全 文 ：华南胡椒属植物的脉序结构及其在分类中的意义
黄彩萍　黄　安
(广东省林业学校　广州　510520)
摘要　作者研究了华南地区胡椒属植物 17个种和 1个变种的脉序结构 ,并对其在种的鉴定上的意义及
某些种的归并问题作了初步的探讨 。
关键词　胡椒属　脉序　分类
胡椒属(Piper Linn.)是胡椒科中的一个大属 ,全球约有 2 000种 ,分布于热带 、亚热带地区 。我国有 60
多种 ,分布于东南至西南各省区 ,其中华南地区分布有 20多种[ 1] 。为了对胡椒属植物的自然分类系统提出
更多的证据 ,进一步探讨属下分类群的亲缘关系 ,在传统分类的基础上 ,对华南地区的胡椒属植物 17个种和
1个变种的新鲜材料和部分标本室的复份标本做了叶脉结构的研究 ,并对其在种的分类上的意义作了初步
的探讨。
1　材料和方法
1.1　材料来源
实验材料一部分取自华南植物研究所标本室的复份标本 ,一部分从鼎湖山自然保护区和华南植物园采
集。
1.2　叶脉标本的制作
蜡叶标本或新鲜材料经水煮沸排气软化后 ,用 20 ～ 30 g/ L 的氢氧化钠水溶液在室温下浸泡(时间随冼
净的效果而定),再用清水漂冼 ,过氧化氢漂白 ,水洗 ,用 5 g/ L 的甲基绿染色 30 min ,流水冲洗 ,用吸水纸将
标本压平吸干即可供观察用。
1.3　描述术语
采用喻诚鸿 ,陈泽濂在“华南木本双子叶植物叶的宏观结构及表皮组织结构研究”中所介绍的术语[ 2] 。
2　实验结果
2.1　胡椒属植物叶脉的总体特征
胡椒属植物的叶脉类型主要有掌状脉 、顶聚脉和羽状脉。主脉常有 1 ～ 5条 ,直行或弧曲行走 。二级脉
纤细 ,相互联结形成脉环 ,常有二级间脉 。三级脉贯穿型或结网型。四级脉纤细 ,有分叉 ,常与五级脉构成发
育完善或不完善的脉岛。盲脉不分枝或一至多次分枝 ,叶缘最末级脉结环 。
2.2　胡椒属植物叶脉的分种描述[ 3, 4]
2.2.1　大叶 (P.laet ispicum C.DC.)　羽状脉。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～ 2%。二级脉每
侧有 5 ～ 8条 ,基部 1 ～ 2条常较细 。开出后先向基曲行 ,再弧曲向上延伸 ,其余二级脉明显较粗 。以 40°～
80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处与上面 1 条二级脉相连形成脉环 ,二级脉夹角上部的较下部的宽 ,
其间距两端小 ,中间大 ,二级间脉复合式 ,较少 。三级脉稀疏 ,贯穿型与结网型并存 ,走向不规则。四级脉纤
细 ,分枝或不分枝 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝 ,叶缘有明显的四级
脉环 。
2.2.2　荜拔(P .longum Linn.)　掌状脉。一级脉有 7条 ,中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～ 2%,侧
生一级脉 3对 ,第 1对粗壮 ,以 15°～ 20°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端 ,第 2对略细 ,以中等锐角开
出 ,延伸至叶中部与二级脉相连 ,第 3对极短 ,沿叶缘弯行。二级脉较细 ,以 45°～ 80°的锐角开出后弧曲向上
延伸至叶缘处与上面的三级脉相连形成脉环 ,二级脉夹角上部的较下部的宽 ,其间距两端小 ,中间大 ,二级间
脉复合式 ,较少 。三级脉稀疏 ,贯穿型与结网型并存 ,走向不规则 ,少数相互连接。四级脉纤细 ,分枝或不分
枝 ,走向不定 ,有分叉 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝 ,分枝相互连接 ,
叶缘有明显的四级脉组成的脉环。
2.2.3　华山娄(P.sinense (Champ.)C.DC.)　网状掌状脉 。一级脉有 5条 ,中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶
片的 1.0%～ 1.5%,侧生一级脉 2对 ,第 1对粗壮 ,以 15°～ 25°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端 ,第 2
16 广 东 林 业 科 技　2004 年第 20卷第 2期
对略细 ,以中等锐角开出 ,延伸至叶中部与二级脉相连。二级脉较细 ,以 45°～ 80°的锐角开出后弧曲向上延
伸至叶缘处相连形成脉环 ,二级脉夹角上部的较下部的宽 ,其间距两端小 ,中间大 ,二级间脉复合式 ,较少。
三级脉稀疏 ,结网型 ,走向不规则 ,少数相互连接。四级脉纤细 ,分枝或不分枝 ,走向不定 ,有分叉 ,互相连接
并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝 ,分枝相互连接 ,叶缘有明显的四级脉组成的脉
环。
2.2.4　华南胡椒(P.austrosinense Tseng)　环结曲行掌状脉。一级脉有 7条 ,中脉直行达叶片顶部 ,宽为
叶片的1%,侧生一级脉 3对 ,第1对粗壮 ,以 15°～ 20°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶片顶端 ,第 2对略细 ,
以较大的锐角开出 ,延伸至叶中部与二级脉相连 ,第 3对极短而细 ,沿叶缘环结曲行。二级脉较细 ,以 45°～
80°的锐角开出后弧曲向上延伸至叶缘处与上面的三级脉相连形成脉环 ,二级脉夹角下部的较上部的宽 ,其
间距上端大 ,下部小 ,二级间脉复合式 ,较少。三级脉稀疏 ,贯穿型与结网型并存。四级脉纤细 ,分枝或不分
枝 ,走向不定 ,有分叉 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛 。盲脉一至多次分枝 ,叶缘有明显的四
级脉组成的脉环 。
2.2.5　复毛胡椒(P.bonii C.DC.)　顶聚脉有主脉 7 条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～ 2%。
侧生一级脉 3对 ,第 1对较中脉略粗 ,对生或互生 ,离基 1 ～ 2 cm 以 20°～ 30°的锐角从中脉发出 ,弧曲向上延
伸至叶片顶端 ,第 2对略细 ,以 50°～ 60°的锐角开出 ,延伸至叶片近顶部与二级脉相连 ,第 3对极短而细 ,近
基部发出 ,沿叶缘环结曲行。二级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角变异不大 ,二级间脉复合式 ,较少 。三级脉
稀疏 ,贯穿型与结网型并存 ,多具分枝 ,近直行或波浪走向 。四级脉纤细 ,分枝或不分枝 ,走向不定 ,有分叉 ,
互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝 ,由四五级脉组成 ,叶缘有明显的四级脉
组成的脉环。
2.2.6　毛 (P .puberlum (Benth)Maxim)　顶聚脉有主脉 5 ～ 7条 。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的
1.5%。侧生一级脉 2 ～ 3对 ,第 1对较中脉略细 ,互生 ,离基约 2 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弧曲向
上延伸至叶片顶端 ,第 2对略细 ,以 60°～ 70°的锐角近基开出 ,延伸至叶片近顶部与二级脉相连 ,第 3对极短
而细 ,近基部发出 ,沿叶缘环结曲行 。二级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角下部较上部的宽 ,二级间脉较少。
三级脉密集 ,贯穿型与结网型并存 ,多具分枝 ,近直行或波浪走向 。四级脉纤细 ,分枝或不分枝 ,走向不定 ,有
分叉 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉 1 ～ 3次分枝 ,由四五级脉组成 ,叶缘有明显的四
级脉组成的脉环 。
2.2.7　缘毛胡椒(P .sem iimmersum C.DC.)　顶聚脉有主脉 7 条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的
1%。侧生一级脉 3对 ,第 1对与中脉等粗 ,对生 ,离基约 2 cm以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弧曲向上延伸
直达叶片顶端 ,第 2对略细 ,以 60°～ 70°的锐角近基开出后沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连 ,第 3对
极短而细 ,延伸 2 cm 左右即弯曲网结。二级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角下部较上部的宽 ,相互连结成形
状 、大小不一的脉环 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝 ,近直行或波浪走向 。四级脉
纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉一至多次分枝 ,由四五级脉组
成 ,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。
2.2.8　假 (P .sarmentosum Roxb.)　顶聚脉有一级脉 5 ～ 7条 。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%。
侧生一级脉 2 ～ 3对 ,第 1对离基约 1 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉
汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连 ,第 3 对极短而
细。二级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角上部较下部的宽 ,相互连结构成形状 、大小不一的脉环 ,二级间脉为
复合式 ,较少。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝 。四级脉纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,互相连接并与五级脉构成发
育不甚完善的脉岛。盲脉线形不分枝 ,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。
2.2.9　小叶爬崖香(P.arboricola C.DC.)　顶聚脉有一级脉 5条 。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%
～ 2%。侧生一级脉 2对 ,第 1对对生 ,离基约 1 ～ 2 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弯拱向上延伸直达叶
片顶端与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连 。二
级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角变异不大 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝。四级
脉纤细 ,有分枝 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛 。盲脉 1 ～ 3次分枝 ,叶缘有明显的脉环 。
2.2.10　毛山 (P .mart ini C.DC.)　顶聚脉有一级脉 7 条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～
2%。侧生一级脉 3对 ,第 1对较粗 ,对生或近互生 ,离基约 1 ～ 2 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弯拱向
上延伸直达叶片顶端与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与
17黄彩萍等:　华南胡椒属植物的脉序结构及其在分类中的意义
二级脉相连 ,第 3对极短而细。二级脉较细 ,以中等锐角开出 ,夹角上部较下部的宽 ,相互连结构成形状 、大
小不一的脉环 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝。四级脉纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,
互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。盲脉线形不分枝 ,叶缘有明显的四级脉组成的脉环。
2.2.11　石南藤(P.wallichii Hand.-Mazz.)　顶聚脉有一级脉 7条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的
1%～ 2%。侧生一级脉 3对 ,第 1对较粗 ,近对生 ,离基约 1 ～ 2 cm以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弯拱向上
延伸直达叶片 3/4处与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与
二级脉相连 ,第 3对极短而细 。二级脉上部较下部的细 ,以中等锐角开出 ,夹角以中部的较上部和下部的宽 ,
相互连结构成形状 、大小不一的脉环 ,二级间脉为复合式 ,较少。三级脉密集 ,贯穿型和结网型并存 ,多具分
枝。四级脉纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,互相连接形成脉岛 。盲脉线形不分枝 ,叶缘有明显的脉环 。
2.2.12　海南 (P.hainanense Hemsl.)　顶聚脉有一级脉 5条 。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～
2%。侧生一级脉 2对 ,第 1对对生 ,其基部与中脉平行紧贴 ,至离基约 1 cm 处以 30°～ 40°的锐角从中脉发
出 ,弯拱向上延伸直达叶片顶端与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片
中部与二级脉相连。二级脉以中等锐角开出 ,夹角变异不大 ,其间距中间大 ,两端小 ,二级间脉为复合式 ,较
少。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝 。四级脉纤细 ,有分枝 ,互相连接并与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。
盲脉 1 ～ 3次分枝 ,叶缘有明显的脉环。
2.2.13　腺脉 (P .bavinum C.DC.)　顶聚脉有一级脉 7条 。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～
2%。侧生一级脉 3对 ,第 1对近对生 ,离基约 1 ～ 2 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,延伸直达叶片 3/4处
与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 50°左右的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连 ,第 3 对极
短而细。二级脉上部较下部的细 ,以中等锐角开出 ,夹角以中部的较上部和下部的大 ,二级间脉为复合式 ,较
少。三级脉密集 ,贯穿型和结网型并存 ,多具分枝 。四级脉纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,互相连接形成脉岛 。盲
脉线形不分枝 ,叶缘极少有脉环。
2.2.14　光轴苎叶 (P.boehmeriaefolium C.DC.var.tonkinense C.DC.)　顶聚脉有一级脉 6 ～ 8条 。中
脉弯曲行走达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～ 2%。侧生一级脉在宽的一侧有 3 ～ 4条 ,在狭的一侧有 2 ～ 3条 ,
通常两条离基从中脉发出 ,最上 1对互生 ,在叶片的 1/3处以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,延伸直达叶片的
顶端 。二级脉上部较下部的细 ,以中等锐角开出 ,夹角叶上部较叶下部的大 ,二级脉间距以叶片中央的最宽 ,
二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉贯穿型 ,多具分枝。四级脉纤细与五级脉构成脉岛 。
2.2.15　变叶胡椒(P .mutabi le C.DC.)　顶聚脉有一级脉 5条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%。
侧生一级脉 2对 ,均基出 ,第 1对对生 ,其基部与中脉相连 ,以 30°～ 40°的锐角从叶基发出 ,弧形上升直达叶
片顶端与中脉汇合 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连 。二
级脉以中等锐角开出 ,夹角和间距以叶基的窄 ,往上则变大 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉密集 ,结网型 ,
多具分枝 。四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛 。盲脉 1 ～ 3次分枝 。
2.2.16　斜叶 (P.senporelense Yamam.)　顶聚脉有一级脉 5条 。中脉直行达叶片顶部 , 宽为叶片的
1.5%。侧生一级脉 2对 ,第 1对对生 ,以 30°～ 40°的锐角从中脉 1/5处发出 ,弧形上升直达叶片顶端与中脉
汇合 ,其中一侧较另一侧的要粗 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片顶端与二级
脉相连。二级脉以中等锐角开出 ,夹角和间距以叶的右侧较左侧要大 ,二级间脉为复合式 ,较少。三级脉密
集 ,结网型和贯穿型并存 ,多具分枝 。四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛 。盲脉 1 ～ 3次分枝 。
2.2.17　山 (P .hancei Maxim.)　顶聚脉有一级脉 5 ～ 7 条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%～
2%。侧生一级脉 2对 ,第 1对互生 ,离基 1 ～ 2 cm 处以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,弯拱向上延伸直达叶片
顶端 ,第 2对从叶基开出 ,略细 ,以 60°～ 70°的锐角沿叶缘延伸至叶片中部与二级脉相连 。二级脉以中等锐
角开出 ,夹角变异不大 ,其间距中间大 ,两端小 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉密集 ,贯穿型 ,多具分枝。
四级脉纤细与五级脉构成发育不甚完善的脉岛。
2.2.18　短 (P .mullesua D.Don.)　顶聚脉有一级脉 7条。中脉直行达叶片顶部 ,宽为叶片的 1%。侧
生一级脉 3对 ,第 1对互生 ,离基约 1 cm 以 30°～ 40°的锐角从中脉发出 ,延伸直达叶片 2/3处与中脉汇合 ,
第 2 ,3对均从叶基开出 ,略细 ,以 50°左右的锐角沿叶缘延伸至叶片近顶部与二级脉相连。二级脉上部较下
部的细 ,以中等锐角开出 ,夹角以中部的较上部和下部的大 ,二级间脉为复合式 ,较少 。三级脉稀疏 ,结网型 ,
多具分枝 。四级脉纤细 ,有分枝 ,走向不定 ,互相连接形成脉岛。盲脉多次分枝形成树状 ,叶缘极少有脉环。
18 广 东 林 业 科 技　2004 年第 20卷第 2期
3　讨论
3.1　胡椒属的脉序结构在分类中的意义
从 18种胡椒属植物的各种脉序结构中可以明显看出 ,脉序类型 、一级脉数量 、第 1对侧生一级脉的起源
位置及其走向 ,二级脉走向及三级脉的类型在各个种的差异较大 ,因此均可作为鉴定种的重要依据 。至于四
级脉的特征 ,盲脉分枝与否及其分枝的数量 、脉岛发育是否完善等则在本属内较为一致 ,它们不能作为分种
的重要依据 ,但具有一定的参考价值[ 5] 。
3.2　利用脉序结构对某些种归并问题的探讨
毛山 和石南藤两个种在形态上差别并不大 ,主要在于:毛山 “叶卵形 ,总花梗长为叶柄的 2 ～ 3倍 ,雄
花序长为叶片长的 2倍” ,而石南藤“叶椭圆形 ,总花梗和叶柄等长 ,雄花序和叶片等长”[ 1] 。因此对此两个种
是否应归并目前存在争议 。根据叶的宏观结构观察 ,两个种仅在一级脉的走向上有所差别 ,而二级脉 、三级
脉 、四级脉 、盲脉和脉岛无差别 ,同时考虑其叶的表皮细胞 、气孔类型 、表皮毛的形态均无差别[ 6] ,因此我们
认为应将毛山 归并到石南藤成为一个种。
假 为多年生草本 ,在华南地区普遍存在 ,具匍匐茎 ,分类学家一直认为它是单性异株[ 5 , 1 , 3] ,而我们在
考察过程中发现了杂性花的植株 ,对其雌株 ,雄株及雌雄同株具杂性花的植株分别进行叶的宏观结构研究 ,
发现所有植株的一级脉 、二级脉 、三级脉 、四级脉 、盲脉和脉岛 ,及其叶的表皮细胞 、表皮毛的形态 、气孔类型 、
花粉形态 、染色体数目和形态均表现出高度的一致性[ 6 ,7] 。因此 ,我们认为本种的花有单性异株的 ,也有杂
性的。而部分学者在有关植物学研讨会提出为两个种的观点及前人将该种描述为花单性异株[ 8 , 1 , 5]是错误
的。
嵌果胡椒(P .infrobaccatum A .Huang)与华南胡椒在外形上极为相似 ,主要区别在“前者为顶聚脉 ,叶
长卵形 ,花序梗为叶柄长的 2 ～ 3倍;后者为掌状脉 ,叶阔卵形 ,花序梗与叶柄近等长[ 1] 。”因此 ,在编译《中国
植物志》英文版时 ,不少植物学家认为应将嵌果胡椒合并到华南胡椒 。根据两个种的脉序类型 ,一级脉数量 ,
第 1对侧生一级脉的起源位置及其走向 ,二级脉走向及三级脉的类型均有较大的差异 ,结合表皮细胞 、表皮
毛 、气孔的结构均有较大差异[ 6] 。因此 ,我们认为它们应是两个种 ,不应合并 。
参考文献
1　程用谦.中国植物志 20(1).北京:科学出版社 , 1982
2　喻诚鸿 , 陈泽濂.华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料Ⅰ术语和方法.中国科学院华南植物研究所集刊 , 1986(2):83 ～ 97
3　广西植物研究所.广西植物名录(三).广西人民出版社 , 1973
4　程用谦.中国胡椒属资料.植物分类学报 , 1979 , 17(1):24 ～ 41
5　中国科学院华南植物研究所.广东植物志(一).广东科技出版社 , 1987
6　黄安.华南胡椒属植物叶表皮结构的电镜扫描观察.华南师范大学学报 , 2003(生命科学与生物学教学专辑):42 ～ 47
7　黄安 , 奚伟鹏 ,陈美谷等.华南胡椒属植物叶片宏观结构的研究.(待发表)
8　广东省植物研究所.海南植物志(一).北京:科学出版社 , 1977
The Leaf Venation Structure of Piper Linn.
and Its Taxonomic Implication in South China
Huang Caiping　Huang An
(Guangdong Forestry School , Guangzhou , 510520)
Abstract　The leaf venation st ructure of 17 species and 1 variety of Piper Linn.f rom south China have
been studied.And the application of the leaf venation to the species identification and the problem of some
species have been discussed.
Key words　Piper Linn., venat ion , taxonomy
19黄彩萍等:　华南胡椒属植物的脉序结构及其在分类中的意义