全 文 ：第 32卷　第 2期
2008年 3月
　南京林业大学学报(自然科学版)
　JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)
Vol.32, No.2
Mar., 2008
山荆子叶脉序的研究
王雷宏 1 ,汤庚国 1＊ ,夏海武 2 ,蔡　华 2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　 210037;2.安徽科技学院 ,安徽　蚌埠　233100)
摘要:观察了自然分布于 9个省共 13个山荆子标本的叶片脉序 ,并把脉序的各种式样与现有的叶脉序描述术语
和图进行了对照。结果表明:现有的术语不能对山荆子叶脉准确描述 ,但从其二级脉的整体行为来看 , 仍可划入
环结脉。脉序的类型稳定 , 不同地方居群的代表样又有一定的特点 , 可以作为山荆子鉴定和分类的依据。山荆
子脉序类型与湖北海棠极为相似 , 表明二者亲缘关系较近 , 主要区别在于二者细小二级脉不同。
关键词:山荆子;叶脉脉序;环结脉
中图分类号:S718;Q949　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2008)02-0039-04
StudyonleafvenationofMalusbaccata(L.)Borkh.
WANGLei-hong1 , TANGGeng-guo1＊ , XIAHai-wu2 , CAIHua2
(1.ColegeofForestResourcesandEnvironmentNanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China;
2.AnhuiScienceTechnologyUniversity, Benbu233100, China)
Abstract:Theleafvenation13specimenofM.baccata(L.)Borkh.belongingto9 provincesofChinawasinvestigated.
TheresultshowedthatalthoughauthoritativevenationterminologycouldnotaccuratelydescribevenationofM.baccata
(L.)Borkh..Theauthorthoughtitshouldbebrochidodromous.ThecharactercouldbeusedtoidentifyandclassifyM.
baccata(L.)Borkh.VenationsofM.hupehensis(Pamp.)Rehd.andM.baccata(L.)Borkh.wassimilartoeachother
greatly.Thisindicatedthattheywererelatived.However, thereweresomediferencesinbasalthinsecondvenation.
Keywords:Malusbaccata(L.)Borkh.;Leafvenation;Brochidodromousvenation
　　收稿日期:2007-03-30　　　　修回日期:2007-09-30
　　作者简介:王雷宏(1977—),男 ,博士生。 ＊通讯作者:汤庚国 ,男 ,教授 ,主要研究方向为树木学 , ggtang1950@njfu.edu.cn。
　　引文格式:王雷宏 ,汤庚国 ,夏海武 ,等.山荆子叶脉序的研究 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2008, 32(2):39-42.
　　山荆子(Malusbacata(L.)Borkh.)为东亚分布型。集中分布在中国黄河以北 ,包括黑龙江 、吉林 、辽宁 、
内蒙古 、山西、河北 、山东 、陕西 、甘肃。日本 、朝鲜、西伯利亚以及中亚地区东部只有少量分布。山荆子生长茂
盛 ,繁殖较易 ,耐寒力强 ,可用作抗寒苹果的育种亲本 ,也是一种重要的海棠花类观赏植物。其分布广 ,变异复
杂 ,叶 、果 、花萼等的传统分类性状在居群内 、居群间 、个体内存在重叠或交叉 ,系统分类相对困难[ 1] ,但对其叶
脉的研究未见报道 ,笔者对山荆子叶脉脉序进行观察研究 ,试图找寻具有分类学意义的性状。
1　材料与方法
材料取自于南京林业大学标本室(NF),具体情况见表 1。
表 1　山荆子叶脉研究材料
Tabel1　Materialsusedinvenationstudy
样号
Sample
No
标本号
Pecimens
No.
采集人
Colecting
person
采集地
Site
采集时间
Time
样号
Sample
No
标本号
Pecimens
No.
采集人
Colecting
person
采集地
Site
采集时间
Time
1 s.n 胡昌炽 河北昌黎正明山 1923-12-18
2 859075 贺 ,石 河北省雾灵山 不详
3 L840283 s.leg. 河北省小五台林场 1984-08-10
4 L84001 s.leg. 河北小龙门狗槽子沟 1984-07-19
5 L840283 s.leg. 河北省小五台林场 1984-08-10
6 116 袁发银 甘肃小陇山 1986-07
7 GLB-003 郭 ,智 ,韩 内蒙古哲盟大青沟 1985-07-27
8 242 W.R. 陕西太白县 1984-06
9 48 851.5 吉林林场前山 1987-06-10
10 93 汤庚国 西藏昌都 不详
11 1105
汤庚国
袁发银 黑龙江省清双河林场 1987-07
12 60 李珍 山西太岳车道沟 1984-09-19
13 84246 ZangDekui 山东崂山太清宫 1989-05
14 1025 ChengetHwa 湖北 LiChuan 1948
图 1　山荆子叶脉序编号模式图
　Fig.1　Codingmodeofleafvenationim M.
baccata(L.)Borkh.
1.Si(i=1, 2, … , n, n为整数)表示第 i条二级脉 ,如图中
的S
1
, S
2
, … , S
11
;2.Lij表示 i脉的 j环 ,如图中的 L51 , L52 ,
L53 , L54;3.用 Iij(j=0, 1, 2, … , n, n为整数)表示i脉的第
j条环形分支与下面相邻的 j-1条分支和其脉环 ,以及两
环形分支所夹的上端相邻二级脉的一部分所围区域 ,如图
中的I60 , I61 , I62 , I63;4.βi表示 i脉的分叉角;5.γij(i, j=
1, 2, 3, … , n, n为整数)表示第i脉第j环分支与相邻上端i
+1条脉的夹角
　　描述方法参考 Hickey[ 2] , Dikher[ 3]以及李浩敏[ 4] 、喻
诚鸿[ 5] 、孙启高[ 6]等介绍的术语 ,实验方法参考近年在叶
脉序研究上的新方法 [ 7-12] 。具体描述见图 1。
2　天然产地代表样观察描述
(1)产于河北山荆子(图 2-1 ～ 2-5,图 3-1 ～ 3-
5)　1 ～ 5号样是河北省山定子 ,采集地海拔有明确记载
(1 100m左右),以此为代表 ,检测地方居群内的叶脉变
异情况 。一级脉都略微弯曲行走;基部出现了细小二级
脉 , 1、2、3、5号样都有一条细小脉起源于叶基 , 1、4号样
部分二级脉脉环分支有下凹特征 , 5号样二级脉出现了分
支 ,各样的 γ、β角的变化幅度也不一 ,但都是锐角 , 5个样
本的二级间脉 、脉环数目及其变化规律 、叶缘未级脉 、网
眼等情况基本一致 ,盲脉的条数不同 ,分叉次数有异(图
2、3)。
(2)产于甘肃山荆子(图 2-6,图 3-6)　一级脉近
直行行走 ,二级脉 11条 , S5 , S6离轴方向出现了分支 ,分支
行为与原脉相同 , S8的弓形弧段内出现急拐点 , 4条细小
二级脉 ,其中 S1 , S3起源于叶基 ,各脉环数不等 ,下部脉脉
环多 ,细小脉的环脉角为 52.8°～ 75.1°,其他二级脉环脉
角幅度在 52.8°～ 75.1°,细小脉分叉角 54.6°～ 70.8°,
其他二级脉在 28.7°～ 57.4°,分叉角在叶宽位附近的最
大 。各脉脉环处拐点在两个以上 ,二级间脉为复合型 ,三
级脉结网型 ,偶有及顶型 ,叶缘未及脉结网或者直达叶缘
齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,内有 3条相连的盲脉 ,分支 2 ～ 3次 。
图 2　山荆子代表样的一 、二级脉序
Fig.2　LeafvenationofdifferentrepresentativeinM.baccata(L.)Borkh.
1 ～ 5.产于河北山荆子;6.产于甘肃的山荆子;7.产于内蒙山荆子;8.产于陕西山荆子;9.产于吉林山定子;10.产于西藏山荆子;
11.产于黑龙江山荆子;12.产于山西山荆子;13.产于山东山荆子;14.产于湖北海棠。具体产地见表 1
(3)产于内蒙山荆子(图 2-7,图 3-7)　一级脉直行行走 ,二级脉 15条 , 3条细小二级脉 ,各脉环
数不等 ,下部脉脉环多 ,细小脉的环脉角为 51.1°～ 51.5°,其他二级脉环脉角幅度范围 47.1°～ 84.1°,
40 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　第 32卷　
图 3　山荆子代表样的高级脉序
　Fig.3　High-level leaf venation of different
representativeinM.baccata(L.)Borkh.
图 3的样号与图 2相同 , a, b, c表示的是同一个样
细小脉分叉角幅度 37.8°～ 60.0°,其他二级脉分叉角
幅度 42.7°～ 61.3°,分叉角在叶宽位附近的最大 ,各
脉脉环处拐点在两个以上 ,二级间脉为复合型 ,三级
脉结网型 ,偶有及顶型 , 叶缘未及脉结网或者直达叶
缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,内有 1条相连的盲脉 ,分
支 2次。
(4)产于陕西山荆子(图 2-8 ,图 3-8)　一级脉
微弯行走 ,二级脉 14条 , S6离轴方向有分支 ,分支行为
与原脉相同 , 4条细小二级脉 , S1起源于基部 ,各脉环
数不等 ,下部脉脉环多 , 细小脉的环脉角幅度范围在
42.8°～ 52.8°, 其他二级脉环脉角幅度在 54.3°～
86.1°,细小脉分叉角幅度 35.2°～ 67.0°,其他二级脉
分叉角幅度范围 33.9°～ 58.9°,分叉角在叶宽位附近的最大 。各脉脉环处拐点在两个以上 ,二级间脉为
复合型 ,三级脉结网型 ,偶有及顶型 , ,叶缘未及脉结网或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,眼内 1条
盲脉 ,分支 2 ～ 3次。
(5)产于吉林山荆子(图 2-9,图 3-9)　一级脉微弯行走 ,二级脉 15条 , S3离轴方向有分支 ,分支
行为与原脉相同 , 3条细小二级脉 ,各脉环数不等 ,下部脉脉环多 ,细小脉的环脉角幅度范围在 49.1°～
70.8°,其他二级脉的环脉角幅度范围在 60.5°～ 98.2°,细小脉分叉角幅度 51.5°～ 68.5°,其他二级脉
分叉角 50.1°～ 68.0°,分叉角在叶宽位附近的最大 ,各脉脉环处拐点在 2个以上 ,二级间脉为复合型 ,三
级脉结网型 ,偶有及顶型 ,叶缘未及脉结网或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,眼内 3条盲脉相连 ,
分支 2 ～ 3次。
(6)产于西藏山荆子(图 2-10,图 3-10)　一级脉近直行行走 ,二级脉 14条 ,细小脉一条(叶基受
损 ,只留一条),各脉环数不等 ,下部脉脉环多 ,细小脉环脉角 40.6°,其他二级脉环脉角 55.5°～ 88°,沿
叶轴方向先增后减 ,细小脉分叉角幅度 37.8°～ 60.0°,其他二级脉分叉角幅度 42.7°～ 61.3°,分叉角在
叶宽位附近的最大。各脉脉环处拐点在 2个以上 ,二级间脉为复合型 ,三级脉结网型 ,偶有及顶型 ,叶缘
未及脉结网或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,眼内 1 ～ 2条盲脉相连 ,分支 1 ～ 2次。
(7)产于黑龙江山荆子(图 2-11,图 3-11)　一级脉叶顶部微弯 ,二级脉 14条 , 4条细小二级脉(S1 ,
S2 , S3 , S4),各脉环数不等 ,下部脉脉环多 ,细小脉环脉角幅度 60.4°～ 89.9°,沿叶轴变小 ,其他二级脉环脉
角 74.5°～ 95.3°, 沿叶轴方向先增后减。细小脉分叉角幅度 39.2°～ 63.0°, 其他二级脉分叉角幅度
46.4°～ 56.0°,分叉角在叶宽位附近的最大。各脉脉环处拐点在 2个以上 ,二级间脉为复合型 ,三级脉结网
型 ,偶有及顶型 ,叶缘未及脉结网或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,眼内 1条盲脉相连 ,分支 1 ～ 3次。
(8)产于山西山荆子(图 2-12,图 3-12)　一级脉弯曲行走 ,二级脉 13, S8离轴方向出现分支 ,分
支行为与原脉相同 , S8 , S9的第 1环形分支直接与主脉相接 。4条细小二级脉 。各脉环数不等 ,下部脉脉环
多 ,细小脉环脉角幅度 50.9°～ 67.0°,沿叶轴递增 ,其他二级脉环脉角幅度 56.6°～ 58.7°,沿叶轴方向
先增后减。细小脉分叉角幅度 33.6°～ 61°,其他二级脉分叉角幅度 45.2°～ 58.8°,分叉角在叶宽位附近
的最大 。各脉脉环处拐点在 2个以上 ,二级间脉为复合型 ,三级脉结网型 ,偶有及顶型 ,叶缘未及脉结网
或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,网眼内 1条盲脉 ,分支 1 ～ 3次 。
(9)产于山东山荆子(图 2-13,图 3-13)　一级脉微弯行走。二级脉 17条 , S6 , S8在离轴方向出现
了分支 ,分支行为与原脉相同 , S12在第 1环下的弧段出现了急拐点 , 4条细小二级脉 ,各脉环数不等 ,下
部脉脉环多 。细小脉环脉角幅度 39.4°～ 49.8°,沿叶轴递增 ,其他二级脉环脉角幅度 62.9°～ 110.3°,
S11的第 1环的分支与上端二级脉形成钝角环脉角 ,即 , γ11-1 =110.3°。环脉角总体的变化规律是沿叶轴
方向递增。细小脉的分叉角变化幅度 51.2°～ 71.4°,其他二级脉的分叉角变化幅度 62.9°～ 86.5°,分
叉角在叶宽位附近的最大 。各脉脉环处拐点在 2个以上 ,二级间脉为复合型 ,三级脉结网型 ,偶有及顶
型 ,叶缘未及脉结网或者直达叶缘齿尖和缺刻 ,网眼不完整 ,眼内 1条盲脉 ,分支 1 ～ 3次。
41　第 2期　　　　　　　　　　　　王雷宏 ,等:山荆子叶脉序的研究
3　结论与讨论
3.1　山荆子脉序的主要特点
对所选材料的分析表明 ,二级脉的情况复杂:(1)所有二级脉不分支形成环结脉;(2)个别山荆子的少
部分二级脉出现分支 ,分支行为仍然是环结脉;(3)所有二级脉第一环以下的弧段是较为光滑的弓形脉;
(4)部分二级脉第一环以下的弧段出现急拐点;(5)部分环形分支明显下凹;(6)几乎全部环形分支线型;
(7)环脉角几乎全部是锐角或略大于 90°的角;(8)分叉角全部是锐角;(9)部分细小脉起源基部;(10)全部
细小脉起源于主脉。山荆子叶脉序较为复杂 ,不能与 Hickey所描述的羽状脉结(brochidodromouspinnate)
完全相符 ,也不能与 Dikher所描述的环结曲行羽状脉 、网结曲行羽状脉 、拟环结曲行羽状脉中的任何之一
完合相符。权衡来看 ,山荆子的二级脉序行为偏向于环结脉 ,我国学者陈泽濂 、吴七根等也认为环结脉的
类型可以包含有分支环结曲行羽状脉 ,复环结曲行羽状脉以及具分支复环结曲行羽状脉等 [ 15-16] 。间二级
脉的数量较少 ,几乎全部是复合型。Hickey对复合型的定义术语(脉长 50%以上由聚合三级脉片断组成)
不适合山荆子 ,山荆子的复合型间二级脉应该定义为:脉长 75%以上由聚合三级脉组成。细小二级脉可能
是原始性状的表现。山荆子叶柄并不是圆形 ,整个柄的正面是一较窄的凹槽(标本干燥后一般缩合 ,肉眼
不易看出),一直延伸到叶基 ,部分细小二级脉实际起源于主脉与凹槽边缘之间的间隙。此外细小二级脉
的分叉角 、环脉角变化幅度和规律有别于一般的二级脉 。对基部细小二级脉的问题 ,李浩敏提出可能是基
底脉 。基底脉是指在叶基部从中脉伸出的第 1对脉 ,它们较其他二级脉更细 ,且较短 ,与中脉的夹角与其
他二级脉和中脉的夹角在大小上明显不同。但笔者认为 ,山荆子叶基部的这种脉并不是全部从中脉伸出 ,
而且第 2对也能出现此种情况 ,这种细脉一般有 1 ～ 3对不等 ,它们的分叉角与较粗的二级脉明显不同 ,所
以 ,称之为 “细小二级脉”较妥。如模式图中的 S1 , S2 , S3。叶缘未及脉 、三级脉 、网眼及盲脉的特点:叶缘未
及脉结成网状或达到叶齿或缺刻 ,三级脉主要是结网型 ,但这种网状是随机网状。三级脉和四级脉形成网
眼 ,网眼不完整 ,具盲脉。这些性状较为稳定 ,可以作为鉴定或识别山荆子的性状。
3.2　与近缘种湖北海棠脉序的主要异同点
脉序特点表明山荆子和湖北海棠亲缘关系较近 ,笔者支持将湖北海棠归入山荆子系。 14号样 S6 ,
S9下部离轴方向出现了 4 ～ 7个分支 ,分支行为仍然是环结曲行类型。细小二级脉(6条),其中有两条
细小二级脉与其相邻的二级脉出自主脉同一点 ,其他产地湖北海棠是否如此 ,有待再观察 。与山荆子的
区别点是:湖北海棠细小二级脉的分叉角成钝角 ,明显大于普通二级脉的分叉角(图 2-14,图 3-14)。
总之 ,山荆子的叶脉序类型属于环结脉 ,通过这一性状有可能把叶形 、果形变异复杂的山荆子各类
型统一起来 ,也可能为山荆子的地理分化研究提供依据 ,这有待于在居群的层次上再深入研究 ,以验证
群内的叶脉序特征是否一致。此外 ,笔者首次对叶脉序进行编号 ,期望能方便脉序定量化研究。
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(责任编辑　郑琰燚)
42 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　第 32卷