全 文 ：4期 《干旱区造林与水分平衡的关系 》课题论文选
e o mp o n e n ta nal ys i s me tho d d ep e n d i ng o nb o un d wa te r/ f e re wa tea r r ti o
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从解剖学特征看骆驼刺属植物的生态类型 ’
杨 戈 . 李银芳
(中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所 ,乌鲁木齐 , 8 3 0 0 1 1 )
〔摘要〕本文对在新疆分布较普遍的两种骆驼刺进行了解剖学对比观察 ,并与典型的旱生及中生植
物进行了对比观察研究 ,结合它们的生境特点 ,对其耐旱性及生态类型的划分予以 了探讨 ,结果如
下 :
1
. 骆驼刺属植物具有一些重要的旱性结构 ,如 : 厚的角质层 、 发达的栅栏组织及输导组织 ,包括
发达的木质部导管 ,具发达的管腔及厚的管壁 、 叶与茎中具大量的粘液细胞或胶囊等等 。 两种骆驼
刺相比较 ,骆驼刺比疏叶骆驼刺早化程度高 。
2
. 与典型的旱生植物蒙古沙冬青及典型的中生植物播娘篙比较 ,骆驼刺属植物的早化程度低
于前者而高于后者 ,结合其生境特征 ,该属植物应属于中生向早生过渡类型 ,趋向旱生 。
关键词 解剖学 ,骆驼刺 , 生态类型 。
骆驼刺系豆科植物 ,共约 5 种〔 , 〕 ,分布于欧亚荒漠一半荒漠地区 。 最近的研究表明 ,新疆共
3 种 ,是南北疆一些地区的重要牧草资源之一 。 ,
涉及骆驼刺属植物解剖学 、 生态学的文章 ,从 60 年代初 已见陆续报导 〔 ,一 ` ’ , 但这些研究多
限于单种的某个局部 ,且在其生态类型的划分上有些混乱 。 本文对在新疆分布较普遍的两种骆
驼刺进行了解剖学对比观察 ,并与典型的旱生及中生植物进行了对比研究 ,结合它们的生境特
点 , 以对其耐旱性及生态类型的划分予以探讨 。
1 材料与方法
本文所观察的两种骆驼刺为 : 骆驼刺 A hl a舒 sP eu d al ha 砂 和疏叶骆驼刺 A . sP a sr ifo l ia , 它
们分别采自南疆罗布泊地区红八井及北疆中国科学院莫索湾沙漠研究站 。 对照所用典型早生
植物蒙古沙冬青 A , m oP l’P at nt h us 二 on go lt’c 。 和典型中生植物播娘篙 艺殆`` “ 。 动 ia soP h ia , 它
们分别采自吐鲁番沙漠植物园及阜康荒漠生态站 。
在采集现场 ,对植物的根系进行观察 、 测量 ,并以 F . A . A . 固定茎叶材料 , 所固定的材料经
收稿 日期 : 1 9 92一 0 5一 2 0
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1992. 04. 005
干早区研究 9卷
冲洗 、脱水 、包埋 、 切片 、染色各步 ,制成石蜡切片 ,厚度为 10 微米 ,在光学显微镜下观察 、分析 、
对比 。 文中所列数据 ,均为 10 个视野 内的平均值 。
2 观察结果
2
.
1 骆驼刺 ,具发达的根系 , 一般可延伸至地下水位 ,直接利用地下水 , 主根在地下水位 以上
强烈扩散 ,形成许多侧根 ,生长在罗布泊地区阿其克谷地的骆驼刺 ,主根在地下 7 0c m 处 ,才生
出发达的侧根 。 地表处小须状根上有少量根瘤 ,具固氮作用 。
茎 : 表皮由单层细胞构成 ,细胞较小 , 排列紧密 ,外具角质层 ,厚度为 2 . 5 微米 。 表皮下为一
单层细胞构成的下皮层 。 其内为 2一 3 层排列极不规则的栅栏组织细胞 , 内具叶绿体 ,可行光合
作用 。 其它皮层细胞大小差异较大 ,排列不规则 ,无细胞间隙 。 维管束整齐排列成一周 ,木质部
在 内 , 韧皮部在外 ,形成层介二者之间 , 木质部内具发达的导管 ,管腔可达 75 . 5 微米 ,壁厚达
3
.
8 微米 ,具纤维组织 ,韧皮部 内具筛管及伴胞 , 其外端具发达的 、 成簇状的纤维组织 , 在皮层
中排成一环形 。 茎的中心部分是 由薄壁组织构成的髓 。 在皮层 ,髓的一些薄壁组织内含大量胶
体 ,为树胶类物质 ,此类细胞称为粘液细胞 。
叶 : 上 、下表皮皆为单层细胞构成 , 排列紧密 ,细胞横向直径为 25 一 37 . 5 微米 , 具角质层 ,
厚度为 2 . 5 微米 , 两表皮皆具气孔 , 上表皮气孔数多于下表皮 , 构成气孔的保卫细胞体积较小 ,
气孔下陷 ,具气室 。 表皮内为 6一 8 层发达的栅栏组织细胞 , 内具大量叶绿体 ,是行光合作用的
重要部位 ,海绵组织不发达 ,单层或双层分布于叶肉的中心 。维管束排列于叶的中心部位 ,具明
显的中心维管束 , 由木质部与韧皮部组成 。大量的粘液细胞或体积较大的胶囊分布在叶肉细胞
内 , 内含大量的树胶类物质 ,个别叶肉薄壁细胞 内具无机盐结晶 。
2
.
2 疏叶骆驼刺 ,具发达的根系 ,主根粗壮 ,长度可达地下水位 , 在地下水位以上分化出发达
的侧根 。 地表处小须状根上有根瘤 ,具固氮作用 。
茎 : 单层细胞构成的表皮 ,外具角质层 ,厚度为 1 . 3 微米 , 构成表皮的细胞体积较小 ,排列
紧密 。 表皮下为一层不太典型的下皮层 ,此层细胞分布不连续 。 其以内的皮层细胞大小及形状
差异较大 ,体积 由外向丙渐大 ,排列紧密 ,但不甚规则 ,靠外的 2一 3 层细胞内含叶绿体 ,排列上
与其它皮层细胞无异 , 不成栅栏组织状排列 ,维管束在皮层靠外的部位排列成一周 , 由木质部
与韧皮部组成 ,为外韧型 ,木质部导管不甚发达 、最大直径为 36 微米 ,有少量纤维组织分布在
维管束内 ,维管束鞘不明显 。 茎的中心部位是由体积较大的薄壁组织构成的髓 ,该类细胞最大
直径可达 95 微米 。 在皮层与髓内分布有大量的粘液细胞 , 内充满树胶类物质 。
叶 : 上下表皮皆由单层细胞构成 ,细胞横向直径可达 27 微米 ,外具较薄的角质层 , 皆具气
孔 , 为下陷型 ,下具气室 。 两表皮内为多层排列紧密的栅栏组织细胞 , 内具大量叶绿体 ,是行光
合作用的主要部位 ,海绵组织不发达 ,为少量的内具叶绿体的薄壁细胞 ,分布于上 、 下两部分栅
栏之间 。 具明显的中心维管束 , 由木质部与韧皮部组成 ,木质部在下 , 韧皮部在上 , 由薄壁细胞
所包围 ,维管束鞘不明显 。 叶肉部分有大量的粘液细胞及胶囊分布 , 内充树胶类物质 。
2
.
3 蒙古沙冬青 , 系豆科沙冬青属植物 ,常绿灌木 , 为老第三纪古亚热带常绿阔叶林的珍贵残
遗种 。 根系发达 ,主根粗壮 ,且具发达的侧根 ,可延伸至地下水位 。 根有少量根瘤 , 具固氮作用 。
茎 : 单层细胞构成的表皮 ,细胞体积大 ,一些内具大的液泡 ,具贮水功能 。 表皮外具厚的角
质层 ,可达 10 微米 ,其上有毛状突起 。 具少量下陷型气孔 。 皮层 由 4一 5 层体积较小的细胞组
4期 《干旱区造林与水分平衡的关系 》课题论文选
成 ,在茎中所古比例较小 , 内有少量粘液细胞分布 。维管束不规则地排列于皮层以内 ,具发达的
木质部导管及纤维组织 ,髓占据茎的很大比例 , 内有大量的粘液细胞分布 。
叶 : 单层细胞构成的上 、 下表皮 ,细胞体积较大 ,排列紧密 ,有些 内具大液泡 ,成为贮水组
织 ,表皮外有厚的角质层 , 可达 10 微米 ,下表皮厚于上表皮 , 角质层上有大量的毛状物 ,一些表
皮细胞内含结晶 ,具气孔 、 下陷 ,有较大的气室 。 叶肉细胞多为栅栏组织细胞 ,靠叶的中心部位
有少量的海绵组织细胞 ,两者皆具叶绿体 。 少量粘液细胞分布在栅栏组织中 。 维管束排列于叶
肉的中心部位 ,中心维管束明显 ,具发达的韧皮纤维 ,且束处有单层薄壁细胞构成的维管束鞘 。
2
.
4 播娘篙 , 系十字花科播娘篙属植物 ,一年生草本 , 为浅根系植物 ,具主侧根 ,但皆不甚发
达 , 一般只能利用土壤表层水 。
茎 :单层细胞构成的表皮 ,具极薄的角质层及单细胞腺状毛 , 此毛为表皮细胞外壁局部外
伸形成 , 其以内为 5一 6 层薄壁组织细胞构成的皮层 ,体积由外至内渐大 ,形状不规则 , 具细胞
间隙 。维管组织几乎连续分布成一周 , 由木质部与韧皮部组成 ,木质部导管腔较小 ,韧皮部内具
筛管与伴胞 ,形成层由 3一 5 层排列紧密的薄壁细胞组成 , 维管束靠内分布有不连续的 、排列成
一周的厚角组织簇 。维管束以内直至茎的中心部位是由薄壁组织构成的髓 ,该细胞为不规则椭
圆形 ,具明显的细胞间隙 。
叶 : 单层细胞构成的表皮 ,具单细胞腺状毛 ,毛有分叉 ,具气孔 ,下有气室 , 表皮细胞外壁具
极薄的角质层 。 小叶中无明显的栅栏组织与海绵组织之分 , 叶肉细胞为不规则圆形 ,从表皮以
内一直分布到叶的中心部位 ,具叶绿体 , 行光合作用 ,维管束分布于叶肉组织内 ,无明显的中心
维管束 , 由木质部 、韧皮部与厚壁组织簇构成 。
3 结论与讨论
3
.
1 从两种骆驼料的解剖中可以看出 ,该属植物具一系列的旱性结构 ,它们的茎 、 叶表皮之
外 , 皆具角质层 ,这种物质可有效地防止水分过多的丧失 、 茎 中皆具下皮层 ,这是许多旱生植物
所共有的特征 〔5 , 。 另外 , 茎中具有含叶绿体的细胞 ,在骆驼刺中这种细胞成栅栏组织状排列 。 叶
的上 、 下表皮皆具下陷型气孔 ,有气室 ,这也是对干旱的一种适应 。 发达的栅栏组织 , 使叶既能
有效地进行光合作用 , 又能防止强烈阳光对叶肉细胞的灼伤 ,海绵组织在两个种的叶中皆不发
达 。 茎与叶的薄壁组织中 ,分布有大量的粘液细胞或形成大的胶囊 ,此点也是许多旱生植物所
共有的结构 , 这些树胶类物质 ,对水有较大的吸附作用 ,当外界水分充足时 ,可吸附并保持大量
的水分 ,在外界变干燥时 ,这些粘液细胞对周围的细胞形成了一个湿润的小气候 。 另外 ,骆驼刺
叶片较小 , 由幼茎承担部分光合作用 ,也是旱生植物的特征之一〔 , , “ , 。
3
.
2 两种骆驼刺相 比较发现 ,骆驼刺较疏叶骆驼刺旱化程度更高 , 这表现在 :茎 、 叶处的角质
层厚度 ,前者明显大于后者 ,茎中骆驼刺具 2一 3 层栅栏组织细胞 , 且具明显的下皮层 ,而疏叶
骆驼刺茎 中含叶绿体的细胞排列上与其它皮层细胞无异 ,它的下皮层细胞分布成不连续的 , 不
够典型 。 后者的叶片面积明显大于前者 , 叶内栅栏组织的层数较前者少 , 另外 ,在茎 、 叶中的粘
液细胞数量上 ,骆驼刺也多于疏叶骆驼刺 。 在骆驼刺的个别叶薄壁细胞内发现有结晶 ,而后者
则无 。
3
.
3 在骆驼刺属植物生态类型的划分上 , 目前存在某些混乱 ,一些研究者将其归入旱生植物 ,
或少浆汁旱生植物 〔幻 ,有的人将其划入中生植物 , 或笼统地归入荒漠植物等 。 这里 ,我们以骆驼
干早区研究9 卷
刺属植物的解剖学特征与典型的旱生植物蒙古沙冬青及中生植物播娘篙进行比较 ,如表 1 、表
2
。
表 1 骆驼刺属植物茎与早生 、 中生植物茎的比较
植 物 名 角质层 (徽米 ) 表皮细胞 木质部导管 毛 粘掖细胞
蒙古沙冬青 有 , 1 0 一些具贮水功· 发达 角质层分化出 大量
播娘篙 极薄 能 , 有气孔 不甚发达 毛状物 无
骆驼刺 有 , 1 . 3 一般 ,无气孔 一种发达 , 另 单细胞腺状 有
一般 ,无气孔 一种不甚发达 无
表 2 骆驼刺属植物叶与早生 、 中生植物叶的比较
植 物 名 角质层 (徽米 ) 气 孔 毛 表皮细胞 栅栏组织 粘液细胞
蒙古沙冬青 发达 , 1 0 下陷 , 有气室 角质层分化 一些具贮水功能 发达 大量
播 娘 简 极薄 有 , 不下陷 出毛状物 一般 不甚发达 无
骆 驼 刺 有 . 2 . 5 有 , 下陷 有腺毛 一般 发达 大量
无
从以上 比较中可以看出 ,骆驼刺属植物的旱化程度 , 远比中生植物要高 , 但与典型的旱生
植物蒙古沙冬青比 , 某些方面旱化程度又低 , 介于二者之间而倾向旱生 。这里 ,值得提及的是有
关茎 、 叶表皮上毛的问题 , 长期以来 ,关于毛的生理作用 ,学者们颇有争论 ,莫衷一是 〔 5 , 。笔者认
为 ,毛在不同发育阶段的生理作用是不同的 ,早期毛作为表皮细胞的延伸部分 ,是活的 ,这时的
毛会加大水分丧失 ,但到后期 ,毛老化死亡 ,变成复盖在表皮外的一层非生命的附属物 ,此时的
毛 , 必然有利于防止水分丧失的作用 。在蒙古沙冬青中所观察到的那种由角质层衍生而成的毛
状物 ,无疑从一开始 ,就能起到保水的作用 。 所谓毛或其它附属物的保水 ,不是指蒸腾水 ,而是
植物表皮细胞的被动蒸发失水 。
3
.
4 从野外调查 ,采集所观察骆驼刺属植物生境看 ,该属植物也不是典型的早生植物 ,它们在
分布区内 , 生境地势较为平坦 ,小地形变化不大 ,一般地下水位较高 ,土壤属于盐渍化荒漠土或
盐土 , 在塔克拉玛干大沙漠边缘或腹地内 ,多分布于老河道内地下水位较高的地方 ,而在远离
老河道的干沙丘地带绝无分布 。综上 ,我们认为 ,骆驼刺属植物是由中生向旱生过渡的类型 ,从
此点上讲 ,有人将其划入中旱生是不无道理的 。
参 考 文 献
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