosica)(图版 Ⅰ-G)、茵陈蒿(A. capi llaries)(图版
Ⅰ-H)、柔毛蒿(A. pubescens)(图版 Ⅰ-I)、猪毛蒿
(A. scoparia)(图版 Ⅰ-J)均是没有海绵组织分化的
等面叶 ,从适应与进化角度看 ,牡蒿组较龙蒿组表现
出一定的优越性和进化性 ,从而也证明了牡蒿组较
龙蒿组更加进化这一推论 。这与林有润[ 17] 的研究
结果一致 。
　　球形栅栏组织仅见于华北米蒿(A. girldi i)(图
版Ⅰ-A)、猪毛蒿(A. scoparia)(图版 Ⅰ-J)和内蒙古
旱蒿(A. xerephyt iea)(图版 Ⅰ-K)这 3种等面叶植
物 ,是一种原始性状 ,莳萝蒿和冷蒿(图版Ⅰ-L)均为
等面叶 ,也是原始性状 ,说明莳萝蒿组和龙蒿组均是
蒿属最原始的类群。林有润[ 17] 认为 ,牡蒿组大多数
种均分布于我国低海拔至中海拔的湿润或半湿润地
区 ,叶片均为有叶肉分化的异面叶 。但观察表明 ,华
北米蒿作为一个分布在沙漠边缘的特殊种 ,不仅为
等面叶 ,而且有球形栅栏组织 ,可能是其适应干旱 、
长日照而遗留的原始特征 。
　　叶片的解剖结构对蒿属属下等级分类具有一定
的参考价值 ,尤其是表皮细胞形状 、垂周壁式样 、叶
肉组织分化程度 、栅栏组织形状等 。此外 ,由于长期
适应干旱风沙的气候条件 ,毛乌素沙地广泛分布的
12种蒿属植物虽然分属于蒿属的 5个组[ 18] ,其叶片
解剖结构却不同程度地表现出旱生植物的结构特
征 ,体现出植物适应环境而产生的趋同性演化趋势。
蒿属植物具有叶面积缩小 、表皮毛和厚角质膜发达 、
栅栏组织异常发达 、维管束多且具维管束鞘等特征 ,
是其适应或抵御外界环境(水分和光照)的胁迫 ,维
持植物正常的生理生态机能 ,从而成为荒漠植被生
态系统中的优势种或建群种的需要 。
[参考文献]
[ 1] 　马毓泉 ,富象乾 ,陈　山 ,等.内蒙古植物志(第六卷)[ M] .呼和
浩特:内蒙古人民出版社 , 1982:103-158.
[ 2] 　张剑林 ,于兆英 ,徐朗然 ,等. 黄土高原植物志(第五卷)[ M ] .
北京:科学技术文献出版社 , 1989:283-325.
[ 3] 　林有润.中国蒿属志[ J] .植物研究 , 1988 , 8(4):1-61.
[ 4] 　戴小平 ,刘延庆 ,梅全洗.蒿属药用植物药理活性研究进展[ J] .
中药材 , 2005 , 28(3):243-248.
[ 5] 　周守标 ,孟　娜 ,蒋继宏.安徽产大戟属植物叶表皮微形态[ J] .
云南植物研究 , 2005 , 27(5):517-524.
[ 6] 　任　辉 ,潘开玉 ,陈之端 ,等.葡萄科植物叶表皮特征及其系统
学意义[ J] .植物分类学报 , 2003 , 41(6):531-544.
[ 7] 　丁雨龙 ,赵奇僧.竹叶结构的比较解剖及其对系统分类意义的
评价[ J] .南京林业大学学报 , 1994 , 18(3):1-6.
[ 8] 　邵邻相 ,张凤娟. 6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察[ J] . 植
物研究 , 2005 , 25(3):280-285.
[ 9] 　陆嘉惠 ,李学禹 ,周玲玲 ,等.甘草属植物叶表皮特征及其系统
学意义[ J] .云南植物研究 , 2005 , 27(5):525-533.
[ 10] 　蔡联炳 ,张梅妞.国产赖草属的叶表皮特征与组群划分[ J] . 植
物研究 , 2005 , 25(4):400-406 .
[ 11] 　蔡联炳 ,张　燕 ,张同林.根据叶表皮特征试论国产三齿稃亚
族的属间关系[ J] .西北植物学报 , 2004 , 24(9):1691-1696.
[ 12] 　邢　怡 ,张大维 ,宫晓波.东北地区蒿属植物比较形态学研究
Ⅱ .叶表皮结构[ J] .植物研究 , 2000 , 20(1):49-57 .
[ 13] 　蒋　林 ,林有润. 中国蒿属植物比较形态和解剖学研究 Ⅲ .
茎 、叶解剖构造[ J] .仲恺农业技术学报 , 1997 , 10(1):12-23.
[ 14] 　王凌诗 ,刑淑清 ,张贵一.中国东北蒿属叶表皮特征研究Ⅰ . 龙
蒿组[ J] .哈尔滨师范大学学报 , 1994 , 10(2):90-98.
[ 15] 　周智彬 ,李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[ J] .干旱区
研究 , 2002 , 19(1):35-40.
[ 16] 　王勋陵 ,马　骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样
性[ J] .生态学报 , 1999 , 19(6):787-792.
[ 17] 　林有润. 论蒿属的演化系统兼论蒿属与邻近属的亲缘关
系[ J] .植物研究 , 1982 , 2(2):2-60.
[ 18] 　林　鎔 ,林有润.中国植物志(第七十六卷第二分册) [ M] . 北
京:科学出版社 , 1991:1-250.
215第 6 期 山宝琴等:毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶的解剖特征
图版Ⅰ 　光镜下毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶片横切面的解剖结构
A.华北米蒿;B.山蒿;C .灰苞蒿;D.白叶蒿;E.圆头蒿;F.莳萝蒿;G.黑沙蒿;H .茵陈蒿;I.柔毛蒿;J .猪毛蒿;K.内蒙古旱蒿;L.冷蒿;
a.角质层;b.表皮细胞;c.球形栅栏组织;d.短柱状栅栏组织;e.海绵组织;f .孔下室;g.气孔;h .栅栏组织;i.贮水腔;j.表皮毛;k.维管束
PlateⅠ 　Light micr oscope pho to g raph o f leave t ransve rse section of 12 species of Atermisia in Mu Us de ser t
216 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 35 卷
A. A. girldi i;B. A .brachy loby;C. A. ro xburg hiana;D. A. leuco phy l la;E. A. sphaerocep hala;F. A. anethoid es;G. A. ordosica;
H . A. cap i l laries;I. A. pubescens;J. A . scopar ia;K. A. xerephy tiea;L. A. f r ig ida;a. Cu ticle vein;b. Epidermis cell;
c. Ball-shaped pali sade tis sue;d. S hort pi llar-shaped pali sade ti ssue;e. Sp ongy t issu e;f . Stomata chamber;
g. Stometal;h. Palisade t issu e;i. Water-s toring cavity;j. T richome;k. Vascular bundle
图版Ⅱ　光镜下毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶片平切面的解剖结构
A.华北米蒿;B.山蒿;C .灰苞蒿;D.白叶蒿;E.圆头蒿;F.莳萝蒿;G.黑沙蒿;H .茵陈蒿;I.柔毛蒿;J .猪毛蒿;K.内蒙古旱蒿;L.冷蒿
P lateⅡ　Light micro scope pho tog raph of leave planar section of 12 species o f Atermisia in Mu Us desert
A. A . gir ldi i;B. A. brachy loby ;C. A . ro xburgh iana;D. A. leucophy lla;E. A. sphaerocephala;F. A. anethoides;G. A. ordosica;
H . A . cap i l laries;I. A. pubescens;J. A . scopar ia;K. A . xereph ytiea;L. A. f r igida
217第 6 期 山宝琴等:毛乌素沙地 12 种蒿属植物叶的解剖特征