全 文 ：第 20卷 第 5期 云南农业大学学报 Vol.20 No.5
2005年 10月 JournalofYunnanAgriculturalUniversity Oct.2005
收稿日期:2004-11-30
＊基金项目:云南省教育厅基金项目
作者简介:张富云(1979-), 女 ,山东新泰人 , 在读研究生 ,主要从事鹅掌楸的繁殖技术研究。
鹅掌楸属植物研究进展＊
张富云 ,赵 燕
(云南农业大学园林园艺学院 , 云南 昆明 650201 )
摘要:论述了鹅掌楸属 2个种植物的分布 、形态演化及生殖生物学 、资源保护和育种等方面的研究进展 ,以供生
产利用借鉴。
关键词:木兰科;鹅掌楸属;研究进展
中图分类号:S792.21 文献标识码:A 文章编号:1004-390X(2005)05-0697-05
AdvanceofStudyonLiriodendron
ZHANGFu-yun, ZHAOYan
(CollegeofLandscapeandHorticulture, YAU, Kunming650201, China)
Abstract:TherearetwospeciesleftinLiriodendronnow.OneisL.tulipifera, distributedintheeastof
USAandsoutheastofCanada.TheotherisL.chinense, scateredinsouthmountainareasofYangze
River.Ithasbeenfalinginto“endangeredspecies” , itsnaturalsetingpercentagewaslowerthan15
percentwithalotofreproductiveecologicalandembryologicalreasons.Thehybridofthetwospecies
hasmanyvalues, forexamplevigorousgrowth, niceflower, beautifultreeform, strongadaptivefaculty,
nodiseasesandinsects.Thecurrentadvanceswasreviewedondistribution, morphologyevolution, re-
productivebiology, germplasmprotectionandbreeding.
Keywords:Magnoliaceae;Liriodendron;advance
鹅掌楸属 (Liriodendron)植物为木兰科(Mag-
noliaceae)大型落叶乔木 ,现存 2个种 ,即北美鹅掌
楸 (LiriodendrontulipiferaL.)和中国鹅掌楸 [ L.
chinense(Hemsl.)Sarg.] 。种间杂交种 [ L.chinense
(Hemsl.)Sarg.×L.tulipiferaL.]经几十年试种和
推广 ,发现其除保留亲本叶形奇特和花期长的优点
外 ,还表现出明显的适应性和比亲本花色鲜艳 、速
生 、抗逆性强 、无病虫害等生长优势 ,属极佳的园林
绿化和山地栽培用材树种 [ 1 ～ 6] 。由于世界性的强
调保护种质资源多样性 ,加上我国对环境绿化的进
一步重视 ,园林树木的需求量不断增加 ,具有特殊
叶形和花形的鹅掌楸的需求量也在增加 ,因此对该
属植物的分布 、形态演化 、生殖生物学 、资源保护和
育种研究已趋热点[ 2, 3, 7 ～ 44] 。本文从以下几方面进
行探讨。
1 地理分布
北美鹅掌楸天然分布于美国东部和加拿大东
南部[ 7, 8] (北纬 27 ～ 42°, 西经 73 ～ 94°), 海拔
300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地上 。
地跨佛罗里达 、佐治亚 、亚拉巴马 、密西西比 、路易
斯安那 、阿肯色 、田纳西 、南卡罗来纳 、北卡罗来纳 、
弗吉尼亚 、肯塔基 、伊里诺斯 、印第安纳 、俄亥俄 、密
执安 、宾夕法尼亚 、马里兰 、特拉华 、新泽西 、纽约 、
康涅狄格 、罗德艾兰 、马萨诸塞等 23个州 。在阿巴
拉契亚山脉 (AppalachianMountains)南部海拔
1 370m也有分布 。中国鹅掌楸为星散间断分
布[ 11] ,其分布区的东界为浙江省青田县 ,约 120°
DOI :10.16211/j.issn.1004-390x(n).2005.05.022
17′E,西界为云南省金平县 ,约 103°15′E,北界为陕
西省紫阳县 ,约 32°38′N,南界也位于云南省金平
县 ,约 22°37′N。从 84个点的分布型式看 ,中国鹅
掌楸依照自然地理区域可划分为 “一带五岛 ”的分
布型式 ,其分布区可分为东 、西两个亚区 。西部亚
区从北由大巴山 ,经武陵山 、大娄山 ,伸向云贵高原
东部。形成一条东北 ———西南走向分布带;东部亚
区在我国东部和中南部 ,有 5个各自以中 、低山为
中心 ,被平原相间隔的 “岛 ”状分布。
2 生态环境
北美鹅掌楸地理分布广泛 ,因此其生态环境也
比较复杂[ 8] 。在分布区内 ,冬季 , 1月份平均气温
最低的南新英格兰和纽约为 -7.2 ℃,而最高的佛
罗里达为 16.1 ℃;夏季 , 7月份平均气温 ,其分布
区的北部为 20.6 ℃,南部为 27.2℃。而降雨量从
760 ～ 2 030 mm变化。无霜期平均天数由北向南
从 150 ～ 310d。由于其分布区内的地形变化 ,生态
环境更为复杂。在其分布的群落中 ,北美鹅掌楸常
常占有优势地位 [ 10, 11] 。
中国鹅掌楸在东部亚区内除安吉县龙王山天
然分布一个近百株种群和庆元县百山祖 、铜鼓县九
岭山各分布有一个 10 ～ 20株的较大种群外 。其余
分布点内最大种群均在 1株至数株之间 ,且零星稀
少 。较大种群多分布在西部亚区 ,尤其在武陵山和
大娄山区内分布较为集中。如龙山县可立村有一
个近百株大树的种群 ,树龄在 25 ～ 70年之间。在
中国 ,鹅掌楸在森林群落中 ,常为伴生种或偶见种 ,
天然更新不良 ,由于人为干扰 ,不少地区的鹅掌楸
种群残存在村旁或农田 ,相当多地区鹅掌楸大树已
被砍伐 ,它们的生境已完全不具有原生境的基本条
件 。纵有一些受人为干扰较小 ,近于原生状态的种
群 ,均为含 10 ～ 20株鹅掌楸大树的种群 ,与阔叶林
或竹林混生 。但往往也是在一些次生林中 ,与原生
境有多大的相似性也难以确定 [ 9] 。
3 形态演化及生物学研究进展
3.1 形态演化关系
目前 ,有关鹅掌楸形态的研究 ,主要是探讨中
国鹅掌楸与北美鹅掌楸之间的演化关系 。刘玉
壶 [ 12]从形态学的角度 ,发现中国鹅掌楸叶片每边
有 1侧裂片 ,花被片背面具黄色脉纹 ,花期雌蕊群
超出花被之上 ,花粉粒外壁具浅网状雕纹;而北美
鹅掌楸有时叶每边有 2侧裂片 ,花被片有橙黄色
带 ,花期雌蕊不超出花被 ,花粉粒外壁有粗的雕纹 。
认为中国鹅掌楸是原始的 ,而北美鹅掌楸是次生
的。韦仲新和吴征益 [ 13]发现中国鹅掌楸花粉壁具
穴网状纹饰 ,而北美鹅掌楸花粉壁具皱疣状纹饰 ,
根据花粉壁纹饰的演化规律 。进一步证实刘玉壶
的观点 。方炎明 [ 14]发现中国鹅掌楸叶片既具每边
1侧裂片者 ,又具每边 2侧裂片者 ,且西部种群具
每边 2侧裂片出现频率较高 ,最终推测北美鹅掌楸
可能是中国鹅掌楸的姊妹种 ,经白令陆桥及其它地
质事件而迁移到北美 。贺善安等 [ 15]发现中国西部
四川酉阳中国鹅掌楸种群的同工酶兼有 2个种的
同工酶酶谱特征 ,进一步证实中国鹅掌楸遗传基础
的多样性。究竟两者是祖先一后裔或姊 -妹的关
系 ,需要做进一步的研究 。
3.2 生殖生物学研究
关于鹅掌楸生物学研究已涉及花芽发生和分
化 、雌雄配子体发育 、花粉品质调查 、花粉萌发 、花
粉管生长过程观察 、花器数量与结实率的关系 、种
子与胚胎发育 、以及胚胎学上一些超微结构观察等
领域 [ 16 ～ 31] ,其研究结果有以下几个方面:
(1)中国鹅掌楸为虫媒植物 ,凡影响昆虫活动
的因素 ,均影响结实率。该植物花期 4 ～ 5月份 ,正
值长江流域多雨季节 ,偶遇低温 ,妨碍昆虫的活动 。
(2)花部构造特殊及受精过程的遗传障碍 。
具体表现在:①绿白色的花被和毫无特异结构的花
冠 ,抑制其对昆虫的招引力 。 ②雌雄同花 ,但雌蕊
早熟于花瓣未展开之前 ,此时同花的雄蕊仍未成
熟 ,造成花期不遇。 ②花瓣展开 ,枝头很快变褐 ,可
授期短。④鹅掌楸属 2种植物雌雄配子体败育现
象普遍存在 [ 17 ～ 20] 。⑤花粉萌发和受精过程以及胚
胎早期发育阶段也可能存在影响结实率的障
碍[ 21 ～ 24] 。
(3)种群规模小 ,且处于隔离状态 [ 9, 26] 。中国
鹅掌楸为异交植物 ,因此种群规模小 ,种群间处于
隔离状态 [ 16, 21, 24, 25, 22 ～ 29] , 也直接影响其自然结实
率。
(4)生境破坏严重。中国鹅掌楸原有适生环
境已遭严重破坏 [ 9, 26] ,从而直接危及其生育 ,同时
生境破坏也危及传粉昆虫的来访而降低其结实率 。
北美鹅掌楸在原产地的自然结籽率仅为 10%,
而引种到南京明孝陵的一株结籽率还不到 1%;中
国鹅掌楸的自然结籽率一般在 15%以下 ,一些较大
698 云南农业大学学报 第 20卷
的种群达 18.9%[ 2, 3, 27 ～ 29] 。人工辅助授粉已证实能
较大程度地提高结实率[ 1 ～ 3, 28] ,它可及时利用可授
期 ,解决因种种因素而造成的昆虫不能很好传粉的
问题 。尤录样等 [ 28]的试验 ,经人工辅助授粉 ,中国
鹅掌楸结实率由自然授粉的不到 1%提高至
52.52%。利用两种植物间的交配 ,结实率提高幅度
更大 [ 1 ～ 3] 。李周岐[ 30]研究显示中国鹅掌楸 、北美鹅
掌楸及其杂种 F1间及(杂)种内单株间花粉品质存
在明显差异 ,选择杂交亲本时 ,应尽可能选择那些花
粉品质较高的个体作父本 ,这将有助于提高杂交结
实率 。唐芸[ 31]利用柱头的看护培养和人工授粉来
检测花粉的萌发情况 ,发现花粉在柱头与助萌剂混
合作用下有较高的萌发率 ,建议在人工授粉时 ,应先
喷施花粉助萌剂后再授粉 ,以提高花粉在柱头上的
萌发率。
4 资源保护研究
鹅掌楸因花大美丽 ,叶形奇特似鹅掌 ,秋叶金
色 ,树形优美 ,具有较高的观赏价值。其木材白或
淡红褐色 ,纹理直 ,结构细 ,质轻软 ,易加工 ,是建
筑 、造船 、家具 、细木工和制胶合板的优良用材 [ 32] 。
但中国鹅掌楸生育能力差 ,种群规模小且多处于
“濒危生境 ”,已列为国家二级保护植物。有关其
保护生物学的研究主要围绕生殖生态 、种群的分布
特点和遗传结构等领域 [ 2, 9, 14, 25 ～ 26, 33, 34] 。黄双全
等 [ 25]调查贵州 、浙江和湖南种群 ,发现其传粉主要
由蜂 、蝇和甲虫来完成;用 RAPD分析花粉流发现
花粉散布的最大距离为 100 m,不同种群的散布距
离各异 。郝日明等[ 26]经调查中国鹅掌楸的自然分
布状况 。发现我国 11个省 84个县均有分布。对
全分布区 84个点的分析得出 。中国鹅掌楸呈 “一
带五岛 ”的星散间断分布形式 ,西部亚区 “一带一
岛 ”,东部亚区 “四岛”。贺善安等 [ 9]对分布区内种
群的规模作进一步分析 ,发现仅 5个种群个体数达
百株以上。占全分布点 71%的种群(共 60个)仅
由个数不等的少数几株组成。西部分布带内较大
规模的种群比东部的多 。认为中国鹅掌楸种群处
于非适宜的濒危生境 , 因此提出迁地保存的必要
性 。朱晓琴[ 33, 34]利用同工酶分 2次对中国鹅掌楸
的种群遗传结构进行分析 ,得出中国鹅掌楸与许多
其它濒危植物不同 ,该种植物存在较高水平的种内
遗传多样性 ,且种群内遗传变异分量(占 79.4%)
高于种群间(占 20.6%),东部的多样性水平低于
西部 。认为对该物种的保护应采取综合措施 ,即就
地保护与迁地保护相结合 。
因此 ,采取就地保护 ,制止乱砍滥伐 ,改善其生
存环境;同时开发其适宜生境 。采用迁地保护 ,建
立较佳规模种群 ,以满足该物种正常繁衍需要 ,才
是较合理手段。
5 育种及繁殖研究进展
5.1 引种及种间杂交育种研究
北美鹅掌楸的引种工作从 20世纪 30年代开
始 ,栽植于山东青岛 、江苏南京 、江西庐山和云南昆
明等地[ 1] 。目前后三地栽植的北美鹅掌楸生长正
常 ,并已进入盛花期 。 20世纪 90年代开始 ,原林业
部林木种子公司多次从美国引入优良种源北美鹅掌
楸 ,并已在湖南桃源 、江西大岗山 、南京林业大学实
习林场等地建立试验林 ,目前各地北美鹅掌楸生长
正常。 1999年 ,南京林业大学和中国林业科学研究
院利用 “948”项目的资助 ,开展继续引进工作。
20世纪 60年代叶培忠教授利用人工杂交 ,获
得中国鹅掌楸与北美鹅掌楸的种间杂交种 。 20世
纪 90年代以后 ,南京林业大学先后从扩大亲本 、正
反交 、回交 、杂种一代间的交配 、杂种优势的解剖和
生理机理 、杂种扩 繁技术等方面开展了研
究[ 3, 35, 36] 。 2种植物可配性比较强。尤录祥 [ 28] 、王
章荣研究小组 [ 3]证实:从正交来看 ,中国鹅掌楸种
子发芽率 ,单株生长的不到 5%,群栽的为 2% ～
34.8%,而杂交后达 28% ～ 90%。反交的情形 ,北
美鹅掌楸原产地结实率 10%左右 ,引至南京的不
到 1%。杂交的某些组合近 25%,有些组合则高达
55.19%。该杂种的优势主要表现在适应性 、速生
性 、抗逆性和观赏性等方面[ 1, 2] 。
有关产生杂种优势的原因 ,王章荣研究小组[ 3]
发现杂种叶片数和叶面积的优势。以及杂种叶片具
发达维管组织 、高密度和大开口的气孔 ,是其形成生
长优势的直接原因。同时还发现 ,离体叶片在水分
胁迫条件下 ,杂种比双亲相对含水量降低 、叶绿素伤
失和蛋白质减少的速率小 ,而 RNase活力增高的程
度要大 ,形成了杂种具较强抗旱性的生理基础。该
研究小组为适应市场需求 ,扩大杂种繁殖规模和加
快繁殖速度 ,利用早期引入的北美鹅掌楸资源 ,从昆
明等地采集北美鹅掌楸花枝 ,以扩大亲本 ,并加强选
育工作来满足不同需求的材料类型。有关杂种扦插
繁殖技术的研究也见报道 [ 37 ～ 40] 。
699第 5期 张富云 ,等:鹅掌楸属植物研究进展
5.2 扦插研究进展
目前 ,有关鹅掌楸扦插的研究资料 ,以杂种鹅
掌楸为主。杨志成[ 37] 、郭继善 [ 35] 、袱香香 [ 38] 、叶金
山 [ 36] 、张晓平[ 39]都做过杂种鹅掌楸扦插的生根试
验 ,扦插生根率并不高 。但他们的研究系统地阐明
了影响杂种鹅掌楸扦插生根的各项因素 ,对不同的
扦插方法 、不同的扦插基质 、不同插穗来源 、不同外
源生根处理作了比较;对生根过程中内源激素变
化 、解剖结构形态 、外部形态变化作了阐述;对年龄
效应 、位置效应 、家系间的生根变异程度作了分析 ,
并总结分析了有利于杂种鹅掌楸扦插生根的因子
以及导致杂种鹅掌楸扦插生根率不高的原因。
潘刚 [ 40]从外源生长素和生根基质对插条生根
的影响 ,无性系生根能力的变异 ,采穗原株穗条产量
和插条变异与生根的关系等几个方面对杂种鹅掌楸
的扦插繁殖技术进行了研究。建议:要提高杂种鹅
掌楸的扦插成活率 ,需抓好优良生根能力无性系筛
选 、采穗原株的管理及插穗促根处理 3个环节。
5.3 组织培养研究进展
鹅掌楸属植物组织培养的研究少见报道。
1986年 ,美国人 SOMMER等 [ 41]人对北美鹅掌楸进
行了组织培养试验 ,得到了一些植株。 PARKS[ 42]
等利用幼胚对北美鹅掌楸进行培养。在国内 ,主要
是对杂种鹅掌楸进行组织培养 。刘根林 [ 43]首次对
杂种鹅掌楸的组织培养进行了报道 ,用饱满冬眠顶
芽作为外植体诱导出芽体 ,但没有进一步进行生根
的报道 。陈金慧等[ 44]对杂种鹅掌楸的不定芽诱导
及植株再生进行了较为详细的研究 ,但也仅是对春
季的萌动芽进行了诱导 ,而没有对其他外植体(如
嫩叶)进行相关研究。
关于鹅掌楸地理分布 、形态演化 、生殖生物学 、
资源保护和育种及繁殖等方面的研究已有很多报
道 。但由于鹅掌楸的结籽率极低 ,限制了实生苗的
繁育 ,不能满足鹅掌楸在生产及园林中的利用逐渐
扩大的需求 ,愈加速了对其繁殖的研究 。今后 ,有
望通过对其生育过程及生理特性等方面的深入研
究 ,运用扦插繁殖 、组织培养(尤其是运用嫩叶 、茎
尖等多种材料作外植体)的手段找到提高鹅掌楸
繁殖能力的有效方法 ,满足生产的需要。
[参考文献 ]
[ 1] 南京林产工业学院林学系育种组.亚美杂种马褂木
的育成 [ J] .林业科技通讯 , 1973, (12):10-11.
[ 2] 王章荣.中国马褂木遗传资源的保护与杂交育种前
景 [ J] .林业科技通讯 , 1997, (9):8-10.
[ 3] 叶金山.鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础 [ D] .南京
林业大学博土学位论文 , 1998.
[ 4] 张武兆 ,马山林 , 邢纪达 , 等.马褂木不同家系生长动
态及杂种优势对比试验 [ J] .林业科技开发 , 1997,
(2):32-33.
[ 5] 赵书喜.杂交马褂木的引种与杂种优势的利用 [ J] .
湖南林业科技 , 1989, (2):20-21.
[ 6] 李周岐 ,王章荣.鹅掌楸属种间杂交可配性与杂种优
势的早期表现 [ J] .南京林业大学学报 , 2001, 25(2):
34-38.
[ 7] HARLOW W M, HARRARES.Textbookofdendrology
[M] .McGrau-HilBookCompany, Inc1994:397-400.
[ 8] DONALDE.BECK.Yellow-Poplar[ EP/OL] .http://
www.na.fs.fed.us/spfo/pubs/silvics manual/Volume
2/liriodendron/tulipifera.htm
[ 9] 郝日明 ,贺善安 , 汤诗杰 , 等.鹅掌楸在中国的自然分
布及其特点 [ J] .植物资源与环境 , 1995, 4(1):1-6.
[ 10] BONNERFT, TERUSSEll.LiriodendrontulipiferaL.
inAgricultureHandbookNo.450[ M] .SeedsofWood-
yPlantsintheUnitedStates.ForestService, USDA
Washington.D.C.1974.508-511.
[ 11] VANKATJL, ANDERSONDS, HOWELLJA.Cas-
tanea[ J] .1977, 42(3):216-227.
[ 12] 刘玉壶.木兰科分类系统的初步研究 [ J] .植物分类
学报 , 1984, 22(2):89-l13.
[ 13] 韦仲新 ,吴征益.鹅掌楸属花粉的超微结构研究及系统
学意义[ J] .云南植物研究 , 1993, 15(2):163-166.
[ 14] 方炎明.中国鹅掌楸的地理分布与空间格局 [ J] .南
京林业大学学报 , 1994, 18(2):13-18.
[ 15] HESA, YANGZB, GUY, etal..Exsiluconserva-
tioninNanjingBotanicalGarden[ R] .In:SAHe, V
HHeywoodandPSAshton(chiefeditors), proceeding
oftheInternationalSymposium onBotanicalGarden,
JiangsuScience＆TechnologyPublishingHouse, Nan-
jing, 1990:63-81.
[ 16] 樊汝汶 , 尹增芳 ,尤录祥.中国鹅掌楸花芽分化的细
胞形态学观察 [ J] .南京林业大学学报 , 1990, 14
(2):26-32.
[ 17] 周 坚 , 樊汝汶.中国鹅掌楸雄性生殖单位的二维结
构 [ J] .南京林业大学学报 , 1995, 19(1):15-20.
[ 18] 尹增芳 , 樊汝汶.中国鹅掌楸雄配子体发育的超微
结构研究 [ J] .植物资源与环境 , 1997, 6(2):1-8.
[ 19] 尹增芳 , 樊汝汶.鹅掌楸花粉败育过程的超微结构
观察 [ J] .植物资源与环境 , 1997, 6(2):1-7.
[ 20] 秦慧贞 , 李碧媛.鹅掌楸雌配子体败育对生殖的影
响 [ J] .植物资源与环境 , 1996, 5(3):1-5.
700 云南农业大学学报 第 20卷
[ 21] 周坚, 樊汝汶.鹅掌楸属两种植物花粉品质和花粉管
生长的研究[ J] .林业科学 , 1994, 30(5):405-411.
[ 22] 樊汝汶,方炎明, 黄金生.鹅掌楸属植物引导组织和花
粉管生长 [J] .西北植物学报 , 1995, 15(3):219-224.
[ 23] 樊汝汶 , 叶建国 , 尹增芳 , 等.鹅掌楸种子和胚胎发
育的研究 [ J] .植物学报 , 1992, 34(6):437-442.
[ 24] 黄双全 ,郭友好 , 陈家宽.渐危植物鹅掌楸的授粉率
及花粉管生长 [ J] .植物分类学报 , 1998, 36(4):3l0
-316.
[ 25] 黄双全 , 郭友好 , 陈家宽 , 等.用 RADP方法初探鹅
掌楸的花粉流 [ J] .科学通报 , 43(14):1517-1519.
[ 26] 郝日明 ,贺善安 , 汤诗杰.鹅掌楸致濒的生态因素研
究 [ J] .植物资源与环境 , 1996, 5(1):1-8.
[ 27] 方炎明 ,尤录祥 , 樊汝汶.中国鹅掌楸天然群体与人
工群体的生育力 [ J] .植物资源与环境 , 1994, 3(3):
9-13.
[ 28] 尤录祥 , 樊汝汶 , 邹觉新.人工辅助授粉对鹅掌楸结
籽率的影响[ J] .江苏林业科技 , 1995, 22(3):12-14.
[ 29] 黄双全 ,郭友好 , 吴 艳 , 等.鹅掌楸的花部数量变异
与结实率 [ J] .植物学报 , 1998, 40(1):22-27.
[ 30] 李周岐 ,王章荣.鹅掌楸属种间杂交技术 [ J] .南京
林业大学学报 , 2000, 24(4):21-25.
[ 31] 唐 芸.鹅掌楸属花粉生活力的检测 [ J] .广西林业
科学 , 2002, 31(2):80-82.
[ 32] 顾万春.主要阔叶树种速生丰产技术 [ J] .北京:中
国科学技术出版社 , 1993.
[ 33] 朱晓琴,贺善安 ,姚青菊,等.鹅掌楸居群遗传结构及其
保护对策 [ J] .植物资源与环境 , 1997, 6(4):7-14.
[ 34] 朱晓琴, 马建霞 , 姚青菊 , 等.鹅掌楸遗传多祥性的等
位酶论证 [ J] .植物资源与环境 , 1995, 4(3):9-14.
[ 35] 郭继善.关于杂种马褂木的扦插繁殖 [ J] .林业科技
开发 , 1995, (2):2.
[ 36] 叶金山 , 季孔庶 ,王章荣.杂种马褂木无性系插条生
根能力的遗传变异 [ J] .南京林业大学学报 , 1998,
22(2):71-74.
[ 37] 杨志成.杂种马褂木扦插试验初报 [ J] .林业科技研
究 , 1994, 7(6):697-700.
[ 38] 袱香香 ,叶建国 ,尹增芳.外源激素对杂种马褂木生根
能力的影响[ J].林业科技开发 , 1998, (3):46-47.
[ 39] 张晓平.杂种鹅掌楸扦插繁殖的生物学研究 [ D] .南
京林业大学硕士学位论文 , 2001.
[ 40] 潘刚.杂种鹅掌楸扦插繁殖技术的研究 [ D] .南京林
业大学硕士学位论文 , 2002.
[ 41] MERKLESA, HESOMMER.Somaticembryogenesis
intissueculturesofLiriodendrontulipifera[ J] .Can.
J.For.Res., 1986, 16:420-422.
[ 42] PARKSCR, WENDELJF, SEWELLM M, etal.
Thesignificanceofalozymevariationandintrogression
intheLiriodendrontulipiferacomplex(Magnoliaceae)
[ J] .AmerJBot, 1994, 81(7):878-889.
[ 43] 刘根林.杂交鹅掌楸组织培养技术研究初报 [ J] .江
苏林业科技 , 2002, 27(6):24-26.
[ 44] 陈金慧 ,施季森 ,诸葛强.杂交鹅掌楸的不定芽诱导及
植株再生 [ J] .植物生理学通讯 , 2002, 38(5):459.
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对于土壤磷含量低于 10mg/kg的这部分土壤
应适量补给 ,如思茅地区应重视对磷施用;而高于
40 mg/kg的烟区则需采取相应的控磷措施 ,如玉溪
和昆明地区。云南省有 31.3%的植烟土壤速效钾
含量低于 150 mg/kg,属于贫钾土壤 ,对于这部分土
壤应多增加钾施用量 ,由于烤烟是嗜钾作物及钾对
烟叶品质的重要影响 ,所以生产上应合理施钾 。
[参考文献 ]
[ 1] 李天福.云南烟草施肥现状问题与对策 [ J] .云南烟
草 , 2001, (4):25-26.
[ 2] 云南省烟叶公司复合肥厂.烤烟测土配方平衡施肥技
术的应用推广 [ Z] .全国烟叶生产技术研讨会会议材
料 , 2001, (12):116-123.
[ 3] 云南烟草科学研究所.云南烟草肥料利用率与养分平
衡研究进展 [ Z] .全国烟叶生产技术研讨会会议材料 ,
2001, (12):85-89.
[ 4] 杨跃 , 付丽波 , 王毅 , 等.玉溪市高肥力植烟土壤养分
现状分析 [ J] .云南农业科技 , 2004, (4):10-11.
[ 5] 孙玉酮 ,厥劲松 , 端永明.昆明地区植烟土壤养分状况
及施肥对策 [ J] .云南农业科技 , 2003, (2):21-28.
[ 6] 陈岗.楚雄州土壤养分状况与烟叶品质及致香物质相
关性研究 [ J] .云南烟草 , 2003, (4):19-30.
[ 7] 雷永和.土壤和烟叶中微量元素的丰缺 [ M] .云南科
技出版社 , 1996.
[ 8] 陈江华 , 李志宏 , 刘建利 , 等.全国主要烟区土壤养分
丰缺状况评价 [ J] .中国烟草学报 , 2004, (3):14-18.
701第 5期 张富云 ,等:鹅掌楸属植物研究进展