全 文 ：第 27 卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol． 27，No． 4 2011
第 4 期 NATURAL SCIENCES JOURNAL OF HARBIN NORMAL UNI
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黑龙江山楂属植物叶表皮结构形态研究*
罗 旭，张大维＊＊
(哈尔滨师范大学)
【摘要】 利用扫描电子显微镜，对黑龙江蔷薇科山楂属代表植物的叶表皮形
态结构特征进行了比较研究．对其表皮毛、气孔器、上下表皮细胞垂周壁式样进行
比较观察．结果表明:植物的叶表皮在形态上具有属内的亲缘特征，但是种间也存
在一些明显的差异．为该属植物系统研究提供结构形态分类依据．
关键词:蔷薇科;山楂属;叶表皮
收稿日期:2011 － 03 － 12
* 哈尔滨师范大学大学生实践创新基金项目(20100092)
＊＊通讯作者:E － mail:Daniel17491@ 126． com
0 引言
山楂属(Crataegus． L)约 1000 种，广泛分布
于北半球，主产北美，我国约 17 种，黑龙江有 4
种 1 变种 1 变型［1 － 3］．有关山楂属植物的研究工
作，我国学者辛孝贵等利用光学显微镜和扫描电
子显微镜对该属主要种花粉形态进行了研究［4］，
吴菲菲等对中国部分山楂属植物叶绿体 DNA区
域进行 PCR － RFLP 分析［5］． 近年来在山楂属植
物的研究中，对叶表皮的显微观察报道尚少． 选
取黑龙江区域内山楂属的代表植物叶片，在扫描
电子显微镜下，通过观察叶表皮毛、气孔器形状、
上下叶表皮细胞垂周壁式样的结构特征，为该属
植物系统研究提供结构形态分类依据．
1 材料与方法
1． 1 材料(见表 1)
1． 2 方法
将叶片表面附着的尘埃洗净． 取材:取一片
叶的中部主脉与叶缘之间的中间位置，切取
5 mm2大小．固定:2%戊二醛固定，时间是 6 h，
表 1
种 名 采集地
光叶山楂 黑龙江大兴安岭
辽宁山楂 牡丹江东宁
宁安山楂 牡丹江东宁
山里红 黑龙江植物园
裂叶山楂 黑龙江植物园
毛山楂 黑龙江小兴安岭
适当的抽气，使叶片下沉．水洗:用 0． 1 mol /L 磷
酸缓冲液冲洗． 乙醇脱水:50%，70%，80%，
90%，95%，100%(加吸水剂)逐级脱水，时间为
15 min /次．置换:乙酸异戊脂置换 30 min． 干燥:
采用临界点干燥法．粘台:样品材料干燥后，从临
界点干燥仪中取出样品． 粘于样品台上． 导电处
理:将样品台置 Eiko IB － 3 离子溅摄仪中进行导
电处理，导电膜厚 200 ． 观察:将待观察样品置
HITACHI S － 520 型扫描电子显微镜中观察，选
择具有代表性的部位进行拍照和记录:加速电压
15 kV．
第 4 期 黑龙江山楂属植物叶表皮结构形态研究*
2 观察结果(见表 2)
表 2 山楂属 6 种植物的叶表皮特征
种名
特征
上下表皮细胞
垂周壁式样
表皮 气孔器形状 气孔外拱盖 气孔外拱盖内缘 表皮毛 图版
光叶山楂 深波纹
上 — — — — —
下 卵圆形或椭圆形 单层 近平滑或浅波纹 — Ⅰ:1 ～ 4
辽宁山楂 深波纹
上 — — — 针形毛 Ⅰ:8
下 椭圆形 单层 浅波纹 针形毛 Ⅰ:5 ～ 7
宁安山楂 深波纹
上 — — — 针形毛 Ⅰ:12
下 椭圆形 单层 浅波纹 针形毛 Ⅰ:9 ～ 11
山里红 浅波纹
上 — — — — —
下 卵圆形或椭圆形 单层 近平滑或浅波纹 针形毛 Ⅱ:1 ～ 4
裂叶山楂 深波纹
上 — — — — —
下 卵圆形 单层 近平滑 — Ⅱ:5 ～ 8
毛山楂 深波纹
上 椭圆形 单层 浅波纹 — Ⅱ:12
下 椭圆形 单层 浅波纹 针形毛 Ⅱ:9 ～ 11
2． 1 叶表皮毛形态
植物的叶表皮上有的种具有表皮毛，有的种
不具有表皮毛，表皮毛均为针形毛． 光叶山楂
(Crataegus dahurica Koehne ex Schenid．)、裂叶山
楂(Cartaegus remotilobata H． Raik． ex Popov．)上
下叶表皮无表皮毛;辽宁山楂(Crataegus san-
guinea Pall．)、宁安山楂(Cartaegus maximowiczii
var． ninganensis S． Q． Nie． et B． J． Ren．)上下叶表
皮有 表 皮 毛;山 里 红 (Crataegus pinnatifida
Bge．)、毛山楂(Crataegus maximowiczii Schneid．)
的表皮毛只存在于叶下表皮．
2． 2 气孔器
毛山楂(Crataegus maximowiczii Schneid．)上
下叶表皮均有气孔分布，光叶山楂(Crataegus
dahurica Koehne ex Schenid．)、辽宁山楂(Cratae-
gus sanguinea Pall．)、宁安山楂(Cartaegus maxi-
mowiczii var． ninganensis S． Q． Nie． et B． J． Ren．)、
山里红(Crataegus pinnatifida Bge．)、裂叶山楂
(Cartaegus remotilobata H． Raik． ex Popov．)的气
孔仅分布在叶下表皮．植物的气孔器呈无规则排
列．气孔器由保卫细胞构成，气孔椭圆形或卵圆
形．
2． 2． 1 气孔器形状
光叶山楂 (Crataegus dahurica Koehne ex
Schenid．)、山里红(Crataegus pinnatifida Bge．)的
叶表皮气孔器形状为卵圆形或椭圆形;辽宁山楂
(Crataegus sanguinea Pall．)、宁安山楂(Cartaegus
maximowiczii var． ninganensis S． Q． Nie． et B． J．
Ren．)、毛山楂(Crataegus maximowiczii Schneid．)
叶表皮上的气孔器形状为椭圆形． 裂叶山楂
(Cartaegus remotilobata H． Raik． ex Popov．)的叶
表皮气孔器为卵圆形．
2． 2． 2 气孔外拱盖
植物的气孔外拱盖均为单层．
2． 2． 3 气孔外拱盖内缘
光叶山楂 (Crataegus dahurica Koehne ex
Schenid．)、山里红(Crataegus pinnatifida Bge．)叶
表皮的气孔外拱盖内缘近平滑或浅波纹状;辽宁
山楂(Crataegus sanguinea Pall．)、宁安山楂(Car-
taegus maximowiczii var． ninganensis S． Q． Nie． et
B． J． Ren．)、毛 山 楂 (Crataegus maximowiczii
Schneid．)叶表皮的气孔外拱盖内缘呈浅波纹
状;裂叶山楂(Cartaegus remotilobata H． Raik． ex
Popov．)叶表皮的气孔外拱盖内缘近平滑．
2． 3 垂周壁式样
山里红(Crataegus pinnatifida Bge．)的叶表
皮细胞垂周壁浅波纹状;光叶山楂(Crataegus
dahurica Koehne ex Schenid．)、辽宁山楂(Cratae-
gus sanguinea Pall．)、宁安山楂(Cartaegus maxi-
mowiczii var． ninganensis S． Q． Nie． et B． J． Ren．)、
裂叶山楂(Cartaegus remotilobata H． Raik． ex Pop-
ov．)、毛山楂(Crataegus maximowiczii Schneid．)
的叶表皮细胞垂周壁深波纹状．
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哈尔滨师范大学自然科学学报 2011 年 第 27 卷
3 讨论
对黑龙江山楂属代表植物叶表皮结构形态
特征的比较研究可以看出，有些性状在种间比较
相近:气孔类型为不规则型、外拱盖单层、气孔外
拱盖内缘多浅波纹状、叶表皮毛均为针形毛特
征．这些相近的特征表明了植物间有密切的亲缘
关系［6 － 7］，对种间区别上的意义有待研究． 植物
的叶表皮形态，存在的显著差异，主要表现在:卵
圆形与椭圆形气孔器在不同种间差别明显(卵圆
形气孔器:裂叶山楂 Cartaegus remotilobata H．
Raik． ex Popov．;椭圆形气孔器:辽宁山楂 Cratae-
gus sanguinea Pall．、宁安山楂 Cartaegus maximo-
wiczii var． ninganensis S． Q． Nie． et B． J． Ren．、毛山
楂 Crataegus maximowiczii Schneid．)．叶表皮附属
物———针形毛是否存在与种类有很大关系，且上
下叶表皮之间也有不同:表皮毛分布于上下叶表
皮(辽宁山楂 Crataegus sanguinea Pall．、宁安山
楂 Cartaegus maximowiczii var． ninganensis S． Q．
Nie． et B． J． Ren．) ;分布于叶下表皮(山里红
Crataegus pinnatifida Bge．、毛山楂 Crataegus max-
imowiczii Schneid．) ;无表皮毛(光叶山楂 Cratae-
gus dahurica Koehne ex Schenid．、裂叶山楂 Car-
taegus remotilobata H． Raik． ex Popov．)．垂周壁式
样:山里红(Crataegus pinnatifida Bge．)呈浅波纹
状，与其他 5 种植物不同．这些特征说明，山楂属
的这 6 种植物在叶表皮形态上存在不同程度的
差异，为种间的区分提供了依据．值得注意的是，
辽宁山楂(Crataegus sanguinea Pall．)和宁安山楂
(Cartaegus maximowiczii var． ninganensis S． Q．
Nie． et B． J． Ren．)在叶表皮形态上存在着很大的
相似．
参 考 文 献
［1］ 俞德俊，等．中国植物志［M］．北京:科学出版社，1974． 36:
186 － 206．
［2］ 周以良，等．黑龙江树木志．哈尔滨:黑龙江科学技术出版
社，1986． 273 － 280．
［3］ 郑万钧．中国树木志．北京:中国林业出版社，1985． 2:981
－ 990．
［4］ 辛孝贵．我国山楂属一些主要种花粉形态的研究，辽宁果
树，1985:1 － 6．
［5］ 吴菲菲．利用 cp DNA PCR － RFLP分析中国山楂属植物的
亲缘关系．沈阳农业大学学报，2008:664 － 668．
［6］ 以色列 A． FAHN．吴树明，刘德仪，译．植物解剖学．南开大
学出版社，1990．
［7］ 邢怡，等．黑龙江虎耳草科植物叶表皮形态学研究．哈尔滨
师范大学学报(自然科学版) ，2004，20(4) :85 － 90．
A Study on the Epidermis Patterns Structure
of Crataegus Leaves in Heilongjiang Province
Luo Xu，Zhang Dawei
(Harbin Normal University)
ABSTRACT
In this paper， the morphological structure of the leaf epidermis of Crataegus (Rosaceae) in
Heilongjiang Province is studied by using a scanning electron microscope (SEM)． The epidermal hair，
stomatal apparatus and the anticlinal wall of upper and lower epidermis are comparatively observed． The
results show that the morphology of the epidermis of plants have affinity characteristics within the genus，but
exists the difference among the species． Structure and the basis of morphological classification are provided
for the studies of the genera．
Keywords:Crataegus;Rosaceae ;Foliar surface
(责任编辑:季春阳)
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第 4 期 黑龙江山楂属植物叶表皮结构形态研究*
罗旭等:黑龙江山楂属植物叶表皮结构形态研究 图版 I
图版说明
图版Ⅰ 扫描电镜下叶表皮形态:1．光叶山楂下表皮 × 80． 2．光叶山楂下表皮 × 400;3．光叶山楂下表
皮 × 1000;4．光叶山楂上表皮 × 400;5 辽宁山楂下表皮 × 80;6．辽宁山楂下表皮 × 400;7．辽宁山楂下表
皮 × 1000;8．辽宁山楂上表皮 × 200;9．宁安山楂下表皮 × 200;10．宁安山楂下表皮 × 400;11．宁安山楂
下表皮 × 1000;12． 宁安山楂上表皮 × 200．
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哈尔滨师范大学自然科学学报 2011 年 第 27 卷
罗旭等:黑龙江山楂属植物叶表皮结构形态研究 图版Ⅱ
图版说明
图版Ⅱ 扫描电镜下叶表皮形态:1．山里红下表皮 × 80;2．山里红下表皮 × 400;3．山里红下表皮 × 1000;4．
山里红上表皮 × 400;5．裂叶山楂下表皮 × 80;6．裂叶山楂下表皮 × 400;7．裂叶山楂下表皮 × 1000;8．裂叶山
楂上表皮 × 400;9．毛山楂下表皮 × 80;10．毛山楂下表皮 × 400;11．毛山楂下表皮 × 1000;12．毛山楂上表皮 ×
200．
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