全 文 ：修
李 属 的 种 间 杂 交
种间杂交是植物育种学家把一个物种的基因向
另一个物种转移的常用技术 . 由于种间植物比种内
植物亲缘关系疏远 , 常使种间杂交遗传障碍加大 ,
于是获得种间杂种要比获得种内杂种困难 . 只有当
用种内杂交得不到某种性状 , 或某种性状表现不理
想时 , 育种学家才借用种间杂交 。 为了培育出新的
李属品种和砧木 , 核果育种学家广泛采用 了种间杂
交 . 特别是在李亚属上 ; 因为李亚属比其它亚属易
于杂交 . 本文旨在评述培育李属种间杂种中所遇到
的间题及解决办法 . 另外 , 还谈到其它种间杂交的
成功技术 , 这些技术可能应 用 于 李 属种 间杂交
中 .
李属共有T 个种 . 分为 5 个亚属和 8个组 , 染
色体基数 x = 8 , 各个种的染色体倍数从 Z x 到 2 x
不等 . 扣个栽培种是 : 欧洲李 P . do m es it ca L . 、
乌荆子李p . i n s i t i t i a 、 樱桃李 p . e e r a s if e r a E h r h . 、
中国李 p . s a l i c过 a L ln d l . 、 美洲李 p . am e icr a n a
M a r s h
. 、 杏 P . a r m e ul a c a L . 、 桃 P . p er s i e a ( L . )
B a ts c h
、 扁桃 P . a m y g d a l us B a t s c h 、 欧洲甜樱桃 p .
a v i u m L
. 和欧洲酸樱桃p . c e r a s u s L , . 表 1 中列
出了这些栽培种和李属的各个亚属和组杂交时的难
易程度 . 组内杂交 ( 如樱桃 、 李 ) 要比组间杂交容
易 。
根据w a tk in s资料 , 各亚属和组按和各栽培 种
杂交的难易予以排列 .
抗寒育种 根据 R e h d e r报道 , 北美 抗 寒 性
表 1 常用的与李属各栽培种杂交 的亚
属和组
成培植物一 . . . . . . . . . . . . . . . 种 间 杂 交玄妥的 次要的
欧洲李 李亚属
李 妞
P f u n 0 Ce t a s u s
摇桃亚属
毛樱桃组
桃亚蕊
桃妞
乌荆子李 李亚属
李 妞
樱 李
及
中国李
李亚属
李妞
P t u n o c e f公 u s
杏梅组
樱桃亚属
· 毛樱桃组
枕亚属
桃纽
峨
美洲李 李亚蕊
李纽
樱桃亚蕊
毛樱桃组
P t 妞 n o c e t a s u s
李亚属
李 姐
P! u n o c口a s us
杏梅 组
桃亚蕊
樱桃亚蕊
毛樱桃组
桃亚再
桃组
李属种间杂交的目的
基因转移 用特定的种 ( 如 西 沙 樱 桃 .P
be s ey i B ia l a y ) 做遗传桥 , 已将基因由李属 的某
个亚属转移到其它亚属 。 李亚属的栽培李及近缘野
生种 , 在与李亚属内的种杂交时及在与扁桃亚属 、
樱桃亚属杂交时 . 相互交换遗传物质的潜 力 都 很
大 。 细胞融合技术可望为李亚属 、 扁桃亚属 、 樱桃
亚属内的远缘种提供基因转移的捷径 。 细胞融合技
木如果适用于李亚属 , 也有可能适用于稠李亚属和
桂樱亚属内的基因转移 .
桃亚 属 樱桃亚蕊
桃组 毛褥桃 组
C h a m a e a m y gd a l u s 李滚篇
李亚属 p r . n o e easr o s
李纽 杏梅组
扁桃 机亚属 李亚 属
桃纽 李姐
C五a m a e a m r gd a l u s 杏梅组
欧洲粉樱枕
及
欧洲咬樱桃
樱桃亚属
毛樱桃 纽
山樱桃妞
樱桃粗
樱棍 亚属
L o b o P e t a l u m
马哈利樱 桃组
护
3 0
夸还可以用来改善嫁接在该砧木上的桃品种 的生 长
协 , 这对嫁接种植是很重要的 . 植物育种学家也曾
用种间杂交来培育樱桃的矮化砧木 , 例如砧木品种
C o l t和 C o r n f l o俄 r . 它们都是欧洲甜樱桃和樱桃 p ·
p s e u d o c e r a s u s L i n d l
. 的种间杂种 。 同样 . 种间杂
种还用来作为砧木以增强其耐涝性 , 并增强某些砧
穗之间例如桃和西沙樱桃之间的亲和性 .
种间杂交的阵礴
海
每
最强的李的适应范围其北部可达 2 区 . 包括北达科
它州和明尼苏达州的北部 . 艾伯塔 、 萨斯喀彻温 、
曼尼托巴 、 安大略、 魁北克及拉布拉多的大部分 。
在此区内生长种有加拿大黑李P . in g ar A it . 、矮扁
桃 p . t e n e l l a B a t s c h 、 毛樱桃 P . t o m e n tOS a T h u n b . 、
郁李 P . aJ OP n ic a hT u n b . 、 沙樱桃 P . p u m i l a L . 、
针樱桃p . 佛 n s y l v a n ic a L . 、 美国稠李 P . v i r s i n i a n a
L
. 和斑叶稠李 P . m ” ck il R u rP 二 植物育种学家
已经用栽培种和生长在这一地区的种杂交以增强栽
培种的抗寒性。 某些抗寒栽培种和野生种能在 3 区
生长 , 此区包括北部大平原 、 明尼苏达州和威斯康星
州的大部分 . 安大略和魁北克的中部及滨海地区 .
抗寒树种有西沙樱桃 、 欧洲酸樱 桃、 灌木 樱 P .
尤r u t i e os a P a l l . 、 樱桃李 、 中国李 、 野黑樱p . s e r o 一
t如 a E h r h . 、稠李 P . p a d u s L . 、 海滨李P . m a r i t im a
M ar
s h
. 、 美洲李和山 桃 P . d a v 记饭 n a ( c a , r . )
F ar cn h等 . 这些树种也常用作抗寒育种资源 . 另外
一些树种可在 4 区生长 . 此区包括不列颠 哥 伦 比
亚 、 艾达荷洲 、 犹它洲 、 科罗拉多洲 、 内布拉斯加
州 、 堪萨斯州 、 密执安州和安达略省南部及新英格
兰的一部分 . 树种包括黑刺李 P . sP in os a L . 、 乌 荆
子李 、 欧洲李 、 桃 、 麦李 p . s l a n d u l os a T h nU b . 、
隆金特氏樱 P . s a r g o ti i ` R e h d . 和 黑 樱桃 p .
. a xl m o iw 傀 1 R u rP . 也在较小程度上用作中等 抗
寒植物资源。
研究发现 , 李属的大多数种的花原基和木射线
薄壁组织都表现出过冷现象 . 这限制了它们对低温
的抗性 ( 》 一 30 ℃ ) . 某些极抗寒种 ( 野黑樱 、 美
国稠李和针樱桃 ) 无过冷现象。 通过种间杂交有可
能将此性状转移给表现过冷现象的不抗寒树种 .
抗病虫育种 由于李属的各个树种对于病虫
` 护的抗性不同 . 因此常常采用种间杂交将一个树种的
抗病虫性转移给另一个树种 。 如最近利用桃 x 山桃
已培育出抗线虫 ( 根结线虫 ) 的砧木N e m ag u ar d .
利用桃 x 扁桃也已成功牌培育出抗线虫的桃和扁桃
的砧木 。 用扁桃 x 山桃培育出了抗褐腐病 (M on i一
一sn i a r r u e t ic o l a ( W in t , ) H on e y ) 的扁桃 。 最 近
报道杂种M a r ia n a 2 6 24 ( 樱桃李 x 雁李p . m u n s o一
n i a n a w i s h t & H e d r ) 抗番茄环斑病 毒引 起 的
李褐线病 . 并建议用它来防治加利福尼亚洲的这种
病害。
其它性状方面的育种 从桃 x 扁桃的杂种中
已选育出对钙质土有良好适应性的砧木。 这些砧木
单侧种间不亲和 .这种不亲和现象在许多显
花植物中都存在 . 已间接证明这种不亲和性在李属
植物中是重要的 . 一般说 , 当以 自交 不 亲 和 种
( 5 1 ) 做母本 , 自交亲和种 ( S C ) 做父 本 时 , 往
往不形成种子 , 但反交能够成功 。 不结实的原因是
花粉管在花柱中的生长受到抑制而使受精 不 能 实
现 。 S C x S C及5 1 x sl 正反交都亲和 . 李属中 已 发
现的自交不亲和种有 : 樱桃 ( 西沙樱桃 、 沙樱桃 、
, 欧洲甜樱桃 、 毛樱桃 ) 、 李 ( 中国李、 庚洲李 ) 和
扁桃 ( 扁桃 ) 。 部分自交不亲和种有 : 黑刺李 、 樱
桃李 、 乌荆子李和欧洲李 . 已经在樱桃 ( 灌木樱、
欧洲酸樱桃 ) 桃 ( 桃 ) 和杏 ( 杏 ) 中发现了自交可
孕种 . 因此要想得到季属种间杂种 , 最好是用自交
亲和种做母本 , 以避免单侧种间不亲和 . 如果不清
楚亲本的亲和性 , 应同时进行正反交 .
育种学家已采用了许多方法以减少花粉管在柱
头中生长时受到的抑制作用 . 尽管有些方法在李属
` 中已试验过 , 甚至已经应用过还没有报道 . 其中一
些方法的要点是 . 缩短花粉管在柱头中伸 长 的 距
离 . 通常是象李属中所采用的那样 , 用花柱最短的
种做母本 ; 或者截去一段花柱 , 把花粉直接施在切
面上 , 用萌发剂促使花粉萌发 . 其它方法还有苦期
授粉法 ( 已在李属中获得成功 ) , 衰老花授粉 , 激
素推迟脱落 , 把自交不亲和引变为自交亲和 , 使用
蒙导花粉或识别花粉 . 阻止蛋白质合成 , 施加高温
压力 , 用 r射线 、 x射线 、 超紫外线 、 电场 、 磁场对
·花粉进行处理 , 体外授粉和体外原生质体融合等。
种间不育 这一广义的术语包括单侧种间不
亲和和其它各种阻碍种间杂交产生种子的因素 . 虽
然对促 .进种间杂交的确切机理还了解得很少 , 但已
经发现一些克服种间不育的技术 。 这些 技术 包括
利用激素或化学物质促使花粉萌发 , 使 用混合搜
粉 . 使用诱导花粉 , 多次授粉 . 正反交 . 以雄性不
育种或品种作母本 . 以自交亲和种或品种作父本 ,
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以低倍性染色体种或品种作母本 , 用免疫抑制剂消
除杂种合子的不协调性和胚培养等 .
杂交技术 无论是进行种内杂交还是种间杂
文 . 所采用的杂交技术都会影响到杂交的 成 功 与
否 . 有经验的育种学家对于那些错误的方法可能十
分清楚 . 而新手就不一定知道 , 因此在这里值得一
提 . 尽可能采用新鲜花粉 , 它们比贮藏花粉萌发率
高 , 且花粉管生长快 ; 不要在低于 10 ℃或高于 30 ℃
的条件下去雄或授粉 , 此时柱头的接受能力 . 以及
花粉的萌发能力一般都很低 . 花粉管生长也缓慢 ,
不要在去雄后将花朵暴露在大风条件下 , 以免使花
尤其是花柱遭到破坏 . 因为此时花柱极易干燥 . 丧
、失接受能力 ; 要保护去雄花免遭降雨 、 霜冻及大风
的危害 , 以免柱头的接受能力和花粉的萌发能力丧
失 ; 在柱头表面干燥和丧失接受能力之前 , 花柱湿
度较大时进行授粉 ; 条件不利 , 尤其是当雨水把花
粉冲点鱿掉或者使花粉破裂时要再次进行授粉 ; 保护
授粉树免滩病虫危害 , 这些病虫直接或间接影响座
果和种子生命力 ; 尽量选择健壮树作亲本 , 以增加
杂交成功率 , 不要使用具有不育因子 ( 如胞质雄性
不育 ) 的植株 ; 采取必要的保护性措施 , 如 树 罩
( 加温或不加温 ) 、 大棚 、 ’ 温室或生长室等 , 以消
除影响杂交成功的不利因子 ; 选择花期适宜或有足
够花粉的种作父本 ( 表 2 ) .
表 2 纽 约州杰笼瓦地 区部分李属种的花
期顺序 ( 1 9 8 0 、 1 9 8 1 )
根据C oy le 资料 , 花期自早至晚排列 , 自四 月
中下旬至五月上中旬 .
李属种间杂种的应用向厄 份
山棍
杏 、 毛樱桃
李
P
.
dB y e ar p a
樱棍李、 据叶豆樱
欧洲柑樱桃
机
撰扁挑
欧洲胶樱桃
乌荆子李
年李
郁 李、 灌木樱
马哈利改樱挑
沙樱挑
西沙樱
果份李
海湃李
品种选育 李属种间杂种通常比种内杂种产
量低 . 这常常是因为配子或抱子不育所造成的 。 由
于种间杂种的染色体组不完全同源往往使小抱子发
育不正常 . 造成杂种花粉生活力低 , 既使染色体倍
数相同也是如此 。 另外 , 由于在受精过程中不同的
染色体缺乏 “遗传上的协调性 ” . 也可能导致种子
生活力弱和杂种不育 , 也使种间杂种难以作为品种
在生产中应用 , 同时也限制了它们在进一步的育种
中的应用 . 种间杂种第一代很少能成为满意的果树
生产品种 . 一般都要经过三次或更多次的回交才能
得到既具有原来品种的优良性状 , 同时又具有野生
种的抗逆性 ( 如抗寒 、 抗病等 ) 的新品种 . 除非亲
本之一具有早实特性。 种间杂种一般比种内杂种结
实要迟 。 因此植物育种学家想通过种间杂交培育品
种时 , 要首先权衡时间长的种间杂交和时间短的种
内杂交彼此间的利弊程度。
砧木选育 种间杂交的最大潜力还在于改良
李属砧木 , 当杂种易于性繁殖时这种作用 更 为 突
出 . 在欧洲已广泛地把桃 x 扁桃的杂种 一 代 (如
G玛 5 7和G F 6竹 ) 用做桃和扁桃的砧木. 二倍休的
李与桃或扁桃杂交得到的F : 代杂种已用来解 决 砧
穗的亲和问题 , 并且还得到不同矮化程度的砧木 .
而这些用单一树种是不可能实现的 , 最近 繁 殖 技
术 、 尤其是微繁殖技术方面的发展将大大促进这项
工作的进行及在生产上的应用 .
性
李属种间杂交的展扭
多倍体 目前正用多倍体育种技术来创造五
倍休种间杂种的基因模型 ; 如五倍体的 D a m as G r
188 9
, 据推测它是中国李和黑刺李的天然杂种 . 目
前已培育出几个三倍休 ( 黑刺李 x 樱桃李 、 黑刺李
x 中国李 ) , 四暗体 〔欧洲李 x 樱桃李 , 中国李 x
黑刺李 ) 和五倍体 ( 欧洲李 x 黑刺李 ) 杂种 . 这些
杂种增强了李属砧木的抗涝性 , 并克服了与桃及油
桃嫁接时的不亲和性 .
生物技术 最近生物技术 , 尤其是原生质体
融合技术的进展 , 可望用于李属育种 , 实现 目前用 镇
传统的种间杂交技术难以完成的物种间的 基 因 转
移 . 如果草本植物中应用的原生质体融合技术在李
柿 的 脱 涩 法
、r 加为工-D 泣招藕.弋力口
今
海
柿子的脱涩方法 , 以往采用乙醇处理法。 经乙
醇脱涩的柿子 , 因肉质柔软 、 多汁而受到消费者的
欢迎 . 不过缺点是货架期短 , 组织软化 , 进而在运输
过程中 , 因包装纸箱内过湿而使柿果实表面产生黑
色斑点 , 发生所谓果实 “ 污染” , 显著降低了商品
价值 .
最近 , 日本西部广泛应用二氧化碳气 体 脱 涩
法 . 此法不同于乙醇脱涩法 . 使柿组织紧密 , 处理
及脱涩时间短 ( 即 2昼夜就可脱涩 )等优点 。 缺点是
在味感上差于乙醇法 . 同时 , 与乙醇法一样会因过
湿而发生黑斑 。
作者为解决以上缺点 , 研究开发 了应用高吸水
性聚合物来消除脱涩时的过湿状态 , 并无上述缺点
的最新脱涩法 . 具体地说 . 本发明的特点是在乙醇
或二氧化碳气体脱涩时 . 同时在包装容器中装入高
吸水性聚合物 , 既能防止脱涩过程中产生的果实污
染和软化 . 又可长期保鲜 .
本文所说的柿 , 是指 “ 涩柿 ” , 不论 什 么 品
种 . 本方法均有效 . 例如 , 可用于平核无 、 西条、
会津身不知 、 四沟 、 舍谷柿等品种的脱涩 .
本发明中所用的高吸水性聚合物是不 溶 于 水
的 , 但接触水时可大量吸水 ( 吸水能力可高达自重
I 0D倍以上 ) 的物质 , 例如淀粉一聚丙烯睛接枝共
聚物 、 交联聚烷 撑 氧化 物、 乙烯脂一乙烯系不饱
和赦酸共聚物的皂化物 、 逆相悬浮聚合法所制得的
自动交联聚丙烯酸盐 、 聚乙烯醇系聚合物和环醉的
反应生成物 、 聚 丙烯酸 盐交联物等 . 其中尤其是
自动交联聚丙烯酸盐等具有很高的吸水性 ( 达自重
10 0倍以上 ) 。本发明所用的高吸水性聚合物 , 对其
形状无特殊的规定 , 即粉末 、 粉粒 、 块 、 鳞片 、 纸
板状等均可 .
高吸水性聚合物的用量是随柿的品种 、 成 熟
度 、 包装状态 、 保藏或流通时的温度等而异 . 但一
般为鲜柿重量的 0 . 01 一 1 多即可 .
属等木本植物上也能应用 . 就能把不易于杂交的种
的原生质体融合 . 培育出体细胞杂种 . 作为传统的
种间杂交技术的补充 , 今后还要研究李属植物原生
质体植株的繁殖技术 。 假使这些技术研究成功 , 也
就能够在细胞或组织水平上选育抗病虫 、 耐盐 、 抗
寒的种间杂种了 . 然后把从优良的单系中培育出的
植株进行繁殖 。 也可在组织培养时用秋水仙素来改
变体细胞杂种染色体的倍数 , 以免杂种的不孕性。
结 论
媒介转移技术 , 目前正在别的物种上应用 . 今后也
可望在李属上应用 。 无性繁殖技术 . 尤其是微繁技
术的发展 , 将会加速生产中优良单系的繁殖 . 目前
意大利正在用这项技术大规模地繁殖法国培育出来
的桃 x 扁桃的杂种砧木 G F 6 7 7和 G F 6 7 7 . 可 以 想
象 . 在不远的将来 . 这些技术将会在李属植物的品
种和砧木培育中发挥更大的作用 .
译 自 ( 美 ) 《 H o r t s e i e n e e > 19 8 6年 ,
2 1卷 , 1期
作者 R i e h a r d E . C . 等
翔
到目前为止 , 李属的种间杂交已取得了重大进
展 。 一些通过种间杂交得到的品种和砧木已在生产
中应用 . 已研究出一些可以促进种间杂交的技术 .
实行基因转移的其它技术 . 包括原生质融合 , 细菌
译者 陈长蓝
校者 蒲富 ,澳
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