全 文 :瞬时CO2浓度变化对杏属植物光合生理影响研究
孙 猛 1,吕德国 2,刘威生 1
(1辽宁省果树科学研究所,辽宁熊岳 115009;2沈阳农业大学园艺学院,沈阳 110161)
摘 要:为探讨CO2浓度瞬时变化对杏碳同化能力、水分利用能力的影响,进一步了解杏属植物在未来大
气CO2浓度升高和全球变暖情况下的生长潜力和生态优势,利用Li-6400便携式光合测定仪对15个2年
生杏品种进行瞬时CO2浓度倍降和倍升处理的光合参数测定。结果表明,瞬时CO2浓度变化显著影响
杏属植物光合作用,在瞬时CO2浓度升高情况下,最大净光合速率(Amax)升高,呼吸速率(Rd)下降,光补偿
点(LCP)降低,表光量子效率(AQY)提高,水分利用效率(WUE)显著增强,但光饱和点(LSP)变化不显著,不
同品种Gs和Tr反应有一定差异。适当增加CO2浓度能提高杏属植物对弱光和水分的利用能力,促进光
合作用,增加同化物积累,加速碳素循环。
关键词:杏;光合作用;瞬时CO2浓度变化
中图分类号:S662.2 文献标志码:A 论文编号:2013-3097
The Photosynthetic Characteristics of Fifteen Apricot Cultivars Under Instantaneous Change
of CO2Concentration Conditions
Sun Meng1, Lv Deguo2, Liu Weisheng1
(1Liaoning Research Institute of Pomology, Xiongyue Liaoning 115009;
2College of Horticulture,Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161)
Abstract: To study the effect of CO2 concentration on carbon assimilation and water use efficiency of apricots,
and to learn more about growth potential and ecological advantages of apricots under elevated atmospheric CO2
and global warming, the author measured photosynthesis parameters of 15 2-year-old apricot varieties with a
Li - 6400 portable gas analyzer under natural CO2 concentration, half CO2 concentration, doubled CO2
concentration and tripled CO2 concentration. The results showed that there was a significant change on
photosynthesis of apricots under the instantaneous variable CO2 concentration conditions. While CO2
concentration was elevated, the maximum photosynthesis rate, apparent quantum yield and water use efficiency
increased, dark respiration rate and light compensation point decreased, light saturation point increased non-
significantly, and the response of stomatal conductance and transpiration rate had some differences. Under the
appropriately elevated CO2 concentration conditions, lower light and water were made better use,
photosynthesis was promoted, assimilates of leaves were increased and carbon cycle was accelerated.
Key words: apricot; photosynthesis; instantaneous change of CO2concentration
0 引言
大气二氧化碳(CO2)浓度不断升高已成为未来全
球气候变化的趋势之一,作为植物光合作用的主要原
料,其浓度的升高不仅对植物的光合特性产生直接影
响,还会通过与各种生态因子(如温度、光照、湿度、降
水等)的交互作用对植物的光合作用、物质分配和水分
运输等生理生化过程产生间接影响。有研究表明,
CO2浓度已经从工业革命时期的280 μmol/mol增加到
基金项目:公益性行业(农业)科研专项“杏和李产业技术研究与试验示范”(201003058)。
第一作者简介:孙猛,男,1979,助理研究员,硕士,主要从事果树资源研究及育种工作。通信地址:115009辽宁省营口市熊岳镇铁东街辽宁省果树科
学研究所,Tel:0417-7033450,E-mail:tianf1979@163.com。
收稿日期:2013-11-25,修回日期:2014-01-20。
中国农学通报 2014,30(16):108-112
Chinese Agricultural Science Bulletin
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
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品种代码
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
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510
15
20
2530
35
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品种代号
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
现在的 372 μmol/mol,预计到 21世纪末会增加到
700 μmol/mol[1-2]。CO2浓度的升高,通常会增强植物的
光合作用[3-4],但不同植物种类对CO2浓度升高的反应
不尽相同,因此研究不同植物种类在高CO2浓度下的
光合特性对于深入理解全球气候变化对植被的影响具
有重要意义。
杏(Armeniaca Mill.)是起源于中亚地区的一种古
老的温带落叶果树,是中国“三北”地区的主要经济林
树种之一,具有抗旱、抗寒、耐瘠薄等特点,除露地栽培
外,还是设施栽培的主要推广树种,在中国退耕还林、
山区绿化及果树种植业结构调整中发挥着重要作用。
目前有关环境因子对杏属植物光合作用的影响研究主
要集中在水分[5-6]、光照强度[7]和温度[8-9]上,有关CO2浓
度变化条件下杏属植物光合响应生理的研究较少,而
现有研究多停留在不同生境处理条件下CO2的响应[10]
和CO2施用条件下净光合速率的变化[11]上,没有深入
开展不同CO2浓度下杏属植物光合适应性的研究,因
此研究杏属植物不同CO2浓度下光合生理的响应,除
了可以探讨杏属植物品种间光合特性的差别,还能够
了解杏属植物在未来大气CO2浓度升高和全球变暖情
况下的生长潜力和生态优势,为高光效类型的选育,以
及具体栽培措施(气肥使用等)的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于 2010年在辽宁省果树科学研究所国家果
树种质熊岳李杏圃内进行,供试品种为‘兰州大接杏’、
‘克孜克西米西’、‘银香白’、‘Mono’、‘Sungold’、
‘Katy’、‘仙居’、‘巴斗’、‘曲阜杏梅’、‘骆驼黄’、‘串枝
红’、‘沙金红’、‘友谊大黄杏’、‘西伯利亚杏’、‘山杏’
15个杏类型,材料为2年生盆栽树(用山杏嫁接),土壤
为园土、草炭、河沙(按3:1:1比例)混合土,在室外正常
管理。
1.2 研究方法
每个品种各选取3盆长势良好,大小一致的树,共
计3次重复,每株树选取新梢中部完全展开的3个成熟
叶片进行测定。在 7月初,选择无云晴朗的天气,于
9:00-11:30,用 Li-6400便携式光合仪(美国 LI-COR
公司)测定光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线。
光合作用-光响应的测定:在测定过程中,光合测
定仪的流速设为500 μmol/s,叶室温度为30℃,设定叶
室内CO2浓度为200、400(对照)、800、1200 μmol/mol,
光照强度梯度为 2000、1800、1600、1400、1200、1000、
800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2· s),响
应时间为240 s。
1.3 数据分析
采用EXCEL和SPSS16.0统计软件对数据进行数
据处理、拟合和方差分析。光响应曲线拟合采用二次
曲线:
PAR·Q + Amax -(Q·PAR + Amax)2 - 4Q·Amax·PAR·K
2K
- Rd
Q为表观量子效率,PAR为光照强度,Rd为暗呼吸
速率。
2 结果与分析
2.1 不同CO2浓度下最大净光合速率(Amax)和呼吸速率
(Rd)的变化
由图1可见,杏属植物Amax随CO2浓度的倍增而增
加,其平均增长率为 0.022(经多元线性拟合),即CO2
浓度每增加100 μmol/mol,Amax增加2.2 μmol/(m2· s);Rd
随CO2浓度的倍增而下降,平均下降率为0.01(经多元
线性拟合),即CO2浓度每增加 100 μmol/mol,Rd下降
1。但当CO2浓度超过饱和点时,Amax不再随CO2浓度
的增加而增加,Rd也不再随CO2浓度的增加而下降。
对比4种处理下的Amax和Rd,两两均达到显著差异,说
明瞬时CO2浓度增加,可以显著提高杏属植物的净光
暗
呼
吸
速
率
/[
μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
最
大
净
光
合
速
率
/[
μm
ol
/(
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2 ·
s)
]
孙 猛等:瞬时CO2浓度变化对杏属植物光合生理影响研究 ··109
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0.000
0.0100.020
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0.040
0.0500.060
0.070
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品种代号
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
表
观
量
子
效
率
/
(m
ol
C
O
2/m
ol
P
ho
to
n)
合速率,并导致暗呼吸速率的下降。
2.2 不同CO2浓度下光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和
表观量子效率(AQY)的变化
由图 1可见,杏属植物随大气CO2浓度的倍增,
LCP表现为下降,LSP变化不大,AQY增加。CO2浓度
每升高 100 μmol/mol,LCP下降 4.2(经多元线性拟
合),AQY增加 0.0029(经多元线性拟合),说明增加大
气CO2浓度能提高杏属植物对弱光的利用能力和增加
光能固定CO2的效率,但增加大气CO2浓度不能改变
杏属植物对强光的适应性。
2.3 不同CO2浓度下气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水
分利用率(WUE)的变化
图 2为 15个杏品种在不同 CO2浓度下 Gs、Tr和
WUE的响应,从图中可以看出,在CO2浓度倍降情况
下,Gs和Tr升高,CO2浓度倍增时,大多数杏品种Gs和
Tr升高,但‘西伯利亚杏’、‘骆驼黄’、‘仙居杏’、‘曲阜
杏梅’、‘金太阳’等则表现为Gs和Tr下降,而WUE则
随CO2浓度的升高而增加,但多数品种CO2浓度1培增
时的WUE比 2倍增时的WUE高,只有‘西伯利亚杏’、
‘骆驼黄’、‘友谊大黄杏’、‘仙居杏’、‘串枝红’、‘曲阜
杏梅’等CO2浓度 1培增时的WUE比 2倍增时的WUE
低。同对照相比,不同CO2浓度下 Gs和 Tr差异不显
著,WUE差异显著,说明CO2浓度倍增主要促进了杏
属植物的水分利用效率。
3 讨论与结论
3.1 瞬时CO2浓度变化对杏属植物光合生理特性的
影响
Pn是植物反应最直接的光合生理指标,而其中最
大净光合速率(Pm或Amax)是衡量植物叶片光合能力的
重要指标[12]。本研究表明,瞬时CO2浓度升高在不同
程度上促进了杏属植物的光合作用,这与前人的研究
结果[13]相一致,由于CO2是植物光合作用的底物,CO2
浓度的升高增加了CO2与Rubisco酶位点相结合的机
率,从而提高了羧化效率,同时,瞬时CO2浓度的升高
光
饱
和
点
/[
μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
光
补
偿
点
/[
μm
ol
/(
m
2 ·
s)
]
1‘兰州大接杏’,2‘西伯利亚杏’,3‘山杏’,4‘骆驼黄’,5‘友谊大黄杏’,6‘银香白’,7‘仙居杏’,8‘串枝红’,
9‘曲阜杏梅’,10‘克孜克西米西’,11‘沙金红’,12‘金太阳’,13‘凯特’,14‘玛瑙’,15‘巴斗’。下同。
图1 不同CO2浓度下杏品种的光响应参数比较
0.0020.00
40.0060.00
80.00100.00
120.00140.00
160.00180.00
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品种代号
200mol/mol400mol/mol800mol/mol1200mol/mol
0
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1000
1500
2000
2500
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品种代号
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
··110
导致呼吸速率下降,这可能是高CO2浓度产生的反馈
抑制造成的。但也有研究表明,长期CO2浓度升高处
理,会导致呼吸作用增强,原因是高CO2浓度下,作为
植物呼吸作用底物的光合产物随光合作用增强而增
加,促使呼吸作用升高,同时,为适应高CO2浓度下光
合作用的升高,植物必然要加快呼吸以提供必需的中
间产物和能量。
LCP和 AQY是植物利用弱光能力的指标,LCP越
小说明利用弱光的能力越强[14],AQY越高说明植物吸
收和转换光能的能力越强。试验表明瞬时CO2浓度升
高不同程度地降低了LCP,而增加了AQY,扩大了杏属
植物对弱光的利用范围。LSP反映植物对强光的适应
能力,LSP越高说明植物受到强光刺激时越不易发生
光抑制。笔者研究表明,CO2浓度升高不能显著促进
LSP升高,说明CO2浓度升高不能显著增加杏属植物
强光下的光合潜能。
3.2 瞬时CO2浓度变化对杏属植物气孔调节及水分利
用情况的影响
Gs是反映植物气孔调节能力的指标,Tr=Gs×VPD,
在环境条件不变的情况下,Tr随Gs的变化而变化。本
试验结果表明,降低CO2浓度,使Gs和Tr升高,但WUE
降低,而升高CO2浓度,10个杏品种Gs和Tr升高,5个
杏品种Gs和 Tr降低,但WUE均升高。说明不同杏品
种为维持正常的细胞间CO2分压,会通过调节气孔的
开闭增加或降低Ci,但不同品种Gs对瞬时CO2浓度升
高的反应不同,研究[15]认为在长期高CO2浓度胁迫下,
气孔导度会下降30%左右,但本试验结果是多数品种
在瞬时CO2浓度升高情况下Gs和Tr升高,而少数品种
Gs和Tr下降,说明多数杏品种的气孔对瞬时CO2浓度
的升高不敏感。但升高CO2浓度对水分利用率的促进
是明显的。
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0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.8
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品种代号
气
孔
导
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/[mo
l/(m2 晄
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品种代号
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
蒸
腾
速
率
/[
m
m
ol
/(
m
2 ·
s)
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02
46
810
1214
1618
20
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品种代号
水
分
利
用
率
/(m
ol/mm
ol)
200mol/mol 400mol/mol800mol/mol 1200mol/mol
图2 不同CO2浓度下杏品种气孔导度、蒸腾速率和水分利用率的变化
孙 猛等:瞬时CO2浓度变化对杏属植物光合生理影响研究
气
孔
导
度
/[
m
ol
/(
m
2 ·
s)
]
20 μmol/mol μmol/mol
μmol/mol μmol/mol
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