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盐胁迫下的2种素馨属植物生理特性



全 文 :收稿日期:2011 -05 -20 修回日期:2011 -06 -30
基金项目:国家科技支撑项目(2008BAJ10B04 -5);上海市科学技术委员会基金资助项目(09dz1205003)。
作者简介:程淑娟(1985 -),女,硕士,从事植物生理研究。通迅作者唐东芹(1971 -),女,副教授,从事园林植物研究。
盐胁迫下的 2种素馨属植物生理特性
程淑娟1,2,唐东芹1,刘群录1,陈 昕2
(1.上海交通大学农业与生物学院,上海 200240;2.南京林业大学森林资源与环境学院,江苏 南京 210037)
摘要:以金叶素馨和红花素馨 2 年生苗为研究对象,设置不同浓度 NaCl胁迫处理,研究其质膜过氧化程度和抗氧化酶系统
在盐胁迫下的生理响应。结果表明:(1)随着 NaCl 浓度及处理时间的增加,叶片电导率、丙二醛(MDA)含量均呈上升趋
势,胁迫 45 d时,红花素馨各处理的电导率、MDA含量增幅小于金叶素馨;(2)金叶素馨随着胁迫时间增加,超氧化物歧化
酶(SOD)活性先升后降,第 15 天各处理均达到最大值,抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶
(POD)均上升,而红花素馨在 NaCl浓度为 50、100 mmol·L -1时,SOD活性随时间的增加呈上升趋势,当 NaCl 浓度增至 150
mmol·L -1时,其峰值则出现在胁迫后第 15 天,随后下降,APX、CAT、POD活性均随时间增加而增大。因此,2 种植物均能在
一定盐胁迫范围内通过自身保护酶系统的调节有效降低活性氧的伤害,而且红花素馨表现出较强的耐盐性。
关键词:盐胁迫;金叶素馨;红花素馨;膜质过氧化;抗氧化酶
中图分类号:S687.3 文献标识码:A 文章编号:1001 - 389X(2012)01 - 0033 - 06
Physiological characteristics of two species of Jasminum under salt stress
CHENG Shu-juan1,2,TANG Dong-qin1,LIU Qun-lu1,CHEN Xin2
(1. School of Agriculture and Biology,Shanghai Jiao Tong University,Shanghai 200240,China;
2. College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing,Jiangsu 210037,China)
Abstract:Two Jasminum offcinale cultivars,‘Fiona Sunrise’and‘Inverleith’,were used to study their physiological response by
investigating the membrane lipid peroxidation and antioxidant enzymes under NaCl stress. The results showed that electrolyte leakage
(EL)and MDA content increased with the increasing of NaCl concentrations in the two cultivars,and the increases of EL and MDA
in‘Fiona Sunrise’were less than those in the cultivar‘Inverleith’. With the increasing of stress time,ascorbate peroxide (APX) ,
catalase (CAT) ,peroxidase (POD)increased in both cultivars;while the activity of superoxid edismutase (SOD)showed the
different pattern. For the cultivar‘Fiona Sunrise’,the SOD activity increased firstly,followed by a decrease and the peak was
observed on the 15 th day. For the cultivar‘Inverleith’,the SOD activity increased at 50 mmol·L -1 and 100 mmol·L -1,however,
the SOD activity increased firstly and then decreased at 150 mmol·L -1 . In conclusion,the two cultivars can reduce the harm of
reactive oxygen by triggering the protective enzyme system in a certain range of NaCl stress,and the cultivar‘Inverleith’has a
stronger resistance of NaCl than the cultivar‘Fiona Sunrise’.
Key words:salt stress;Jasminum offcinale‘Fiona Sunrise’;Jasminum offcinale‘Inverleith’;membrane lipid peroxidation;
antioxidant enzyme
中国盐碱地主要分布在松嫩平原、黄淮海地区、西北地区及华北和东北,仅海岸带和滩涂盐碱地面积
就有 666.67 万 hm2 以上,且逐年增加[1]。由于其土壤盐渍化,很多植物难以适应其生境条件,所以在原植
物区系中,具有城市绿化美化价值的树种资源相当贫乏,成为制约这些区域现代城市化生态绿化体系建设
的瓶颈[2]。随着社会的发展,搞好城市绿化,改善人居环境,促进城市可持续发展已成为当今城市发展的
方向,而目前已选出的盐碱地绿化植物种类却相当有限,所以筛选适宜于盐碱地种植的园林绿化植物仍是
一项长期任务。
素馨属(Jasminum)中有许多常见的园林绿化树种,如迎春、探春、黄素馨、素方花等,可用于观型、观
枝、观花。前人对该属植物的研究主要集中在香料研究和其药用价值方面[3 - 4],而对于其在园林资源利
用、栽培生理方面的报道并不多,也鲜有该属植物耐盐生理的文献。金叶素馨(J. officinale‘Fiona
Sunrise’)和红花素馨(J. officinale‘Inverleith’)均为素方花品种,分别引自法国、英国,属于新型的园林绿
福建林学院学报 2012,32(1) :33 -38 第 32卷 第 1期
Journal of Fujian College of Forestry 2012年 1月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.01.014
化植物,自 2005 年开始应用于上海地区的城市园林中,并成功应用于 2010 年上海世博会,观赏价值较高。
有关金叶素馨和红花素馨的研究多集中在系统分类[5]、生物学特性[6 - 7]及园林配置[8]等方面,而针对其
耐盐生理特性的研究尚未见报道。笔者通过研究这 2 种素馨属植物在 NaCl胁迫下的生理特性,比较分析
两者的抗盐性,旨在为其在园林中的推广应用提供科学依据,同时为发掘耐盐园林植物、丰富盐碱地区的
园林植物资源提供一定参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验所用植物材料为金叶素馨、红花素馨,2010 年 4 月底购自于上海上房园艺有限公司,均为 2 年生
苗。将购置回来的容器苗转移至直径为 25 cm的塑料花盆中,每盆均种植 3 株苗,栽植基质为珍珠岩 ∶蛭
石 ∶园土(1∶1∶1) ,放置于露天进行常规管理,2 个月后将其转入温室中。于 2010 年 7 月 23 日至 2010 年 9
月 12 日期间选取长势一致的植株进行盐处理。
1.2 试验设计
试验设置 4 个 NaCl浓度,分别为 0、50、100、150 mmol·L -1,每个处理设置 3 个重复,每个重复取 3 株
苗。为避免盐冲击效应[9 - 10],在正式处理之前先进行预处理,每次增加 50 mmol·L -1,预处理第 6 天达到
终浓度,正式处理过程中每 3 d定时、定量浇灌 1 次相应浓度的盐溶液,每 6 d浇 1 次 1 /2 Hoagland营养液
配制的 NaCl溶液。分别在正式处理后的第 0、15、30、45 天取植株叶片用于各项生理指标的测定。
1.3 生理指标测定方法
相对电导率、丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性
的测定采用郝建军等[11]方法;抗坏血酸过氧化物酶(ascorbic acid peroxidase,APX)、过氧化氢酶(catalase,
CAT)、过氧化物酶(peroxidase,POD)相对活性的测定用陈建勋等[12]的方法进行。
1.4 数据分析
数据处理使用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 软件,用 Duncan法进行统计分析,采用 95%水平上(P < 0.05)
的单因子方差(One-Way ANOVA)检验,用字母法标记,不同的大写字母表示同一盐浓度不同天数的差异
显著,不同小写字母表示同一天不同盐浓度差异显著。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对细胞膜透性的影响
随着 NaCl浓度及胁迫天数的增加,2 种植物的相对电导率都呈现上升趋势,且金叶素馨在高盐浓度
时的增幅较大(图 1)。当 NaCl浓度为 50 mmol·L -1时,金叶素馨叶片在胁迫 30 d 时相对电导率与对照
(CK)差异显著,当浓度增至 100 和 150 mmol·L -1时,胁迫 15 d,叶片相对电导率比对照明显升高。当
NaCl浓度为 50 mmol·L -1时,红花素馨相对电导率在 45 d 时显著高于对照,当浓度为 100、150 mmol·L -1
时,分别在胁迫第 30、15 天时与对照达到显著差异。到处理终期(45 d) ,各处理叶片的相对电导率均达到
最大。金叶素馨与红花素馨在 NaCl浓度为 50、100、150 mmol·L -1处理下,植株分别比同期对照植株增加
了 180.18%、240.73%、268.32%与 209.43%、203.05%、248.87%。
2.2 NaCl胁迫对MDA含量的影响
NaCl胁迫后 MDA含量的变化如图 2 所示。由图 2 可见,2 种植物的 MDA含量变化与相对电导率变
化基本一致,均随着 NaCl浓度增加及胁迫时间的延长不断的增加。当 NaCl 浓度为 50 mmol·L -1时,2 种
植物的 MDA含量到第 45 天时才与对照有显著差异,而当 NaCl 浓度增加到 100、150 mmol·L -1时,第 15
天时即观察到 MDA含量相对于对照显著上升。第 45 天时,金叶素馨与红花素馨在 NaCl浓度为 50、100、
150 mmol·L -1处理下与同期对照相比增加了 43.81%、68.68%、82.58%与 34.98%、46.32%、56.85%,相同
NaCl浓度下金叶素馨 MDA含量的涨幅明显高于红花素馨。
·43· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
图 1 NaCl胁迫对细胞膜透性的影响
Figure 1 Effect of NaCl stress on membrane permeability of cells
图 2 NaCl胁迫对MDA含量的影响
Figure 2 Effect of NaCl stress on MDA content
2.3 NaCl胁迫对抗氧化酶系统的影响
2.3.1 NaCl胁迫对 SOD活性的影响 金叶素馨的各处理随着时间的延长,SOD 活性表现为先上升后下
降的趋势(图 3)。各处理均在第 15 天时,SOD 活性达到最大值,与同期对照相比分别增加了 59. 55%、
52.49%、92.43%,45 d盐处理下的植物叶片的 SOD 活性均低于对照。低盐浓度下红花素馨的叶片 SOD
活性随处理时间延长呈现上升趋势(图 3) ,至第 45天时与对照达显著差异。当盐浓度增加至 150 mmol·L -1
时,其 SOD活性则先上升后下降,在第 15 天时达到最高值,比对照提高了 16.24%,但到第 45 天时则恢复
到与对照相似水平。
2.3.2 NaCl胁迫对 APX活性的影响 由图 4 可知,2 种植物的 APX 活性随着时间的延长一直呈上升趋
势。胁迫 15 d时,两者的各处理均与对照差异显著,胁迫 45 d后,金叶素馨、红花素馨在 NaCl浓度为 50、
100、150 mmol·L -1处理下的叶片 APX活性比同期对照分别增加了 21.74%、30.43%、43.48%和 17.14%、
45.71%、88.57%。当 NaCl浓度为 100、150 mmol·L -1时,后者的 APX活性增幅明显高于前者。
·53·第 1 期 程淑娟等:盐胁迫下的 2 种素馨属植物生理特性
图 3 NaCl胁迫对 SOD活性的影响
Figure 3 Effect of NaCl stress on SOD activity
图 4 NaCl胁迫对 APX活性的影响
Figure 4 Effect of NaCl stress on APX activity
2.3.3 NaCl胁迫对 CAT活性的影响 2 种素馨 CAT 活性在不同 NaCl 浓度下的变化如图 5 所示。金叶
素馨的各处理在短时间内 CAT活性与对照均无差异,直至胁迫第 45 天时才与对照差异显著,且随着 NaCl
浓度的增加呈现先升后降的趋势,但均高于同期对照,增幅分别为 48.39%、103.23%、80.65%。红花素馨
的处理植株随着 NaCl浓度的增加与同期对照相比差异不大,且在胁迫第 30、45 天时随着 NaCl 浓度的增
加先上升后下降,最大值均出现在 NaCl浓度为 50 mmol·L -1处理下。
2.3.4 NaCl 胁迫对 POD 活性的影响 2 种植物的 POD 活性随着处理时间的延长基本呈上升趋势(图
6)。由图 6 可见,只有金叶素馨在 NaCl浓度为 50 mmol·L -1时,POD活性表现为先上升后下降,并于第 30
天时达最大值且明显大于其他处理。红花素馨的各处理植株随着处理时间的延长,POD活性一直呈上升
趋势,胁迫 45 d后,在 NaCl浓度为 50 mmol·L -1处理下的叶片 POD活性明显高于其他处理。处理终期,2
种植物在 NaCl浓度为 50、100、150 mmol·L -1处理下与同期对照相比增加了 89.66%、48.28%、13.79%。
·63· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
图 5 NaCl胁迫对 CAT活性的影响
Figure 5 Effect of NaCl stress on CAT activity
图 6 NaCl胁迫对 POD活性的影响
Figure 6 Effect of NaCl stress on POD activity
3 讨论
生物膜是植物遭受逆境胁迫最先损伤的部位。逆境下植物产生较多的活性氧,从而加快膜脂过氧化
进程,使膜系统完整性降低[13]、电解质及小分子有机物外渗、细胞物质交换平衡受到破坏,从而导致一系
列生理生化代谢紊乱,因此电导率的大小和 MDA 含量能直接或间接反映质膜受伤害的程度[14]。本研究
表明,2 种素馨属植物叶片的相对电导率和 MDA 含量变化趋势基本一致,随着盐胁迫强度及处理时间增
加而增大,且高盐胁迫下的膜透性显著高于低盐胁迫,这与前人的研究结果一致[15 - 16],但相同盐浓度下,
金叶素馨的增幅明显高于红花素馨,说明盐胁迫对前者的质膜损害更大。
在正常情况下,植物细胞内自由基的产生与清除处于动态平衡,从而避免由活性氧引起的生理失
调[17]。而当植物处于盐胁迫环境时,活性氧含量会增加,植物体内的保护酶系统随之启动,SOD、POD、
CAT 和 APX等保护酶类的活性增加,协同作用清除过量的活性氧,维持活性氧的代谢平衡,保护膜结构,
·73·第 1 期 程淑娟等:盐胁迫下的 2 种素馨属植物生理特性
从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤害[18]。2 种素馨受到 NaCl胁迫后,在较低浓度和
较短胁迫时间下 SOD活性增加,将 O-·2 转变为 H2O2,同时 APX、CAT、POD 活性增加来清除 SOD 产生的
H2O2。红花素馨的 SOD、APX、POD活性增加均高于金叶素馨,从一个侧面说明红花素馨对 NaCl 胁迫的
适应性强于金叶素馨。但两者的 CAT活性却变化不大,因此推测短时间胁迫时可能 APX在清除 H2O2 方
面起较为关键的作用,这与朱会娟等[19]和 Mittal et al[20]的研究结果相似,CAT活性仅在第 45 天时才有所
增加,可能与第 45 天时 APX活性增加不显著有关。而随着盐浓度及胁迫天数的增加,当活性氧的积累超
过抗氧化酶系统的清除能力时,活性氧就会大量累积,反而造成了抗氧化酶活性的降低和膜透性膜脂过氧
化程度的剧增,前人的研究也已经证明了此点[21]。本试验中胁迫 30 d时,金叶素馨各处理叶片 SOD活性
均下降,而红花素馨只有在 NaCl浓度为 150 mmol·L -1处理下,叶片的 SOD 活性下降,说明在较低浓度盐
胁迫条件下红花素馨对 NaCl的抗性要强于金叶素馨。
综上所述,这 2 种素馨属植物均能在一定盐胁迫范围内通过自身保护酶系统的调节有效降低活性氧
的伤害,而且红花素馨表现出较强的耐盐性。当处于短时间内的低浓度盐胁迫下,植物可以通过各类抗氧
化酶相互协调作用来降低活性氧的损伤,因此胁迫初期 2 种素馨的相对电导率和 MDA 含量的增幅都不
大。随着盐胁迫进一步加重,活性氧的产生速率超出抗氧化酶保护系统承受能力,导致植物对活性氧的清
除能力下降,酶活性反而降低直至最后低于对照。同时,相对于金叶素馨,红花素馨的几种抗氧化酶均维
持着较高活性,其相对电导率和 MDA的增幅也明显更低,说明在盐胁迫下红花素馨可以通过抗氧化系统
能更好地清除自由基的毒害作用。
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(责任编辑:江 英)
·83· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷