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四照花属植物种质资源分布及其研究进展



全 文 :第33卷甘肃林业科技
四照花属Dendrobenthamia为山茱萸科落叶小乔
木或灌木,别名石枣、野荔枝、凉子、青皮树、石楂子、
羊婆奶。本属各种树形整齐,枝条疏散,树姿秀丽,夏
赏玉花,秋观红果、红叶,集观叶、观花、观果于一身,
具有一定的抗逆性,无病虫害,是一种优良的彩叶园
林植物[1]。由于全世界都在强调保护种质资源的多样
性,加上我国对环境绿化的进一步重视,园林树木的
需求量不断增加,对具有较高观赏价值的四照花属植
物的需求量也在增加。本文查阅收集关于四照花属植
物研究文献10余篇,其中有其分布、形态特征、类群
种质资源调查、开发利用等方面的研究[2~7],也有对栽
培和繁育技术的报道[8,9],并对狭叶四照花的果实营
养进行了测定[9~11],但都还处于研究的初级阶段。在
前人研究的基础上,提出了四照花属植物今后的研
究方向,以期为城市绿化和人类利用提供良好的树
种。
1 四照花属种质资源及地理分布
四照花属植物分布范围广泛,种内变异丰富。四
照花类群包括分布于东亚的四照花种类(四照花属)
以及分布于北美大陆的北美四照花种类(山茱萸属
的3个种,并非四照花属)[4]。四照花类群对应分布于
东亚和北美两大陆,多生长于河谷、溪边及杂木林
中。东亚四照花种类我国均有分布,并以美丽可食的
聚合果(浆质核果组成)区别于北美四照花的离生果
实。四照花种类均为木本植物,现在已发现和命名的
有 秀 丽 四 照 花 DendrobenthamiaelegansFanget
Hsieh、大型四照花D.gigantean(H.-M.)Fang、东京四
四照花属植物种质资源分布及其研究进展
肖丹琪 1,路承香 2
(1.东莞市寮步园林工程公司,广东 东莞 523400;2.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070)
摘要:分析总结了四照花属植物在种质资源分类、生物生态习性、繁育及栽培、组培等方面的研究成果,并
提出了四照花属植物今后的研究方向。
关键词:四照花;分布;繁育;研究进展
中图分类号:S324 文献标识码:A
GermplasmResourceDistributionandRecentResearchAdvancein
Dendrobenthamia
XIAODan-qi1,LUCheng-xiang2
(1.CompanyofLiaobuLandscapeEngineeringinDongguanCity,DongguanGuangdong523400,China;2.Colege
ofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)
Abstract:Theresearchadvanceinrespectsofgermplasmresourcetaxonomy,ecologyandbiologycharacteris-
tics,breedingandplantingskilsandtissuecultureofDendrobenthamiajaponicawasreviewedinthispaper.By
theanalysisoftheresults,thedirectionandemphasisofthefutureresearchwerebrieflystated.
Keywords:Dendrobenthamia;distribution;breeding;recentresearchadvance
收稿日期:2007-12-18
作者简介:肖丹琪(1980—),女,吉林磐石人,主要从事园林树种栽培和引种工作。Email:sunfd08@163.com
第33卷第1期
2008年3月
甘肃林业科技
JournalofGansuForestryScienceandTechnology
Vol.33No.1
Mar.2008
文章编号:1006-0960(2008)01-0024-03
第1期
照 花 D.tonkinensisFang、 香 港 四 照 花 D.
hongkongen-sis(Hemsl.)Hutch.、尖叶四照花 D.an-
gustata(Chun)Fang)、黑毛四照花 D.melanotricha(Po-
jark.)Fang、褐毛四照花 D.feruginea(Wu)Fang、头
状四照花D.capitata(Wal.)Hutch、日本四照花D.
japonica(DC.)Fang、多脉四照花 D.multinervosa(Po-
jark.)Fang等 13个种[2],在我国广泛分布于广西、湖
南、福建、浙江、四川等地,野生居多,其树种可作用
材、观赏、酿酒、药用等多种用途。
2 四照花属植物生态学、生物学特征
四照花为温带树种,喜光、喜温暖气候和阴湿环
境,适生于肥沃而排水良好的沙质土壤,适应性强,
能耐一定程度的干旱和瘠薄,耐-15℃低温,但在直
射阳光下叶子下垂,生长矮小。对土壤要求不严,在
中性、酸性及石灰性土壤中均能生长。多生于海拔
600~2200m的林内及山谷、溪流边。在天然林中与
油松、华山松、栎类、榛类树种混生,常处于上层林
冠。
2.1 四照花的生态学和生物学特征
四照花为深根性耐阴树种,喜温暖湿润气候,根
系发达。根据陈西仓等观察[12],四照花3月下旬开始
发芽,4月上旬展叶,4月下旬形成花序,5月上旬为
始花期,5月中旬为盛花期,6月上旬为终花期;9月
中旬果实开始成熟,9月下旬至 10月上中旬为果熟
期。11月中旬为果实成熟盛期。成熟后约10d,于11
月下旬至12月上旬逐渐散落。果实为聚花果,成熟
红色。四照花约8年开花结实,正常结果期在20年
以上,结果大小年现象不明显。
易咏梅等[5]通过对狭叶四照花 1年生播种苗生
长定期观测表明,苗高生长盛期在6月21日至9月
20日,地径生长盛期在6月21日至9月10日,狭叶
四照花播种苗苗高生长类型为全期生长型,生长盛
期为全年总生长时期的 41.07%,生长量占全年总生
长量的67.67%。狭叶四照花苗高生长与地径生长基
本符合“S”型生长规律,并用 Logistic方程拟合了苗
高、地径的生长过程。
2.2 四照花属植物果实及种子特征
核果长圆形,多藏于花托发育而愈合的球状果
穗中,聚合果径 2.0~3.0cm,果穗梗长 4.0~10.0cm。
果未成熟时黄绿色,成熟时黄色至红色,毎果有核
1~5粒。果核扁卵形、椭圆形或不规则形,淡红褐色,
胚直立,胚乳丰富[3]。
果实成熟盛期用采种刀或高枝剪截断果枝,采
下头状果穗集中堆沤。肉质果皮软熟后装入竹筐置
水中搓洗,漂去果皮等杂质。鲜果的出籽率约为
26%,净度可达98%以上,千粒质量 155g,1kg纯净
种子约6500粒,种子含水量20%~35%[13]。忌日晒,
也不能裸露存放,可随采随播,也可沙藏处理春播,
由于种子自然休眠期长达2年,因此种子沙藏前要
进行处理。处理时将种子浸泡后碾除油皮,再加沙碾
去蜡皮,然后沙藏,常用湿沙层积贮藏,在播种前 20
d左右,用5g/L的高锰酸钾溶液浸种2h捞出,用清
水冲洗 2次,然后用 50℃左右的温水浸种,待水温
自然冷却后浸泡36h;捞出浸泡的种子,置于室内加
热催芽,室温控制在 25℃左右;催芽过程中要勤观
察、勤翻动、少量喷水,保持种子水分,约 20d即可
播种,贮藏期为4~6个月[3,8]。
3 四照花属植物繁育及栽培研究
3.1 四照花属植物繁育研究
袁军辉等[6]根据四照花属植物生态学特性其繁育
可以分为种子繁殖、无性繁殖分蘖法和扦插法,并对
其生产实践作了详尽论述。种子繁殖育苗出圃苗木数
量大,但周期长。待种子处理好后,选择半阴坡苗圃地
育苗,春季土壤解冻后,苗圃地施农家肥1500kg/667
m2、尿素 20kg/667m2和过磷酸钙 100kg/667m2,用
硫酸亚铁 40kg/667m2进行土壤消毒后整地做床,
床面规格 10.0m×1.5m,间距 40cm,宜做高床便于
排水;播种量为每20~25kg/667m2,播种后用腐殖土
覆盖1~2cm,2个月后出苗。出苗后适时间苗,苗量
控制在4万~8万株/667m2,第 2年移植,3万株/667
m2左右,至3年生可用于定植。无性繁殖分蘖法于春
末萌芽或冬季落叶之后,将分蘖挖出移栽。移栽时尽
量带土球、剪去部分枝丫,以减少水分蒸发;栽植后
要浇足水,搭好遮阳棚,以提高苗木的成活率。扦插
法于3~4月选取1~2年生枝条,剪取5~6cm长,用
ABT生根粉 50mg/L浸泡 6~12h后,插于纯沙或沙
质土壤中,盖上遮阳网保持湿度,50d左右可生根。
陈西仓等[12]对四照花属植物繁育从播种繁殖和
扦插繁殖两个方面进行了总结研究。播种繁殖包括
种子采收、种子处理、整地作床、播种管理等四个方
面的工作;扦插繁殖一般在秋季9~10月或春季3月
进行扦插。选择生长健壮的1~2年生枝,剪成长10~
肖丹琪等:四照花属植物种质资源分布及其研究进展 25
第33卷甘肃林业科技
(下转第68页)
15cm具有2对芽的插穗,下部在紧贴芽处剪成马耳
形,插穗用生长素或生根粉处理。苗床先浇透水,待水
落后即可扦插,株行距5cm×5cm,插深为插穗2/3。
秋插时,插后在苗床上罩高50cm的塑料薄膜帐,两
头通气;在 12月灌足水后封闭通气口,翌年 3月间
打开通气口再灌透水;4月间除去塑料薄膜。春插不
必盖膜,但在6~7月要盖苇帘遮荫,并多灌溉、除草。
一般3~7d喷水1次,15~20d灌1次透水,当年秋
后苗高可达20cm以上移植出圃。
3.2 四照花属植物栽培及修剪研究
袁军辉、陈西仓等[6,12]等人根据四照花属植物的
生态学习性和生物学特性以及实际的栽培经验,主
要在栽植和管理两个方面对四照花属植物栽培技术
进行了总结。四照花为喜阴树种,栽培时应选择在阴
湿环境、湿润肥沃或地下水位高的地方进行栽植,栽
培时间以春季为好,秋季次之。移栽时应多带土球,
尽量少伤根有利于成活。若生长季节移植应全部去
掉当年新梢枝叶,带好土球以保持水分代谢平衡,植
栽后要经常保持土壤湿润。新植幼树应注意除草和
松土,以利于根系生长。早春应重施基肥,夏季可追
肥;肥料以腐熟的有机肥料为主,可适当施化肥。为
使其生长良好要定期进行整形和修剪,可在春季萌
芽前进行。修剪以枝条分布均匀、形成完整树冠为原
则;除了对枝条进行短剪外,每年还要将枯枝、内膛
纤弱枝、病虫枝及生长不良枝剪除,有利于养分集中
供应促进生长。
3.3 四照花属植物生理生化研究
对植物植株进行生理生化指标研究有助于植物
的适应性栽培和抗性锻炼[14]。四照花属植物在遇到
寒冷环境时,可以提高可溶性糖的含量抵抗寒冷。可
溶性糖能够降低植株冰点,缓冲植株过度脱水,保护
细胞质胶体不会遇冷凝固,因此可溶性糖含量的提
高是植物抗寒性的一个指标。冷冻胁迫,狭叶四照花
苗在-8℃48h处理下植株轻微冻害,在-8℃72h、
-15℃48h、-15℃72h处理下植株大部分或全部
冻死。而可溶性糖、MDA含量和POD活性在各处理
下均有升高,MDA在-15℃48h最高,说明狭叶四
照花具有一定的抗寒能力[8,15,16]。
3.4 四照花属植物组织培养研究
植物组织培养有助于提高育种的多样性,改变
单纯依靠常规无性繁殖,加速了种子和种苗的繁殖。
在一定程度上维护了生态平衡系统,同时保护了短
缺、稀有、濒危灭绝的物种[18]。
对四照花属植物的组织培养研究鲜见。李卉[18]
对濒危植物峨眉四照花组织培养中的污染的控制、
茎尖的启动、增殖培养、培养中的褐变的控制以及愈
伤组织的诱导进行了初步研究,峨眉四照花组培苗
的出现填补了四照花属植物组织培养的空白。峨眉
四照花组培苗生长缓慢,极易褐变,污染率较高,这
对大规模工厂化生产四照花种苗很多不利。
4 发展方向
目前世界花卉研究的热点是:种质资源、遗传育
种、采后生理及花卉生产相关技术等[19]。结合四照花
属目前研究的现状,提出未来研究应侧重于以下几
个方面。
1)开展生理生态研究。目前报道的关于四照花
属植物的生理生态研究仅为气候因子和冷冻胁迫研
究,而关于四照花的次生代谢、营养、水分、抗性生理
生态等方面的研究还是空白。因此,应当深入探讨四
照花属植物的生理生态特性,为引种驯化及栽培管
理提供可靠的理论依据。
2)引种驯化及强化新品种选育。目前国内常见
栽培的有东京四照花、多脉四照花、秀丽四照花、大
型四照花等。所以应当加强对野生四照花资源的广
泛引种驯化。应观察野生四照花的生物学特性及生
态习性,提高其引种成活率,探讨其在新环境下的适
应潜力。此外,还应加强新品种选育,利用基因工程
和分子技术对四照花属植物的花色、花型、花香、瓶
插寿命和植物发育遗传调控进行研究;对观赏性状
和抗性基因进行定位,以及对育种过程进行追踪等;
利用丰富的本地资源培育出观赏性和利用价值更高
的品种。
3)积极开展资源保护。由于四照花属植物很多
种类都处于濒危状态,因此未来的工作重点应该立
足于对四照花种质资源调查的基础上,广泛开展不
同类型的遗传多样性研究。应把传统的生物学观测
与分子标记技术相结合,探讨种间关系和遗传变异
的特点及濒危四照花的致濒因素,并根据四照花的
遗传结构及其自身的生物学特性提出相应保护措
施,切实做好濒危珍稀四照花种类的保护工作。
26
第33卷甘肃林业科技
(上接第26页)
4)重视园林应用研究。目前关于四照花植物的
应用研究很少,尤其在园林上的应用更是如此。今后
应当加强四照花属植物在园林应用方面的研究,诸
如四照花作为城市绿化树种及园林绿化中与其他植
物的配置形式等。
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较长期影响,并能保护天敌。
施烟防治:应用林丹烟剂防治,3种尺蠖幼虫用
5点抽样法抽取样株,调查试验防治区施烟后的虫
口数由防前平均 450头/株下降到平均 23头/株,防
治效果可达95%。
3 小结与问题
3.1 小结
3月下旬至4月中旬为成虫活动盛期,应用涂毒
环及捆扎塑料纸和胶带纸的方法,可有效触杀上树
产卵的雌成虫,杀死率为80%~95%以上;4月下旬至
5月上旬是防治3龄前幼虫的最佳时期,应用 25%
氧乐菊酯乳油 1000倍液、30%氧乐氰菊乳油 1500
倍液,其防效为 90.0%和96.0%;5月中旬至 6月中
旬,是防治 3龄后幼虫的最佳时期,应用 2.5%敌杀
死乳油4000倍液、25%灭幼脲Ⅲ号胶悬剂1000倍
液,其防效为 97.2%和95.0%。在郁闭度 0.7以上的
林分可用林丹烟剂施烟防治刺槐 3种尺蠖幼虫,其
防效达95.0%,特别在缺乏水源的条件下,应用林丹
烟剂防治将是较为理想的措施。通过以上几种防治
方法的综合防治后调查,防治区被害株率由防前的
100%下降到 13%,单株虫口密度由防前的 214头下
降到11头[2]。
3.2 问题与措施
1)对天敌的研究和利用,在今后将作调查了解,
加强保护利用天敌生物,特别是保护食虫益鸟;在寄
生率较高的林分,禁止使用广谱性的杀虫化学农药。
2)本文所提到的农药都是广谱杀虫农药,长期
使用将造成该虫的抗药性,今后将考虑使用无公害
生物性农药。
参考文献:
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