全 文 ：·研究报告 ·
收稿日期:2009-05-09
基金项目:国家环保部重大项目(物种 08-二-3-1)及国家林业局 “九四
八 ”重大项目(2006-4-C08)。
作者简介:李 卉(1984-),女 ,吉林长春人;在读硕士研究生 ,主要从
事月季育种研究。
通讯作者:张启翔 , E-mail:zqx@bjfu.edu.cn。
短期冷藏对蔷薇属植物种子发芽率的影响
李 卉 , 张启翔 , 潘会堂 , 白锦荣 , 罗 乐 , 王 琼
(北京林业大学园林学院 /国家花卉工程技术研究中心 , 北京 100083)
摘要:以峨眉蔷薇 、得荣蔷薇 、毛叶川滇蔷薇 、川滇蔷薇 、川西蔷薇 、长尖叶蔷薇种子为实验材料 , 以珍珠岩为冷藏基质 。
冷藏时间分别为 1个月和 2个月 ,以不用任何基质的冷藏作为对照。播种后每周统计发芽数以计算发芽率。结果表明 ,
在冷藏时间相同的条件下 ,毛叶川滇蔷薇种子的发芽率最高。 4种蔷薇种子冷藏 1个月后的发芽率显著高于冷藏 2个
月的结果。
关键词: 蔷薇属;种子;短期冷藏
中图分类号: S685.12 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2009)09-0001-04
EfectsofShortCold-storageTimeonSeedGerminationCapacityofRosaSeeds
LIHui, ZHANGQi-xiang, PANHui-tang, BAIJin-rong, LUOLe, WANGQiong
(ColegeofLandscapeArchitecture, BeijingForestryUniversity,
ChinaNationalEngineeringResearchCenterforFloriculture, Beijing100083, China)
Abstract:TheseedsofRosaomeiensis, Rosaderongensis, Rosasoulieanavar.yunnanensis, Rosasoulieana,
RosasikangensisandRosalongicuspiswereusedinthisstudy.Duringthecold-storage, perlitewasusedas
substrate.Thecold-storagetimewasoneortwomonths.Theseedswithoutanysubstratewerecheck.Afterso-
wingtheseeds, thegerminationcapacitywascalculatedonetimeaweek.Comparingthemeanvalueofgermi-
nationcapacityofthesefourRosaseeds, thehighestonewasRosasoulieanavar.yunnanensis.Thegermina-
tioncapacityofonemonthcold-storageofthesefourrosaseedswashigherthantwomonths.
Keywords: RosaL.;seed;shortcold-storage
野生的蔷薇属植物在我国分布广泛 ,其中西南地
区是主要的分布区。俞德浚先生所编写的 《中国植物
志 》第 37卷中 ,记载有蔷薇属植物 82种 ,其中绝大部
分是我国原产 ,约占全世界蔷薇属植物的 1 /3。野生
蔷薇属植物具有优良的观赏形状和内在品质 ,可被用
于园林绿化或作为改良现代月季的重要亲本。
本实验所用的种子来自以下 6种蔷薇属植物:峨
眉蔷薇 (Rosaomeiensis),花瓣 4,白色 ,倒三角状卵
形 ,先端微凹 ,基部宽楔形 。果实倒卵球形或梨形 ,直
径 8 ～ 15mm,亮红色 。得荣蔷薇 (Rosaderongensis),
果实红棕色 ,近球形或倒卵形 ,直径约 8mm。川滇蔷
薇 (Rosasoulieana)和毛叶川滇蔷薇(Rosasoulieana
var.yunnanensis), 花瓣黄白色 ,倒卵形 ,先端微凹 ,基
部楔形 。果实近球形至卵球形 ,桔红色 ,老时变为黑紫
色 。川西蔷薇 (Rosasikangensis), 花瓣 4,白色 ,倒卵
形 ,先端微凹 ,基部宽楔形。果实近球形 ,红色。长尖
叶蔷薇 (Rosalongicuspis), 花瓣白色 ,宽倒卵形 ,先端
凹凸不平 , 基部宽楔形。果实倒卵球形 ,暗红色 [ 1] 。
以上 6种植物均可用于城市道路的隔离带和绿化带 ,
春季观花 ,秋季观果。
时代的发展对月季育种提出了更高的要求 ,如抗
病虫害 、抗旱 、抗寒 、耐热等 ,这些是品种间杂交难以解
决的。而通过远缘杂交 ,很少的原始种类就能创造出
许多不同的类型 ,且可能引入目前现代月季中不具备
的优良特性 [ 2] 。本研究所用的 6种蔷薇属植物均未被
用于月季的远缘杂交育种 ,其基因资源尚待开发利用。
一般来说 ,蔷薇属植物的种子具有休眠特性。研
究表明 ,冷藏对打破休眠和促进发芽是必须的 [ 3] 。冷
藏中多以沙为基质[ 3 ～ 5] 。郭孟瑶等探讨了 33种处理
对打破玫瑰种子休眠的效果 ,结果表明 , 用 20 000
mg/L的 KNO3液浸泡 4h后 ,在 2 ～ 6℃低温条件下沙
藏 180d再播种 ,出芽率可达 37.74%[ 6] 。张素芳等采
·1·
研究报告 李 卉 等:短期冷藏对蔷薇属植物种子发芽率的影响
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.09.064
用 9种处理方法 ,对 4个品种的蔷薇种子进行处理 ,其
中低温沙藏层积 +萘乙酸(NAA)和低温沙藏层积 +
高锰酸钾 (KMnO4 )处理的种子发芽率显著高于其
他 [ 3] 。程伟将黄蔷薇 (RosahugonisHemsl)种子沙藏
4个月左右后在 20 ～ 30℃环境中催芽 ,经 10d左右种
子有 50%露白 [ 4] 。贺海洋等研究发现 ,经过 1个月和
2个半月的冷藏 ,单叶蔷薇 (Rosapersica)的瘦果从第
6周开始发芽 ,随贮藏期增加 ,发芽开始推迟 ,最终发
芽率为 45% ～ 57.5%。 相反 , R.multifloravar.
Adenochaeta冷藏 1个月与不冷藏相比 ,发芽率增加了
20%(尽管贮藏 1个月推迟了发芽的开始),然而冷藏
2个半月发芽率只有 5%[ 7] 。
目前也有以珍珠岩为基质对蔷薇属植物种子进行
冷藏处理(昆明杨月季公司),但未见有相关报道。沙
藏处理虽具一定防失水 、防硬化作用 ,但珍珠岩的透气
性能较好 ,更有利于满足种子萌发过程中对氧气的需
求 [ 8] 。
许杜意等建议以低温沙藏※酸蚀裂口※清水淋洗
※激素浸种综合催芽处理来打破蔷薇属植物种子休
眠 , 以提高发芽率[ 9] 。可见冷藏处理是打破种子休眠
的最基本方法。本实验就冷藏时间和冷藏用基质对蔷
薇属植物种子发芽率的影响进行了初步研究 ,探索了
通过较短的冷藏时间获得较高发芽率的途径 ,为进行
人工播种育苗提供了基础依据 。
1 材料与方法
1.1 材 料
2007年 10月在云南省采集的 6种野生蔷薇属植
物果实 ,自然干燥后 ,剥出种子 ,常温保存备用。实验
时每次称取 1 000粒种子的重量 ,重复 3次 ,千粒重取
3次重的平均值 。
表 1 实验材料简介
种名 峨眉蔷薇
得荣
蔷薇
毛叶
川滇蔷薇
川滇
蔷薇
川西
蔷薇
长尖叶
蔷薇
种子千粒重
(g) 89.35 7.80 2.83 1.77 21.27 10.00
1.2 方 法
将种子与珍珠岩充分混合 ,比例约为 1∶3,加水至
浸没全部珍珠岩 。以不用任何基质的冷藏作为对照。
冷藏从 2008年 4月 8日开始 ,温度为 0 ～ 5℃,时间分
别为 1个月和 2个月。共 24个处理组合 ,每个处理组
合约为 100粒种子 , 无重复。冷藏后以进口草炭
(PindstrupSubstrate, pH5.5, 规格 10 ～ 30mm, 300L/
袋)为基质 ,在温室内于 288孔穴盘中播种 。从播种
后第 1周至第 7周(第 7周后发芽率基本不变),每周
统计 1次发芽率 。
发芽率(%)=100n/N(n:正常发芽粒数 , N:供
试种子数)[ 10] 。因大部分处理的发芽率均小于 30%,
这些数据遵从二项分布而不遵从正态分布 [ 11] 。故将
全部发芽率进行反正弦转换 ,使转换后的数据满足方
差分析的假定条件[ 12] 。
2 结果分析
实验结果如表 2所示。
表 2 实验结果统计
种 冷藏时间(月)
冷藏用
基质
发芽率
(%) 种
冷藏时间
(月)
冷藏用
基质
发芽率
(%)
峨眉
蔷薇
1
珍珠岩
无
0
0 川滇 1
珍珠岩
无
34.88
21.13
2
珍珠岩
无
0
0
蔷薇
2
珍珠岩
无
27.27
20.27
得荣
蔷薇
1
珍珠岩
无
41.55
18.43 川西 1
珍珠岩
无
0
0
2
珍珠岩
无
20.27
15.34
蔷薇
2
珍珠岩
无
0
0
毛叶川
滇蔷薇
1
珍珠岩
无
52.53
58.59 长尖叶 1
珍珠岩
无
17.46
19.19
2
珍珠岩
无
25.10
30.66
蔷薇
2
珍珠岩
无
20.27
5.74
经方差分析(见表 3),冷藏时间 、种和处理方法的
交互效应对发芽率的影响达到极显著水平 (F>
F0.01),种间差异对发芽率影响达到显著水平(F>
F0.05),处理方法对发芽率的影响不显著(F
变异来源 自由度DF SS 均方 MS F F0.1 F0.05 F0.01
区组
(冷藏时间) 1 407.55 407.55 33.85 3.23 4.84 9.65
种 5 5 251.88 1050.38 6.13 3.45 5.05 11.0
处理方法
(冷藏用基质) 1 104.08 104.08 0.61 4.06
种 ×处理方法 5 856.81 171.36 14.25 2.45 3.20 5.32
机误 11 132.28 12.03
总计 23 6 752.08
2.1 冷藏时间对发芽率的影响
冷藏 1个月 ,各种处理的平均发芽率为 32.97%,
冷藏 2个月的平均发芽率为 20.62%,二者存在极显
著差异 ,即冷藏 1个月的发芽率明显高于冷藏 2个月
的发芽率。单独对比每个处理的最终发芽率(播种后
第 7周的发芽率),除长尖叶蔷薇种子以珍珠岩为基
质的处理和发芽率为 0的处理外 ,其余各处理冷藏 1
·2·
第 28卷 第 9期 2009年 9月 种 子 (Seed) Vol.28 No.9 Sep. 2009
个月的发芽率均高于冷藏 2个月的结果。
2.2 种间差异对发芽率的影响(q检验)
由表 4可知 ,经过相同的冷藏时间 , 6种蔷薇属植
物种子的平均发芽率最高的为毛叶川滇蔷薇 ,之后依
次为川滇蔷薇 、得荣蔷薇 、长尖叶蔷薇 、峨眉蔷薇和川
西蔷薇 。
表 4 种间差异对发芽率的影响
种 平均发芽率(%)
差异显著性
0.05 0.01
毛叶川滇蔷薇 41.72 a A
川滇蔷薇 25.89 b B
得荣蔷薇 23.90 bc B
长尖叶蔷薇 15.67 c B
峨眉蔷薇 、川西蔷薇 0 d C
2.3 时间对发芽率的影响
统计同种蔷薇种子不同处理在每周的发芽率 ,取
其平均值作为该种蔷薇种子在该周的发芽率。
图 1 蔷薇种子发芽率统计
由图 1可知 ,得荣蔷薇 、毛叶川滇蔷薇及川滇蔷薇
3种蔷薇的种子均在第 2周至第 3周期间发芽率升高
得最快 , 其提高速率分别为 179.6%、 163.2%及
199.8%。而长尖叶蔷薇种子发芽率迅速提高的阶段
为第 3周至第 4周 ,提高速率为 90.4%。播种后第 3
周可能为蔷薇属植物发芽率提高较快的阶段。
比较种子每周发芽数量占最终发芽数量的百分
率 ,得荣蔷薇 、毛叶川滇蔷薇及川滇蔷薇 3种蔷薇种子
均在播种后第 3周发芽数量最多 。其中毛叶川滇蔷薇
种子在第 3周以后每周发芽数量逐渐下降 ,其萌发格
局特征是初期萌发较旺盛 。而得荣蔷薇和川滇蔷薇种
子在第 7周时发芽数量又有所上升。长尖叶蔷薇种子
每周发芽数量波动较大 ,其中播种后第 5周发芽数量
最多。与得荣蔷薇和川滇蔷薇相似 ,在第 7周时每周
发芽数量再次上升。推测长尖叶蔷薇种子的萌发格局
特征是萌发期较长并伴有间歇萌发。
3 讨 论
休眠和萌发是种子对复杂环境的适应特征 ,受基
因型 、成熟环境(母性环境)、贮藏条件及萌发环境的
影响。种子萌发过程的异质性和启动萌发的阈值难以
人为控制 , 是种子休眠和萌发研究中面临的主要困
难 [ 13] 。
种子休眠的类型有以下几种:(1)机械休眠 ,由于
种皮阻碍作用而导致其透性变化引起 ,如桃种子等;
(2)胚休眠 ,一般是由于胚未完全成熟 ,需要进行后熟
才能萌发 ,如棕榈科 、木兰科 、毛茛科等的一些种子;
(3)激素休眠 ,种子内部存在一些抑制物 ,如脱落酸 、
生物碱等物质 ,导致种子休眠;(4)物理休眠 ,光 、温
度 、空气等外部环境条件都是导致种子休眠的重要因
子 。大多数情况下 ,导致种子休眠的原因极其复杂 ,而
且其类型一般都是综合性的 ,即综合休眠 [ 14] 。大多数
蔷薇种子属综合性休眠 ,即种壳造成的强迫休眠和胚
的生理休眠 ,但休眠的程度有深有浅 。多数种子必须
经过低温层积 ,其所需的时间也有长有短 [ 15] 。
本试验表明 ,在短期(2个月以内)冷藏中 ,冷藏用
基质对蔷薇属植物种子发芽率的影响不显著。冷藏时
间 、种和处理方法的交互效应对发芽率的影响极显著。
冷藏 1个月的发芽率明显高于冷藏 2个月的。处理方
法对发芽率的影响不显著 。徐本美等研究认为 ,峨眉
蔷薇种子属深休眠 ,可加长冷层积时间 ,在收获后立即
进行种子酸蚀或裂口处理并进行砂藏 。长尖叶蔷薇种
子属需要短时间冷温的浅休眠种子 ,播种前无需作任
何处理 [ 15] 。这一结论与本实验结果基本相符。
由于大多数蔷薇属植物种子属综合性休眠 ,多种
处理手段相结合可能更有助于打破其休眠 ,在较短的
时间内获得较高的发芽率 。其中多种处理方法主要包
括药剂(GA3 、KNO3、CuSO4 、NAA、KMnO4、Na2CO3)处
理 、冷藏(恒冷温 、变冷温)处理等 。不同种蔷薇属植
物种子萌发的最适宜处理方法也不相同 ,仍需进行具
体研究 。
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研究报告 李 卉 等:短期冷藏对蔷薇属植物种子发芽率的影响
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收稿日期:2009-05-26
基金项目:安徽农业大学引进与稳定人才科研启动项目(项目编号:wd
2008-10);安徽省高校青年教师项目(项目编号:2006 jql
123)。
作者简介:司红起(1972-),男 ,副教授 ,主要从事作物遗传育种的教学
与科研工作;E-mail:wheatbreeding@ahau.edu.cn。
小麦籽粒萌发过程中 PPO活性变化及同工酶电泳分析
司红起 1, 2, 3 , 马传喜 1, 2, 3 , 卢 杰 1
(1.安徽农业大学农学院 , 合肥 230036; 2.安徽小麦区域技术创新中心 , 合肥 230036;
3.小麦产业安徽省工程技术研究中心 , 合肥 230036)
摘要:选取 54个小麦品种 , 以邻苯二酚为底物 ,采用比色法测其籽粒萌发过程中多酚氧化酶(PPO)活性变化 , 同时选取 3
个代表性品种进行同工酶电泳分析。试验结果表明 , 多数品种在籽粒吸水 12 h后 PPO的活性达到最大值 , 以后活性稍
有降低 ,降低的趋势趋于平缓;籽粒萌发过程中 PPO同工酶谱带数逐渐增加 , 在萌发 48、 72h高分子量 PPO谱带较多 , 最
多时出现 4条。同工酶的出现及数量的变化对研究小麦籽粒萌发过程中 PPO活性变化的原因具有重要意义。
关键词: 小麦;萌发;多酚氧化酶;同工酶
中图分类号: S512.1 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2009)09-0004-03
AnalysisonPPOActivityChangeandIsozymesElectrophoresis
duringWheatGrainGerminating
SIHong-qi1, 2, 3 , MAChuan-xi1, 2, 3 , LUJie1
(1.ColegeofAgronomy, AnhuiAgriculturalUniversity, Hefei230036, China;
2.RegionalTechnologyInnovationCenterofWheatinAnhuiProvince, Hefei230036, China;
3.EnginearingTechnologyResearchCenterofWheatIndustrialinAnhuiProvince, Hefei230036, China)
Abstract:54 wheatcultivarswereselectedasexperimentalmaterials, PPOactivitiesingerminatingwerede-
tectedbycolorimetrywithcatecholassubstrate, atthesametime, electrophoresiswascarriedouttoanalyze
isozymesof3 cultivars.TheresultsindicatedthatPPOactivityofmajoritycultivarsincreasedrapidlyafter12
hoursinsoaking, reachedpeakvalueat24hours, thenitbecamesmooth;thenumberofisozymesbandsin-
creasedgradualyinwheatgraingerminatingperiod, thereweremanyhighmolecularweightisozymebandsat
48hoursand72 hours, evenfourbandsatthemost;diferencesofisozymeamongcultivarswasexistent.
ThesechangeshadagreatsignificancetostudywheatPPOactivityingerminating.
Keywords: wheat;germination;PPO;isozyme
多酚氧化酶(PolyPhenolOxidase, PPO)又叫酪氨
酸酶(Tyrosinase)、儿茶酚酶 、酚酶 、氯原酸酶 ,是一类
广泛存在于植物体中含 Cu2+的结合酶 ,故又称金属蛋
白 ,其参与呼吸末端氧化还原反应 ,在生物氧化过程中
将电子传递给末端电子受体———分子氧而生成 H2O,
·4·
第 28卷 第 9期 2009年 9月 种 子 (Seed) Vol.28 No.9 Sep. 2009