全 文 :期内进行下次同样的作业,即对保留带进行选择性采伐,仍可保
持现有林分(改造前)30%以上的上层林木, 再加上生长的因
素,可使林分郁闭度仍控制在0.4~0.5,这样不仅可充分利用林
木资源,还可以进一步促进上层林木和下层苗木的生长,自然形
成短周期、低强度的作业方式。第四,此方法可保证林分结构的
多层次化,尤其是在开展第二次作业后,可使林分不仅具有均匀
分布上层林木,而且林下演替层、更新层齐备,促进了林分的进
展演替过程和保持林木资源的永续性,尤其是由于边缘效应的
影响,使保留木的径级生长加快,促进了现有林木可采资源的增
加,实现早成材,缩短轮伐期的目的。
效应带边缘效应作用能拓宽物种生存空间生态位,为合理
组配经济植物,提高单位面积生产效益奠定了基础除可引入目
的树种,培养高质速生用材林外,还可引入各种经济植物,充分
利用空间光照和营养生态位等,提高单位面积林地的生产力。
经过抚育更新后的硬阔林林木生长率提高了22.31%,林下
营造的水曲柳生长良好,经更新保护的柞木林上层木和人工引
入的樟子松生长良好,形成了稳定的群落结构,充分发挥出防护
作用。
3.2 效应带宽度决定于林分高度
杨桦林带状改造过程中,采用3种采带组合,6m,8m,10m带混
合区和10m带区对林木生长有明显的促进作用,林木生长率均
相对提高30%~40%,而15m带区相对提高率仅在10%左右。从林
分树木高度上看,林分平均树高 11.6m,主林层平均树高
16~17m。由此可见,采用交互窄带式择伐方式改造次生杨桦林虽
然可以加大采伐带的宽度,但也不能超过林分的平均树高或主
林层平均树高的2/3,否则将会影响树木的生长。
从不同带宽小环境因子的变化情况,尤其是光照情况看,
10m效应带所达到的光照及其它生境条件最为适中。
3.3 综合运用新技术
在杨桦次生林窄带状择伐带上人工林的营造过程中,合理
应用HRC保苗剂,稀土微肥和化学除草剂等单项技术措施。其中
在造林时应用HRC保苗剂可提高苗木成活率5~10%,提高当年苗
木生长量17%~28%;在造林后喷施稀土微肥可提高苗木高生长
10%~20%,径生长20%~40%;在抚育过程中采用除草剂,灭草效果
达95%,不仅比手工作业提高效益5.8倍,而且还避免了手工作
业对苗木的损伤,效果和效益均十分显著。
作者简介:郭文栋(1978~),男,研究实习员。
(2008-01-15收稿 S编辑)
基金项目:哈尔滨师范大学科研基金项目;哈尔滨师范大学博士科研启动基金
国产及引进花楸属植物研究与应用进展
庄凤君 1,王继丰 1,2,王 臣 1(1.哈尔滨师范大学,黑龙江 哈尔滨 150025;2、黑龙江省科学院自然与生态研究所)
摘要:搜集国内近30年有关花楸属植物的文献资料,对国产及引进花楸属植物的研究及应用现状进行了综述,就进一步研究和开发应
用进行了探讨。
关键词:花楸属;综述
ProgressinthestudyandapplicationofSorbusLinn.fromChinaandabroad
ZUANGFeng-junetal(HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China)
Abstract:InthispaperthestudydataofSorbusL.inrecentthirtyyearswerecolected.TheprogressinthestudyandapplicationofSorbus
L.fromChinaandabroadwassummarized.Theirfurtherresearch,developmentandutilizationalsoconductedinthispaper.
Keywords:SorbusL.;progress
花楸和紫果腺肋花楸等3个种的13个品种[5]。国外学者从化学
分类学角度提出将花楸属与腺肋花楸属合并[6]。本文不包括对腺
肋花楸属植物的研究内容。
2 分类与系统学研究
我国是花楸属分布和分化的中心[2],国外学者由于对我国的
种类缺乏全面了解,无法对该属的系统分类作出令人信服的判
断。郑冬梅等认为广义花楸属是一个非单系类群,花楸属应该仅
包含复叶类群花楸亚属(SubgenusSorbus),或者还包括Cormus
亚属(SubgenusCormus)[2]。
对百花花楸木材解剖学研究表明,其导管穿孔板有典型的
网状穿孔板和单穿孔板,还有5种过渡类型;导管分子可分为3
种,即两端均为网状穿孔板的导管分子;一端为网状穿孔板,另
一端为单穿孔板的导管分子;两端均为单穿孔板的导管分子[7]。
花楸属(SorbusL.)隶属于蔷薇科苹果亚科,落叶灌木或
乔木,全世界约80余种,分布在北半球,我国产55种10变种[1]。
另有报道,全世界大约100种,我国约有67种[2]。
1 研究及引种概况
我国目前研究和应用的种类有百花花楸 (Sorbuspohuasha-
nensis)、水榆花楸(S.alnifolia)、天山花楸(S.tianschanica)、黄山花楸
(S.amabilis)、石灰花楸(S.folgneri)、白花花楸(S.aria)、西伯利亚
花楸(S.sibirica)和无毛花楸(S.pohuashanensisvar.amurensis)等
7种1变种。近年来,人们开始从美国[3]、波兰引入并研究欧洲花
楸(S.aucuparia),3年生欧洲花楸比百花花楸生长量更大,5年
生播种实生苗可开花结实[4]。笔者2004年春季从日本引入朝鲜
花楸(欧亚花楸)(S.commixta)并进行了相关生物学研究,国内
同期还引进了腺肋花楸属(Aronia)的黑果腺肋花楸、红果腺肋
国 土 与 自 然 资 源 研 究
· 94· TERRITORY&NATURALRESOURCESSTUDY 2008No.1
文章编号:1003-7853(2008)01-0094-03 中图分类号:Q948.2 文献标识码:A
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DOI:10.16202/j.cnki.tnrs.2008.01.019
水榆花楸的茎次生木质部导管分子的穿孔板均为单穿孔板,通
过比较认为水榆花楸较百花花楸更为进化[8]。
3 花楸属植物的繁殖
3.1有性繁殖研究进展
人们对百花花楸等5种进行了有性繁殖研究。百花花楸果
实于9~10月下旬成熟,采集果实经过短期发酵沤制[9,10]或直接
进行种子调制[11~13],将果实捣碎,用清水反复漂洗除去果皮和果
肉,晾干,去杂后即得纯净种子,果实出种率为1%左右,种子千粒
重2~2.4g[9]。种子需进行播前处理,多采用低温层积处理破除种
子休眠,即种子混以3倍湿沙(湿度60%~80%),置0~5℃下
60~70d开始裂口 [9],也可以采用冬季窖藏[9]、室外坑藏[11,14]或湿
沙埋藏法。王新安等报道10~15℃的室温(处理时间不详)[10],梁
华等报道为25℃(处理时间不详)[13]。用5×1O-5mg/L赤霉素浸
泡6~8h,发芽率为53.6%;将赤霉素处理与层积法相结合,萌发
率高达86.7%[15]。百花花楸种子休眠系生理而非结构所致[16];百
花花楸果肉、种子、去皮种子中均含有水溶性萌发抑制物质,也
是引起种子休眠及发芽率低的原因之一[17]。
百花花楸育苗技术同常规育苗,播种宜在春季进行,亦可秋
播,苗期管理简单易行。
水榆花楸、无毛花楸、天山花楸和欧洲花楸果实的采集时间
及种子调制方法与百花花楸相同[18,19,20]。
国外学者研究了温度对脱毛冠萼花楸(S.glabrenscens)和欧
洲花楸休眠和发芽的影响,指出种子需要经过低于5℃的沙藏层
积处理才能发芽,温度超过5℃不能发芽[21,22]。鸟类及其他动物
取食消化对朝鲜花楸和欧洲花楸种子有明确的作用[23,24]。
3.2 扦插繁殖技术研究
目前,只有百花花楸扦插繁殖的报道。扦插的最佳时间为5
月下旬[25]或 6月初[14]至 7月中旬,用当年生营养充实的枝条截
成10~25cm长的插穗,每插穗不少于2个节,剪下每个复叶的大
部分,留1~2枚小叶。采用10×10-4mg/L的吲哚丁酸浸泡处理插
穗下端 17h左右 [25],扦插 1个月后基本生根,成活率可达 75%
[14]。花楸扦插是皮部生根,不同插穗生根情况不同,青壮龄树的
一年生枝条最佳,生根速度快,生根率高。也有研究者指出,插穗
在一周后即可产生愈伤组织,2Od左右插穗基部就会有根系形
成,在插后5Od内加强管理对提高插穗生根率是非常重要的[12]。
花楸扦插虽然可行,但管理要求较高,且不易成活[12]。
经笔者扦插实验,朝鲜花楸生根率很低。看来花楸属植物扦
插繁殖难度较大,扦插技术有待于进一步研究。
3.3 组培快繁技术研究
王爱芝等以百花花楸嫩叶和茎段为外植体,在探索不同激
素组合的基础上完成了愈伤组织的快速增殖,但还没有实现芽
的分化[26]。郭艳茹等以百花花楸带腋芽茎段为材料,探索出组培
各阶段最适培养基配方;带腋芽茎段在芽诱导培养基上21d以
后逐渐形成丛生芽;在增殖培养基上平均增殖系数达到13,在生
根培养基上,平均生根数为6,生根率达90.2%,生根苗移栽成活
率达95.5%[27]。白卉等以百花花楸腋芽为外植体,丛生芽在最佳
继代培养基上增殖系数达4.5以上;在最适生根培养基生根率
达80%以上[28]。
西伯利亚花楸一年生枝条的嫩芽经诱导,继代增殖率达5~6
倍,生根率平均达97%,苗木最终成活率达80%以上[29]。白花花楸
的种子经低温处理后,无菌萌发的种苗茎段通过丛生芽途径可以
产生大量不定芽,增殖系数为3~4,转入生根培养基,生根率为
70%,移栽成活率为85%[30]。石灰花楸春季萌发的茎段经消毒处
理、诱导萌发、丛生芽分化及生根诱导等步骤获得带根苗,移栽后
成活率可达80%以上[31]。欧洲花楸一年生休眠茎段作为外植体,
经诱导,芽的分化率可达100%,增殖系数为7,生根培养基上每苗
平均生根数多于4条,根长大于1.6cm[32] ,生根苗移栽成活率
高达87%~98%[3]。
从上述报道来看,花楸属植物组培快繁主要通过丛生芽途径
实现增殖,且增殖率较高,此方式产生的后代性状表现一致,可以
用于规模化生产种苗。张建瑛等从百花花楸愈伤组织诱导出体
细胞胚,这一起源的胚是否能发育成苗还未见报道[33]。
4 开发研究与应用概况
4.1 园林应用现状
这是花楸属植物的重要的经济用途之一。该属植物乔、灌均
有,树形优美,多数夏初着伞房形密集的白色花序,秋季结成红
色、黄色、或白色的果实,挂满枝头,且长挂不脱落,可点缀冬季,
与白雪互衬,极具观赏价值,是春观叶、夏观花、秋冬观果的优良
绿化树种,可孤植、丛植、列植于草坪、庭院、路旁,亦可群植或混
植于树丛、花间[18]。百花花楸[9],无毛花楸[18]、水榆花楸[1,19]、天山
花楸[1,20]、西伯利亚花楸[29]、黄山花楸[34]都有在园林上应用的报
道。有些种类是果树育种和砧木的重要原始材料[1]。百花花楸与
梨嫁接亲合力较高,用花楸苗作砧木生产的梨苗,根系发达,树势
强壮,生长量大,管理粗放,成苗率高,节省人力,可显著降低果农
生产成本,为尽快建成梨园提供保证[35]。
4.2 药理作用及化学成分研究概况
该属植物中含有较丰富的黄酮、花青素、双联苯酚、类山梨酸
苷、生氰苷等成分并在药理作用上有强抗氧化、抗癌、抗辐射和止
咳平喘等作用[36]。国产花楸属植物种类很多,国内从药用目的出
发进行研究的种类只有天山花楸,而国外研究的种类较多,有欧
洲花楸(S.aucuparia)、朝鲜花楸(S.commixta)、西伯利亚花楸(S.
sibirica)、美国花楸(S.americana)、S.cortex、S.decora、S.scopulina、
S.torminalis、S.aria和S.scopulina等10余种[36]。
国产花楸属植物中天山花楸药用功能为清热利肺、补脾生
津、止咳,治疗肺结核、哮喘和VA、VC缺乏症。1980年载入新疆药
品标准。维吾尔民族和哈萨克民族民间常以天山花楸的嫩枝、叶
和果实入药。天山花楸味甘苦、性平、具有补脾生津的作用,对呼
吸系统疾病的咳痰哮喘等症有一定的疗效;用于治疗慢性气管
炎、肺结核、哮喘、咳嗽、水肿、胃痛、平喘及依赖性的抑制心肌收
缩和保护心肌缺血等功能[37,38]。天山花楸水提液还有预防组胺、
乙酰胆碱引起的豚鼠药物性哮喘作用和较明显的平喘、镇咳、抗
炎作用[39]。国外学者报道,欧洲花楸果浆中黄酮醇、黄酮类化合
物具有抗氧化作用,可对抗动脉粥样硬化、心脏病和癌症[40]。
天山花楸中有效成分主要为黄酮类及氰苷类化合物[41],黄酮
类化合物含量比较高,不同部位药用价值木质部>韧皮部>果
实>叶子[42]。对天山花楸枝、叶、果中的主要的黄酮类物质--槲
皮素含量测定,叶中槲皮素含量最高[43,44]。从天山花楸中分离得
到了苦杏仁苷[45]。
庄凤君 等 国产及引进花楸属植物研究与应用进展 · 95·
国外学者从10余种植物中共分离出8种三萜类、4种甾醇类、25
种黄酮类、11种胡萝卜烃类、6种二联苯类和木脂素类、2种生氰
苷类、3种花楸酸以及其他等多种化学成分[36]。
4.3 食品与食品保鲜
有些种类果实中含丰富的维生素和糖分,可作果酱、果糕及
酿酒[1]。天山花楸果实的水提取物中含有蛋白质、氨基酸、糖类等
物质,醇提取物中含有醌类及它的衍生物,蒽醌类,黄酮类,生物
碱等物质[46];其中氨基酸总量占其组成6.3%,有人体必需的8种
氨基酸,2种半必需氨基酸和7种非必需氨基酸[47];常量元素含
量含量由高到低依次为K,Ca,Na,Mg;微量元素由高到低依次为
Cu,Fe,Zn,Mn[47]。西伯利亚花楸果实富含多种维生素,有抗坏血
酸、胡萝卜素、山梨糖醇、有机酸、VC等,其鲜果黄酮含量达
0.25%~0.35%[48]。
天山花楸和西伯利亚花楸茎叶的乙醇提取物有明显的抑制
作用,最低抑菌浓度(MIC)和最低杀菌浓度(MBC)均较低,且对
高温、紫外线都有良好的稳定性,天山花楸叶乙醇提取物可用于
食物防腐、保鲜等领域,具有广泛的使用范围[48,49]。
5 其它研究与应用
体细胞胚发生过程中抗氧化酶活性研究开启了花楸体细胞
胚高效诱导之门[33];种群遗传多样性研究揭示了黄山花楸的濒
危机制,为保护和可持续利用该物种提供了理论依据[34];花楸幼
苗光和特性及其影响因子分析为提高幼苗生长量、培育壮苗奠
定了生理学基础[50]。
很多花楸属植物木材可供作器物;嫩枝和叶可作饲料;种子
含脂肪和苦杏仁素,供制肥皂及医药工业用;枝皮含单宁,在鞣
皮工业中可以利用[1]。
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作者简介:庄凤君(1973-),男,天津人,硕士研究生,研究方向为植物
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(2008-01-20收稿 S编辑)
· 96· 庄凤君 等 国产及引进花楸属植物研究与应用进展