全 文 ：第 32卷 第 6期
2008年 11月
南京林业大学学报 (自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)
Vol.32, No.6
Nov., 2008
木犀属植物叶片微形态结构
卢龙斗 1 , 常生辉 1 ,高武军1 ,邓传良 1 ,洪 达 1 ,向其柏2＊
(1.河南师范大学生命科学学院 ,河南 新乡 453007;2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京 210037)
摘要:利用石蜡切片法和显微观察法对木犀属(Osmanthus)27种植物叶的微形态结构进行了比较研究。结果表
明 , 叶脉厚度 、叶片厚度 、角质层厚度 、栅栏组织层数和厚度 、海绵组织厚度 、栅栏组织和海绵组织厚度的比值以
及中脉维管组织的结构特征等具有一定的种间差异。这些结构特征与木犀属植物生长环境表现出一定的适应
性和相关性。
关键词:木犀属;叶片微形态;解剖结构
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2008)06-0052-05
ThestructureofleafmicromorphologyofOsmanthus
LULong-dou1 , CHANGSheng-hui1 , GAOWu-jun1 , DENGChuan-liang1 , HONGDa1 , XIANGQi-bai2＊
(1.ColegeofLifeScienceHenanNormalUniversity, Xinxiang453007, China;2.ColegeofForestResources
andEnvironmentNanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Theleafformandmicromorphologyof27 speciesofOsmanthuswerecomparativelystudiedwiththehelpof
paraffinsectionmethodandtheleaftissuecharacteristicswereobservedunderthemicroscope.Theresultsshowedthat
thereweredefiniteanatomicaldiferencesamongspeciesofOsmanthus.Themaindistinguishinganatomicalfeathers
amongspecieswerethethicknessofmidrib, thethicknessofleaf, thethicknessofcuticle, thecellayersandthickness
ofpalisadetissue, thethicknessofspongytissue, theratioofpalisadetissuetospongytissue, andthecharacteristicsof
vascularsysteminthemidribofleaves.Thesecharacteristicsputupsomeadaptabilityandpertinencewiththeregrowth
environment.
Keywords:Osmanthus;Leafmicromorphology;Anatomicalstructure
收稿日期:2007-06-21 修回日期:2008-01-16
基金项目:河南省自然科学基金资助项目(0611030300)
作者简介:卢龙斗(1954—),男 ,教授 ,博士生。 ＊通讯作者:向其柏 ,男 ,教授 ,主要研究方向为植物学 , xiangqb@njfu.edu.cn。
引文格式:卢龙斗 ,常生辉 ,高武军 ,等.木犀属植物叶片微形态结构 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2008, 32(6):52-56.
植物叶片的解剖结构特征是植物微形态特征的一个重要组成部分 。通过微形态特征的观察可以研究
植物各部分器官的发生 、分化 ,探讨植物物种的形成 、演化以及系统发育。叶片解剖结构特征作为一个重
要的分类和系统演化的性状已经用于多个类群的研究并取得了较好的效果 [ 1-4] ,叶片微形态特征的研究表
明其具有重要分类学意义 [ 5-8] 。 2007年 ,许炳强等对木犀属 20个种的叶表皮细胞形状 、气孔器类型 、表面
纹饰等进行了研究 ,发现部分特征在种之间有较大变异 ,与属下分组有一定对应性[ 9] 。但对该属多种植物
的叶片厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 、角质层厚度等特征的研究还未见报道。笔者对木犀属 27种植
物的叶片进行比较解剖学研究 , 从系统学的角度对叶片解剖学性状进行了探讨 ,旨在为木犀属植物种质
资源与多样性的保存 、保护及开发利用等提供更为全面的基础资料和参考数据。
1 材料与方法
用于观察的材料除齿叶木犀为采自南京林业大学的新鲜材料外 ,其余均来自蜡叶标本。具体情况见
文献 [ 10] 。
实验中心常规石蜡切片法进行制片。用奥林巴斯显微镜进行观察 ,用 C4型目镜测微尺在显微镜下对
叶脉厚度 、叶片厚度 、角质层厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度等进行测量统计 ,计算叶脉突起度 VPD和
P/S值(栅栏组织厚度与海绵组织厚度比值)。
2 结果与分析
2.1 木犀属植物叶片的基本组织
木犀属植物为双子叶植物 ,光学显微镜下 ,从叶片横切面可明显观察到叶片由表皮 、叶肉和叶脉三部
分组成 ,为异面叶 。叶片横切面的基本结构数据如表 1所示。
表 1 木犀属植物叶片解剖特征
Table1 TheanatomicalstructureofOsmanthusleaf
种名
Species
叶脉厚 /μm
Vein
thickness
叶厚 /μm
Leafthickness
叶脉突起度
VPD
表皮细胞形状
Epidemiscel
shape
角质层厚
度 /μm
Cuticlethickness
栅栏组织
Palisadetissue
海绵组织
Spongytissue
层数 厚度 /μm 厚度 /μm P/S
小叶月桂 670 170 3.94 矩形 5.00 2 64.18 104.18 0.616
牛矢果 610 180 3.39 矩形 7.50 2 66.88 75.13 0.890
厚边木犀 590 290 2.03 矩形 7.50 2 95.00 155.00 0.613
双瓣木犀 930 310 3.00 等径 7.50 2 92.50 171.00 0.541
香花木犀 530 230 2.30 等径 10.00 2 62.50 127.50 0.490
山桂花 485 280 1.73 等径 7.50 4 157.50 107.50 1.465
锐叶木犀 580 155 3.74 等径 6.25 3 42.18 69.18 0.610
无脉木犀 745 342 2.18 等径 10.00 4 83.75 189.38 0.442
细脉木犀 560 424 1.32 等径 10.00 4 127.50 240.00 0.531
美洲木犀 1270 395 3.22 矩形 7.50 3 124.50 225.50 0.552
显脉木犀 800 230 3.48 等径 10.00 3 42.50 130.00 0.327
坛花木犀 430 260 1.65 等径 7.50 4 105.00 112.50 0.933
红柄木犀 720 283 2.54 等径 17.50 4 88.25 152.50 0.578
总状桂花 750 295 2.54 等径 7.50 2 112.50 163.75 0.463
短丝木犀 1120 280 4.00 等径 10.00 4 77.50 167.50 0.463
华东木犀 630 320 1.97 等径 10.00 3 102.50 177.50 0.577
野桂花 720 220 3.27 矩形 10.00 3 80.63 116.25 0.693
柊树 560 295 1.96 等径 15.00 3 76.88 160.00 0.480
狭叶木犀 640 302 2.12 等径 7.50 3 82.50 153.00 0.539
毛木犀 910 270 3.37 矩形 7.50 2 ～ 3 83.25 165.00 0.505
齿叶木犀 750 305 2.46 等径 10.00 4 90.00 182.50 0.493
石山桂花 760 350 2.17 等径 7.50 3 150.00 187.50 0.815
岛屿木犀 540 210 2.57 等径 6.25 2 55.75 104.25 0.534
毛柄木犀 820 357 2.30 等径 12.50 3 128.25 175.00 0.733
蒙自桂花 440 163 2.70 等径 7.50 2 52.50 77.50 0.677
网脉木犀 630 180 3.50 等径 7.50 3 64.25 102.50 0.626
桂花 1317 415 3.17 等径 7.50 3 101.00 136.00 0.743
注:叶脉突起度VPD(veinprotuberantdegree)为叶脉厚度 /叶片厚度;P/S值为栅栏组织厚度 /海绵组织厚度。
异面叶微形态见图 1。
2.1.1 表皮形态
木犀属植物叶上下表皮均由一层薄壁细胞组成 ,细胞排列紧密(图 1)。上表皮细胞较大 ,多数长方形
或等径 ,下表皮细胞较小 ,不规则。上下表皮外壁均有角质层 ,但不同种的角质层厚度有差异 ,上下表皮的
角质层厚度也不同。气孔器均分布于下表皮 。表皮上有腺毛分布 ,腺毛周围的表皮细胞较大 ,向内凹陷。
大多数种表皮上被有表皮毛 ,均为单细胞表皮毛。
2.1.2 叶肉组织形态
木犀属植物叶肉组织发达 ,分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织由 2 ～ 4层柱状细胞构成 ,含叶绿
体较多 ,排列紧密 。海绵组织中含叶绿体较少 ,除接近下表皮的一层细胞排列较紧密外 ,其他细胞排列疏
松 ,多数呈近圆形 。除山桂花(图 1-6)外其他 26种植物叶的栅栏组织厚度窄于海绵组织。大多数种的
叶肉中散布着分支或不分支的石细胞 ,其细胞长轴与表皮垂直。
2.1.3 叶脉形态
木犀属植物叶脉发达 ,叶片横切面上分布着粗细不等数目众多的维管束 ,维管束的轮廓和数目因种而
异 ,叶片维管束数目的变异基本上与成熟叶片的大小正相关。中脉发达 ,中脉近轴面凹陷或突起形成肋 ,
远轴面均突起形成肋 ,在肋部一般有厚角组织分布 。大多数种类肋明显 ,少数种类不明显。韧皮部外侧有
发达的韧皮纤维 ,维管束与下表皮之间 ,依次是 1 ～ 3层厚壁细胞 、2 ～ 3层厚角细胞 、数层排列紧密的薄壁
细胞 ,维管束的近轴面分布有多层厚壁细胞 ,在维管束近轴面与上表皮之间还有 1 ～ 3层薄壁细胞 。中脉
处的表皮细胞多呈三角形 。侧脉结构较简单 ,多为外韧维管束。
53 第 6期 卢龙斗 ,等:木犀属植物叶片微形态结构
图 1 木犀属植物叶片横切面(40×)
Fig.1 TransversesectionofOsmanthusleaf
1.小叶月桂O.minor;2.牛矢果 O.matsumuranus;3.厚边木犀O.marginatus;4.双瓣木犀O.didymopetalus;5.香花木犀
O.suavis;6.山桂花 O.delavayi;7.锐叶木犀 O.lanceolatus;8.无脉木犀 O.enervius;9.细脉木犀 O.gracilinervis;10.美洲
木犀 O.americanus;11.显脉木犀 O.hainanensis;12.坛花木犀 O.urceolatus;13.红柄木犀 O.armatus;14.总状桂花
O.racemosus;15.短丝木犀 O.serrulatus;16.华东木犀 O.cooperi;17.野桂花 O.yunnanensis;18.柊树 O.heterophylus;
19.狭叶木犀 O.attenuatus;20.毛木犀 O.venosus;21.齿叶木犀 O.×fortunei;22.石山桂花 O.fordi;23.岛屿木犀
O.insularis;24.毛柄木犀 O.pubipedicelatus;25.蒙自桂花 O.henryi;26.网脉木犀 O.reticulatus;27.桂花 O.fragrans
2.2 叶中脉厚度和叶片厚度
27种木犀属植物叶脉厚度的变化范围为 430 ～ 1 317μm,最大值出现在桂花叶片上(1 317μm),最小
值出现在坛花木犀叶片上(430μm), 55%的种叶脉厚度在 600μm以上 ,最厚的桂花叶脉是最薄的坛花木
54 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 32卷
犀叶脉的 3.06倍;叶片厚度的变化范围为 155 ～ 424μm,最大值细脉木犀叶(424μm),最小值为锐叶木犀
叶(155μm), 71%的种的叶片厚度在 200μm以上 ,最厚的细脉木犀的叶片厚度是最薄的锐叶木犀叶片的
2.6倍;叶脉厚度与叶片厚度比值(VPD)的变化范围为 1.32 ～ 4.00,最大值出现在短丝木犀(4.00),最小
值出现在细脉木犀(1.32)。
2.3 栅栏组织和海绵组织厚度
栅栏组织的层数一般为 2 ～ 4层 ,其厚度的变化范围为 42.18 ～ 157.50μm,最大值出现在山桂花
(157.50μm,图 1-6),最小值出现在锐叶木犀(42.18μm,图 1-7), 50%的种栅栏组织厚度在 150μm以
上 ,最厚的山桂花的栅栏组织厚度是最薄的锐叶木犀的 3.7倍;海绵组织厚度的变化范围为 69.18 ～
240μm,最大值出现在细脉木犀(240.00μm,图 1-9),最小值出现在锐叶木犀(69.18μm), 55%的种海
绵组织厚度在 80μm以上 ,最厚的细脉木犀的海绵组织厚度是最薄的锐叶木犀的 3.5倍;栅栏组织与海绵
组织的比值(P/S)的变化范围在 0.327 ～ 1.465,最大值出现在山桂花(1.465),最小值出现在显脉木犀
(0.327,图 1-11)。 36%的种其 P/S值在 0.6以上 ,大多数种的 P/S值都在 0.5左右。
3 讨 论
3.1 叶脉突起度与分类学处理
叶片属于植物的营养器官 ,其厚度与植物叶片的发育程度有关 ,也与植物生长的环境有关 ,因此 ,把叶
中脉 、叶片分开单独来考虑研究 ,不具有分类学意义 。但是 ,叶脉突起度反映了叶脉与叶片所代表的输导
组织和同化组织的相互协调 、相互制约关系 ,具有遗传稳定性 [ 11] 。在笔者的研究结果中 ,根据叶脉突起度
可以把所研究的 27个种分成 3类:第 1类为叶脉突起度在 3.0以上的种 ,包括小叶月桂 、牛矢果 、锐叶木
犀 、美洲木犀 、显脉木犀 、野桂花 、毛木犀 、网脉木犀 、短丝木犀 、双瓣木犀 、桂花等 11个种;第 2类为叶脉突
起度在 2.0 ～ 3.0的种 ,包括蒙自桂花 、厚边木犀 、毛柄木犀 、岛屿木犀 、石山桂花 、齿叶木犀 、狭叶木犀 、总
状桂花 、红柄木犀 、无脉木犀 、香花木犀等 11个种;第 3类为叶脉突起度在 1.0 ～ 2.0的种 ,包括山桂花 、细
脉木犀 、坛花木犀 、华东木犀 、柊树等 5个种。叶脉突起度每个种之间有一定的变异 ,但与属下分组没有对
应性。第 1类群中的 11个种基本上是乔木(牛矢果 、美洲木犀 、厚边木犀 、双瓣木犀)和分布在海拔比较高
的区域的种 ,如野桂花 、网脉木犀 、短丝木犀 、毛木犀等都生活在海拔 2 000m以上的山坡区域。叶脉突起
度在 2.0以下的大多是分布在海拔较低区域的种 。根据叶脉突起度大小 ,圆锥花序组的小叶月桂 、牛矢
果 、厚边木犀 、美洲木犀都聚在了第 1类群中 ,这与传统分类学观点是一致的 。总状桂花分布的海拔区域
也比较高 ,在 2 000 ～ 3 000m,但总状桂花的叶脉突起度却只有 2.54,山桂花分布的区域海拔也比较高 ,叶
脉突起度仅仅有 1.73。这可能是这两个种的固有特征 ,也可能是取材的原因。
3.2 P/S值与生长环境的相关性分析
栅栏组织是一种营养组织 ,栅栏组织的厚度 、薄壁细胞的排列情况等决定了植物叶片光合作用的能力
和效率 。海绵组织也是营养组织 ,它的主要功能是气体交换和蒸腾作用。这两种组织的结构与环境作用
相关性较强 ,生活在不同环境的同一个种或同一植株的不同部位都可能出现结构的变化 。生活在阳光充
足地方的种栅栏组织可能比较发达 ,生活在阴地或阳光不充足地方的种海绵组织比较发达。这可能是木
犀属植物的 P/S值缺乏规律性的原因 。尽管如此 ,木犀属植物种间或类群间 P/S值还是有区别的 ,对某些
种或类别可以作为一种参考指标。如山桂花的 P/S值最大 ,为 1.465,显脉木犀的 P/S值最小 ,为 0.327。
鉴于环境作用对栅栏组织 、海绵组织的影响较大 ,若建立木犀属植物的种质资源库 ,在同样的环境条件下
种植 ,取材进行研究才可能得出正确 、可靠的结果。
木犀属植物叶肉发达 ,栅栏组织由 2 ～ 4层柱状细胞构成 ,排列紧密 ,适应于较强光照条件;而海绵组
织排列疏松 ,层数较多 ,阴凉处也能生长 ,但叶疏散 ,影响整个树冠的完整与美观 。木犀属植物叶片着生在
枝条顶端及以下的相邻数节 ,其下各节很少有叶着生 ,这与木犀属植物适宜生长在通风透光良好之处的要
求相一致。同时 ,这也要求叶片有较强的支持力 ,以承受风的吹袭并尽可能接受更多的阳光 。叶脉发达交
织成网状 ,主脉的维管组织和机械组织也很发达 ,该处上下表皮角质膜加厚 ,侧脉和小脉有维管束鞘 ,一些
较大的侧脉还有束鞘延伸 。另外 ,此次所研究的 27个种就有 20个种的叶肉中分布有石细胞 ,因此 ,叶脉的
这些结构使其输导能力和支持能力加强 ,这也是与环境相适应的内在表现。
55 第 6期 卢龙斗 ,等:木犀属植物叶片微形态结构
3.3 叶脉突起度与抗寒种质资源的筛选利用
刘世彪等曾对不同种番荔枝的叶脉突起度与抗寒性进行了研究 ,发现叶脉突起度小的种抗寒性较低 ,
叶脉突起度大的种抗寒性较高 [ 12] 。他们按照叶脉突起度对不同番荔枝进行排序 ,结果与田间抗寒性排序
一致。木犀属植物是重要的经济植物和观赏植物 ,大多分布在长江以南温热带地区 。近些年 ,我国北方也
试图引种该属植物 ,例如 ,以前人们认为桂花不能跨过淮河栽培 ,但近些年不少黄河以北城市也都有了桂
花品种 ,这说明木犀属植物可以在我国黄河以北栽培种植。但在选择植物种类时 ,选择那些叶脉突起度大
的种 ,例如突起度在 3.0以上的 11个种 ,也许引种成功率更高些。
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(责任编辑 郑琰燚)
简 讯
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(科学技术处)
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