全 文 ：莱 阳 农 学 院 学 报 9 (3 ): 13 6一 1 69, 19 92
OJ u
r n a l of L a iy a ng A g r ic u lt u r a l oC le g
e
中国梨属植物花粉壁结构的比较观察 `
许 方 姚宜轩 黄礼森 李树玲
(植物研究室 ) (中国农业科学院果树研究所 )
摘要 采用透射电镜观察了我国 14 种梨属植物的 13 0 个类型 、 品种花粉壁的结构 。 观察结果
表明 , 13 0 个类型 、 品种的花粉壁均具有覆盖层 、 棒状层 、 基层 、 外壁内层和内壁等层次 。 同
一类型或品种花粉壁的结构 比较稳定 , 不同种之间有明显的区别 , 同一种内不同类型或品种花
粉壁各层的形态及厚度也有一定差别 . 豆梨花粉壁的结构具有原始性状 , 是我国梨属植物的一
个原始种 。 褐梨花粉壁也具有较原始的性状 。 白梨花粉壁的结构兼具沙梨和秋子梨的性状 , 可
能是沙梨与秋子梨的天然杂交种 。
关键词 梨属植物 ; 花粉壁 ; 超微结构
对被子植物花粉壁超微结构的研究 , 国内外已有较多报道 〔7一 9 , , ’ 一 ` 4〕 。 关于梨属
(yP ur s) 花粉壁结构的研究 , 也有一些报道 〔 ’ , ` ’ 一 ’ 6 ) , 但多限于对个别种或部分种的观
察 。 本文对我国 14 种梨属植物 〔4〕 130 个类型和品种花粉壁的结构进行了观察 , 探索它们
在结构上的异同 , 为研究我国梨属植物的分类和演化 , 以及对种和品种的识别提供资料 。
材料和方法
材料 : 14 种梨属植物中 , 有 15 个野生类型 、 1巧 个栽培品种 , 其中 12 种的 128 个
类型 、 品种采自中国农业科学院果树研究所种质资源圃 (标本贮存在该所种质资源档案
室 ) 。 川梨采自云南省农业科学院园艺研究所种质资源圃 (标本贮存在该所标本室 ) , 滇梨
采自四川会理县茶果试验场 (标本贮存在莱阳农学院植物标本室 ) 。 14 个种为 : ( l) 豆梨
(yP
r us ca le 移 ,an “ D cn .e )2 个野生类型 ; (2 )杜梨 (.P he ut la ej b ila B ge .)2 个野生类型 ; (3 )褐
梨 伊 .P h ae oc “ rP a R he d . )2 个野生类型 ; (4 )木梨 (P . x er op h ila Y 0) 2 个野生类型 ; (5 )麻梨
护 . s e r r u la r a R e h d . ) l 个野生类型 : (6 )川梨 (p 尹has ia B u e h一H a m ) l 个野生类型 、 l 个栽培
品种 ; (7) 滇梨 ( p .P se u do , as h l’ a Y 0) 1个野生类型 ; (8) 杏叶梨 (.P a mr en l’ a c a efO ial YO) l个
野生类型 ; (9 )河北梨 (.P hop e ic sn is Y O) l 个野生类型 ; ( 10)秋子梨 伊 . u s ur l’ e sn l’ s M a劝 m . ) l
个野生类型 、 13 个栽培品种 ; ( 1 )沙梨 (.P yP r扣 ial N ak .ia l) 个野生类型 、 39 个栽培品
种 ; ( 12 )白梨 (尸 . b r e st c h n e ide r i R e h d
.
)4 0个栽培品种 : ( 13 )新疆梨 ( p . s in k王a n g e n s is Y o )7个
栽培品种 ; ( 14 )西洋梨 (.P co m m un is L )巧 个栽培品种 。
方法 : 选含苞待放的花蕾 , 采其成熟的花药 , 以 .2 5% 戊二醛和 1%饿酸固定 , 经磷
酸缓冲液 (p H 7 . 2一 7 . 4) 冲洗和逐级乙醇脱水 , 环氧树脂 61 8 包埋 , 用瑞典 L K B 8 80 1
型超薄切 片机切片 , 经醋酸铀及柠檬酸铅双重染色 , 在 日立 H 一50 型透射电镜下观察 ,
* 本文收到 日期 : 19 92 一06 一 16
1 64 莱 阳 农 学 院 学 报 9 卷
选花粉粒赤道区横切的沟间区照相 。
梨属植物花粉壁各层的一般厚度是按 14个种所测数据的平均值 , 每个种为所属代表
性类型 、 品种所测数据的平均值 , 每个类型和品种是测定 or 一 20 个视野数据的平均值 。
2 观察结果
.2 1 花粉壁的一般结构
14 个种的 130 个类型 、 品种的花粉壁均具有外壁 ( e劝ne ) 和内壁 i( nt i n e) 两层 。
外壁包括外壁外层 (ce et xm e )和 外壁
内层 (e n d ex ine )两部分 。 外壁外层最外面
的一层为覆盖层 ( t e c t u m ) (图 l , T ) ,
该层上方有条脊的突起和穿孔 , 覆盖层的
电 子 密度 较大 , 厚 度为 0 . 39 ( .0 32 一
0
.
5 0 )# m
。 棒状层 ( b a e u la ) (图 l , B )
上接覆盖层 , 下连基层 , 由许多有一定间
隔的小棒组成 , 小棒之间的空腔中含有酶
蛋白等物质 , 这些物质在花粉与柱头的识
别反应中具有重要的作用 。 该层的电子密
图 1 梨属植物花粉壁沟间区横切面 度与覆盖层相同 , 厚度为 .0 2 8 (0 . 21 一
的结构 (杜梨 ) x 2 0000 0 . 3 6加m 。 基层 (fo o t l a y e r ) (图 l , F )
T
.覆盖层 ; .B 棒状层 ; F .基层 ; E u d沙卜壁内层 ; I nt .内壁 在棒状层的下方 , 与覆盖层相平行 , 电
子密度与以上两层相同 , 该层厚度为 0 . 3 1(0 . 2 3一 0 . 4 6加m 。 外壁内层 ( e n d e x i n e ) (图 l ,
E n .d ) 在基层下方 , 紧接基层 , 并与基层平行排列 , 有时与基层不易 区分 , 电子密度较
小 , 厚度为 0 . 09 ( 0 . 0 6一 0 . 13加m 。 内壁 (i n t i n e ) (图 l , In t . ) 位于质膜与外壁内层之间 。
在内壁 中 , 上部电子密度较大 、 较宽的部分为内壁外层 (e 劝nt ine ) , 常具有含酶的小管
状结构 ; 下部电子密度较小 、 较窄的部分是内壁内层 ( en id nt ine ) 。 内壁内层为花粉管壁
的前身 (H e s l o p 一H a ir s o n , 19 7 5 ) 。 内壁的厚度为 0 . 2 4 ( 0 . 15 一 0 . 3 7加m 。
.2 2 不同种花粉壁结构的差异
14 种梨属植物不同种之间花粉壁各层的形态与厚度有着较明显的差别 (图 2) 。 现从
观察的 130 个类型和品种中 , 选有代表性的 13 个野生类型和 4 4 个栽培品种 , 对其花粉壁
各层 的厚度进行了测定 , 测定结果 (表 l) 表明 , 14 种梨属植物的覆盖层以褐梨 、 豆梨
和杜梨最厚 , 河北梨 、 杏叶梨和秋子梨最薄 , 其余为一般 ; 棒状层以麻梨和木梨最厚 ,
河北梨 、 沙梨和秋子梨最薄 , 其余为一般 ; 基层以豆梨为最厚 , 褐梨次之 , 河北梨 、 麻
梨和秋子梨最薄 , 其余为一般 ; 外壁内层以杜梨和西洋梨最厚 , 豆梨和褐梨最薄 , 其余为
一般 ; 内壁以杏叶梨最厚 , 麻梨最薄 , 其余为一般 。
3期 许 方等 : 中国梨属植物花粉壁结构的比较观察 1 6 5
图 2 中国梨属植物花粉壁的结构
. 豆梨
5
. 麻梨
x 30 0 0 0 ; 2 杜梨
川梨
只 2 0 0 0 0 ; 3
. 褐梨 (棠杜 ) 火 2 0 0 0 0 ; 4 . 木梨
x 20 0 0 0 ; 7
. 滇梨 x 3 0 0 0 0 : 8 . 杏叶梨
x 3 0 0 0 0 ;
x 2 0 0 0 0 ; 6
x 2 0 0 0 0
莱 阳 农 学 院 学 报 9卷
图 3
x 2 00 00 : 10 ~ 12
. 秋子梨 : 10
中国梨属植物花粉壁的结构
河北梨
沙梨
秋 子梨 x 2 0 0 0 0: 1 1 . 南果梨 x 2 0 0 0 0 : 12 . 花 盖梨
西洋梨 (巴梨 )
x 2 0 0 0 0 ;
l 3
x 2 0 0 0 0 : 14
. 白梨 (鸭梨 ) x 2 0 0 0 0 ; ] 5 . 新疆梨 (兰州长把梨 ) 又 2 0 0 0 0 : 16 x 2 0 0 0 0
3 期 许 方等: 中国梨属植物花粉壁结构的比较观察
表 1 中国梨属植物花粉壁各层的厚度 拜m
种
外 壁
外壁外层 外壁内层 内 壁覆盖层 棒状层 基 层
新疆梨
西洋梨 l 0
4 7 0 .( 4 3 0 ~ 0
.
5 3 )
0鸿 6( 0 .4 j 3 0 ~ 0)
05 0( 04 0一 5 03 )
3 7 0( 3 02 ~ 04 2 )
3 8 0( 0
.
3 3一 04 7 .)
03 7( 0
.
3 3 ~4 0 6)
3 8 0( 3 0 0一 O石4 )
0
.
3 2( 2 5 0一 0 .3 7 )
0
.
3 1( 2 7 0一 0 .3 3 )
0
.
3 3( 0
.
2 9 ~ 0耳 1)
03 8( 02 .9 4 ~ 05 )
04 0( 3 01一 0 .5 2)
04 3( 0
.
34 一 0, 4 6 )
0
.
3 6 (0 2 9 ~ 0
.
4 1)
0 2 6 (0
.
2 2一 0 3 0 )
0 2 6 (0 2 3 ~ 0
.
3 0 )
0
.
2 7 (0 2 0 ~ 0 3 3 )
0 3 5 (0
.
2 8一 0 . 4 1 )
0
.
3 6 (0 2 7一 0 50 )
0
.
3 1( 0 2 3一 0 . 4 0 )
0 2 7 ( 0 2 0一 0 40 )
0
.
3 1(0
,
2 5 ~ 0
.
4 0 )
0
.
2 1(0
.
1 3一 0 2 3 )
0 2 4 (0
.
18 ~ 0 3 2 )
( )
.
2 3 (0
.
17一 0 . 3 3 )
0 2 7 ( 0 2 3一 0 3 4 )
0
.
28 (0 2 6 一 0 3 3 )
0 .2 5 ( 0
.
16 ~ 0
.
3 8 )
0 4 6 ( 0 4 0一 0乃0 )
0 3 0 ( 0 2 8一 0 3 5 )
0 3 5 ( 0
.
3 1一 0 4 0 )
03 1( 0
.
2 3一 0 , 4 2 )
0
.
2 6 ( 0 2 0 ~ 0
.
3 3 )
0 3 4 ( 0
.
2 7一 0 4 0 )
0 3 4 ( 0 3 1一 0 4 0 )
0
.
2 9 ( 0 2 0 ~ 0 3 6 )
0之3 (0 . 19一 0 2 7 )
0 .2 7 (0
.
2 1 ~ 0 3 8 )
0 2 9 (0
.
20 心 0 . 3 7)
0
.
3 3 (0
.
19 ~ 0 4 7 )
0 3 1(0
.
2 3一 0 ` 4 7 )
0 3 0 (0
.
1 8一 0 4 9 )
0刃6 ( 0 , 0 4一 0 . 10 )
0
.
13 ( 0
.
10一 0 . 16 )
0乃6 ( 0刀4 ~ 0 刀8 )
0乃9 (0 刀8 ~ 0 . 14 )
0
.
0 9 (0刀 7 ~ 0 . 14 )
0乃7 ( 0 . 0 5 ~ 0 . 12 )
0
.
0 9 ( 0
.
0 5一 0 . 18 )
0
.
13 (0
.
11 ~ 0 2 1 )
0
.
0 7 (0 刃4 ~ 0 . 10 )
0
.
0 8 (0乃 5 ~ 0 . 14 )
0
.
0 6 (0刀 3 ~ 0 . 1 1)
0刀7 (0 .0 2 一 0 . 1 1)
0乃9 (0 , 0 8 ~ 0 . 10 )
0
.
10 (0力 3一 0 . 1 1 )
.
2 6 ( 0 2 0一 0 . 3 3)
2 ( 0
.
13一 0 2 5 )
.
2 3 ( 0 2 0一 0 2 7 )
2 6 ( 0
.
2 0一 0 . 5 0 )
.
15 ( 0
.
1 0 ~ 0 2 0 )
2 6 ( 0
.
2 0一 0 . 3 3 )
.
18 ( 0
.
15一 0 2 0 )
0 3 7 ( 0 3 0 ~ 0 4 3 )
2 5 (0 20 ~ 0 3 1 )
2 6 (0
.
2 3一 0 3 0 )
.2 6 (0 2 4 ~ 0 3 0 )
2 1( 0
.
13 一 0 3 6 )
之4 (0 20 ~ 0 2 6)
0
.
2 4 (0 .2 1一 0 . 2 8)
21,-|01梨
叶北子
豆褐杜麻木川滇杏河秋沙白
.2 3 不同类型 、 品种间花粉壁结构的差异
同一个种内 , 不同类型和品种之间 , 花粉壁各层的形状与厚度有一定差异 。 对秋子梨
中的山梨 、 南果梨 、 花盖梨 、 京 白梨 、 白花罐 、 安梨 、 秋子梨 、 白八里香 、 黄山梨和
青山梨等 10 个类型和品种花粉壁的观察 、 测定结果 (表 2) 表明 , 在秋子梨不同类型 、 品种
中 , 不仅壁的各层厚度不同 , 而且在形态方面也有一定的差别 (图 3一 10 一 12) 。
表 2 秋子梨 10 个类型 、 品种花粉壁各层的厚度 拼m
外 壁
种 外壁外层 内 壁外壁内层覆盖层 棒状层 基 层
111 梨
南果梨
花盖梨
京白梨
白花罐
安 梨
秋 子梨
白 / \ 梁香
黄山梨
青 l l J梨
0
,
4 1( 0 3 8 ~ 0 4 8 )
0 3 8( 0
.
3 3 一 0 . 4 4 ) ·
0 3 2 ( 0 2 8一 0 3 3 )
0
.
3 3 ( 0 3 2一 0 3 6 )
0
.
3 3 ( 0
.
2 9 ~ 0 3 5 )
0
.
3 5 (0
.
2 5一 0 . 4 7 )
0
.
29 ( 0 2 8一 0 3 0 )
0
.
2 9 ( 0
.
2 0 一 0 . 3 3 )
0
.
32 ( 0 3 0 一 0 . 5 1 )
0 2 9 ( 0 2 7 ~ 0
.
3 0 )
0 3 2 (0 2 5一 0 3 5 )
0
.
2 3 (0 2 0 ~ 0
.
2 7)
0
.
2 3 (0
.
1 3一 0 . 2 7 )
0
.
19 (0
.
1 3 ~ 0
.
2 3)
0 2 1 (仓 19 一 0 . 2 5)
0 2 1 (0
.
19 ~ 0 2 7 )
0
.
1 8 (0
.
1 5~ 0
.
2 0 )
0
.
2 7( 0 2
.
6 ~ 0
.
3 0 )
0 3 1 (0 2 3 ~ 0
.
3 8 )
0
,
2 6 ( 0 2 5一 0 2 8 )
0 2 2 (0 2 0 ~ 0 2 5 )
0
.
3 2 (0
.
2 7 ~ 0 38 )
0
.
2 0 (0
.
1 3一 0 . 2 6 )
0
.
2 8 (0
.
2 5一 0 3 3 )
0
.
2 2 (0
.
19 一 0 2 5 )
0
.
2 1( 0
.
19 ~ 0 2 7 )
0
.
1 6( 0
.
13 ~ 0
.
2 0 )
0 2 7( 0
.
2 5一 0 . 3 0)
0
.
3 8( 0 3 1一 0
.
5 3 )
0
.
3 7( 0
.
3 3一 0 .4 0 )
0
.
0 6 (0
.
0 3 ~ 0
.
10 )
0 乃8 (0 . 0 5一 0
.
14 )
0 0 7 (0乃 5~ 0 . 12 )
0
.
0 7 (0 .0 4 ~ 0
,
16 )
0
.
1 1( 0乃9 ~ 0 . 17 )
0刀5 ( 0刀3 ~ 0 , 0 8 )
0
.
10 ( 0
.
0 7一 0 . 16 )
0
.
0 6 ( 0乃4一 0 . 12 )
0
.
10 ( 0
.
0 7一 0 2 0 )
0
.
0 5 ( 0乃3 ~ 0 . 12 )
0
.
19 ( 0
.
16 一 0 2 6 )
0
.
2 1( 0
.
16 一 0 .2 5)
0
.
2 6 (0 2 1一 0 3 0 )
0 2 4 ( 0
.
2 0 一 0 2 9 )
0 20 ( 0
.
16 一 0 2 3 )
0 3 1( 0 2 7 ~ 0 3 4 )
0 2 9 ( 0
.
2 5一 0 3 3 )
0 2 5( 0 2 3一 0 2 7 )
0 3 6 ( 0 3 2一 0
.
4 2 )
0 3 0 ( 0
.
2 5一 0 , 3 4 )
3 讨 论
1) 梨属植物不同种和同一种内的不同类型 、 品种 , 花粉壁的结构基本相似 , 但在各
层的形状与厚度方面有明显差异 。 同一类型或品种花粉壁的结构是比较稳定的 。 这一种和
168 莱 阳 农 学 院 学 报 9卷
类型 、 品种间的差异 , 可作为研究梨属植物分类 、 演化和识别类型 、 品种的依据之一 。
2) 豆梨花粉外壁的基层特别厚 , 居于 14 种梨的首位 (表 1) , 其外壁内层较薄 , 与
基层相连 , 不易区分 (图 2一 1 ) 。 这些原始性状 ` .57 〕 表 明 , 豆梨是中国梨属植物中的一个
原始种 。 这一结果与 c h al ic e 等 ( 19 73) 〔 ’ 0〕 用化学和植物学的特性 、 对 2 种梨属植物进
行数量分类研究的结果相一致 , 也与蒲富慎等 ( 1 9 8 6) 核型研究结果相同 。 褐梨的基层也
较厚 , 厚度仅次于豆梨 , 居于 14 个种的第 2 位 , 其外壁内层较薄 , 与基层的界 限也不明
显 。 因此 , 褐梨也具有较原始的性状 。 这一结果与蒲富慎等 旧 的研究结果基本相似 。
关于杜梨在梨属植物中的进化位置 , 蒲富慎等 〔6〕 认为 , 杜梨是一个较原始的种 , 把
它列在豆梨之后 , 木梨与沙梨之前 , 与褐梨并列 。 C h al ic e 与 W es tw o o d 〔 ’ ” , 在他们所绘
制的进化分支图中 , 将杜梨列为进化的种 , 放在沙梨之后 。 本工作从花粉壁的结构来看 ,
杜梨具有中等厚度的基层 、 厚的外壁内层 、 并与基层有明显的界限等特征 。 根据这些特
征 , 杜梨属于较进化的种 , 应列在褐梨 、 木梨之后 , 沙梨之前 。
3) 白梨原产我国 , 栽培品种很多 , 具有抗寒 、 品质好 、 耐贮藏等特点 。 关于 白梨是
否属于一个独立的种 , 自 R he de r 定名以来 , 国内外学者意见不一 。 不少学者认为白梨找
不到原生种 , 因而不能成为一个独立的种 。 菊池秋雄认为白梨是秋子梨的一个变种 叨 ,
曾定名为 yP r us us u r ie n s is v a r . s in e n s i s ` k u e h i : 林伯年和沈德绪 ( 19 83 ) ` ’ 〕 用过氧化物酶
同工酶研究 , 结果认为白梨与沙梨同属一个种 ; 俞德浚 〔 ’ `〕 认为白梨的形态特征 、 生物学
特性和产地分布等 , 均与秋子梨有较大差别 , 应成为一个独立的种 。 本工作通过对 40 个
白梨品种花粉壁结构的观察 、 以及对 or 个白梨品种花粉壁各层厚度的测定表明 , 白梨花
粉壁各层的形态及厚度与秋子梨相似 (表 2 及图 3一 10 一 12) , 但从花粉壁基层 、 外壁内层
的厚度 、 界限以及覆盖层上条脊的形 态看 , 则更接近于沙梨 (表 2 及图 3一 13 ) 。 因此 ,
白梨花粉壁的结构兼具沙梨和秋子梨的性状 , 可能是沙梨与秋子梨的天然杂交种 , 但这一
推论尚须经多方面的深入研究论证 , 才能得出正确的结论 。
致谢 本工作承蒙中国科 学院植物研 究所王伏雄教授 的热情帮助 , 并审阅 了本文 , 在此谨
表谢意 ; 中国农业科学院原子 能利 用研 究所副研 究 员傅 仓生和高级工程 师李振兰 等同 ,志 ,
参加 了全部 电镜材料的制 备工作 , 特此致谢 。
参 考 文 献
中国科学院植物研究所形态研究室抱粉组 。 中国植物花粉形态 北京 : 科学 出版社 , 19 6 ;0 2巧
曲泽洲等 。 果树种类论 。 北京 : 农业出版社 , 1 99 ;0 37 一 4 2
林伯年等 。 利用过氧化物酶同工酶分析梨属植物种质特征及亲缘关系 浙江农业大学学报 , 19 8 ;3 4 ( 3) : 2 35
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俞德浚 。 中国果树分类学 。 北京 : 农业出版社 , 】9 7 9 , 12 一 14 6
席以珍等 。 中国伞形科花粉及其早期演化 。 植物学集刊 , 19 8 ;3 卜 57 一 84
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3期 许 方等 : 中国梨属植物花粉壁结构的比较观察 1 69
9 B la e km o r e
,
S
o
S
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H
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B a r n e s
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P o l1e n w a ll d e v e lo P m e n t in a n g io s P e rm s
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m i e r o s P o r e s
:
E v o lu t io n a n d o n lo 罗 n y ·
A e a d e m i
e P r e s s l m i t e d
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19 9 0
:
17 3 ~ 19 2
10 C h a l l i e e
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J名 . , M . N . W e s tw o o d , N u m e ir e a l T a x o n o m ie s t u d je s o f th e g e n u s PJ, r盯 u s jn g b o th c h e m i e a l a o d
b o t a n i
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B o t J
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L i n n So e
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