全 文 :第42卷 第5期 河南大学学报(自然科学版) Vol.42 No.5
2012年9月 Journal of Henan University(Natural Science) Sep.2012
专 家 简 介
尚富德(1963-),河南省兰考县人,博士,教授,博士生导师;现任河南大学党委委
员,生命科学学院院长;全国模范教师,全国师德标兵,并获得河南省五一劳动奖章;2005
年被确定为河南省高等学校创新人才培养对象,河南大学校级名师,2008年获得河南省
科技创新杰出青年基金;学术兼职有国际木犀属(桂花属)植物品种登录中心副主任委
员,国家自然科学基金委员会第14届生命科学部专家评审组成员,中国花卉协会理事,中国花卉协会桂花分
会副会长,河南省植物学会副理事长,《园艺学报》和《植物学报》编委;近年来,在植物形态解剖学、植物系统
分类学和植物资源学研究方面取得了一系列的成果,特别是在我国传统名花———桂花的理论研究方面取得
了显著成绩,居于国内外领先地位,先后主持国家自然科学基金项目和省部级科研项目6项,发表学术论文
50余篇,参编专著3部.
木犀属及桂花品种分类研究进展
尚富德,韩远记,袁王俊,董美芳
(河南大学 生命科学学院,河南 开封475004)
收稿日期:2012-06-13
基金项目:国家自然科学基金(30670137,30970176)和河南省杰出青年基金(094100510018)联合资助
摘 要:木犀属植物多数为中国著名的观赏花木和优良的园林树种,其中桂花为中国的十大名花之一,形色香韵俱
佳,具有很高的观赏价值.结合本课题组的工作,论文综述了木犀属和桂花品种分类的研究进展,为建立科学合理
的木犀属和桂花品种分类系统提供参考,为更好地利用木犀属和桂花品种提供依据.
关键词:木犀属;桂花;分类
中图分类号:Q949 文献标志码:A 文章编号:1003-4978(2012)05-0608-05
Review on Classification of Osmanthus and Osmanthus fragrans Cultivars
SHANG Fu-de,HAN Yuan-ji,YUAN Wang-jun,DONG Mei-fang
(College of Life Science,Henan University,Henan Kaifeng475004,China)
Abstract:Most species of Osmanthus and Osmanthus fragrans cultivars are famous ornamental and garden plants.
As a traditional hoticultural plant,Osmanthus fragrans is one of the most ten famous flowers,and valued for both
its beauty and fragrance.In this paper,the authors review back the research advances on the classification of
Osmanthus and Osmanthus frangrans Lour.,which can provide a theoretical reference to establish a more scientific
and rational classification system.It also can offer a basis for better use of these plants.
Key words:Osmanthus;Osmanthus fragrans;classification
木犀属的模式种是木犀(桂花).最早开展木犀属研究的是葡萄牙植物分类学家Loureiro,他于1790年
在《Flora Cochinchinensis》中以木犀为模式建立了木犀属,当时只有一个种,即木犀(Osmanthus fragrans).
其实,木犀作为一个种,最早是由瑞典植物学家Thunberg在1784年提出,当时被放在木犀榄属,即Olea
fragrans Thunb.,是 Loureiro建立木犀属并将其移至该属,木犀的种名也改为Osmanthus fragrans
(Thunb.)Lour[1].
DOI:10.15991/j.cnki.411100.2012.05.015
尚富德,等:木犀属及桂花品种分类研究进展 609
1 木犀属分类研究
1.1 形态学分类
不同植物的外部形态和内部结构都会存在差异,这些差异往往也是植物分类中鉴定物种和研究植物种
间亲缘关系及进化关系的依据.
Green[1]观察了木犀属植物的花粉,认为仅从表面观察来看,与近缘属相同,属内种间也较为一致.他列
出的花粉粒大小为:圆锥花序组21.1~29.9μm,管花木犀组20.2~25.6μm,离瓣木犀组19~20μm,木犀
组15.1~25.6μm.野桂花花粉粒最大,可达28.7μm,据推测可能与多倍体有关.张金谈
[2]采用扫描电镜与
光学显微镜研究了中国产的木犀科11属26种植物的花粉,结果认为,就花粉形态而言,木犀属、木犀榄属
(Olea)、李榄属(Linociera)无明显区别,结果与Green[1]基本一致.许炳强等[3]共研究了木犀属4个组21个
种的花粉形态,结果发现,从花粉形状、大小、萌发孔、沟膜和外壁纹饰看,本属比较一致,反映了木犀属是一
个比较自然的类群.4个组的花粉特征区别与属下组的划分有一定的相对性,特别是圆锥花序组、管花木犀
组和离瓣木犀组.木犀组种类复杂,花粉形态与其他形态特征一样,也表现出异质性.如,他们观察木犀组花
粉网状纹饰分为三种类型:粗网状纹饰、细网状纹饰、中网状纹饰.香花木犀、网脉木犀、山桂花、毛木犀、蒙自
桂花属于粗网状纹饰;小叶月桂、厚边木犀、牛矢果、毛柄木犀、红柄木犀、狭叶木犀、华东木犀、野桂花、显脉
木犀、锐叶木犀、石山桂、双瓣木犀属于中网状纹饰;短丝木犀、柊树、细脉木犀、桂花属于细网状纹饰.从进化
角度看,他们认为香花木犀、山桂花、网脉木犀等比较原始,花粉的网状纹饰粗、网眼大、网脊较宽,双瓣木犀、
短丝木犀、桂花比较进化,网状纹饰细、网眼小、网脊较窄.推测木犀属植物花粉形态结构的演化水平与花粉
外壁网眼形态有一定的相关性.
季春峰[4]应用扫描电子显微镜观察了我国分布的15种木犀属植物的叶部微形态特征.结果发现,该属
植物气孔规则而整齐,多为圆形或椭圆形;气孔外缘具明显的突起,有时呈复杂的缠绕绳索状,多具有腺膦,
腺膦外常具有明显的放射状条纹.而山桂花、双瓣木犀和坛花木犀具有一种特殊类型的气孔,气孔外缘具有
明显的放射状条纹,与腺点较为接近,远大于正常气孔.他认为气孔密度、外缘纹饰和腺点密度均具有一定的
分类学意义.微形态研究结果支持了传统上将该属分为4个组的分类结果,但各组之间在一些性状上也存在
交叉.分类中存在的最大问题在于木犀组,这一组植物不仅种类最多,而且各种之间性状往往相互交叉,使得
分类与鉴定都非常困难.
卢龙斗[5]研究了木犀属27个种的叶片解剖结构.根据栅栏组织厚度和海绵组织厚度的比值,把27个种
分为两类,第一类比值为0.60~1.40,包括小叶月桂,牛矢果、厚边木犀、山桂花、锐叶木犀、坛花木犀、野桂
花、石山桂花、毛柄木犀、蒙自桂花、网脉木犀及桂花等12个种;第二类比值为0.30~0.50,包括岛屿木犀、
齿叶木犀、狭叶木犀、毛木犀、华东木犀、柊树、短丝木犀、总状桂花、红柄木犀、显脉木犀、美洲木犀、细脉木
犀、无脉木犀、香花木犀、双瓣木犀等15个种.他认为木犀属植物叶片解剖特征存在许多交叉性状,依据叶片
解剖结构特征很难把木犀属植物分成几大类群,但种与种之间叶片解剖特征还是有区别的,因此,叶片解剖
结构特征可以作为种间鉴定的指标.
许炳强等[6]应用光学显微镜和扫描电子显微镜对4个组20种叶表皮微形态进行了观察.发现叶的上、
下表皮均存在腺膦,性状不稳定,分类学意义不明显.木犀属叶表皮垂周壁式样、气孔器类型、气孔密度都有
很大的变异,与属下分组有一定的对应性,并在组间表现出一定的演化关系,但不能解决木犀属的分类问题.
许炳强等[7]观察了4个组19种叶脉形态,认为圆锥花序组与李榄属和木犀榄属从叶片脉序特征方面表现出
较近的亲缘关系.
1.2 分子系统学和分枝系统学
Walander &Albert[8]基于rps16与trnL-F序列研究了木犀科25属76个种的系统发育关系,其中木
犀属有5种,分别是桂花、美洲木犀、柊树、岛屿木犀和O.rigidus,结果表明木犀亚族中的5属,即
Osmanthus、Picconia、Phillyrea、Nestegis、Notelaea之间存在交叉,因此木犀属不是一个单起源类群.
卢龙斗[9]测定了木犀属20种植物的ITS序列,认为木犀属植物的ITS序列非常保守,长度特征不能提
供种间鉴定的信息,但可以从分子水平说明木犀属植物是一个自然分类群.从聚类树可以看出,美洲木犀单
独聚为一个分支,总状桂花和牛矢果聚在一个分支,管花木犀组的植物聚为一个分支,这些与传统的分类结
610 河南大学学报(自然科学版),2012年,第42卷第5期
果相一致.但圆锥花序组的厚边木犀与木犀组的华东木犀聚在一起,木犀组的种没有全部聚类在较近的地
方,这点与传统分类学观点不一致,但是该聚类结果与ISSR分子标记的聚类结果基本一致[10].杨旭勤等[11]
利用叶绿体基因组的matK基因序列研究了木犀属内的种间关系,结果与传统的结果不一致,与ITS结果也
不一致.
根据两个叶绿体结合序列的系统分析发现木犀属22个种,以及Oleinae亚族的6个种一起被分成两个
枝:一个枝由木犀属所有的木犀组、管花木犀组、离瓣木犀组的18个种,以及木犀榄属的锈鳞木樨榄(Olea
ferruginea)和木犀榄(Olea europaea)组成;另一个枝则由圆锥花序组所有的种及云南木樨榄(Olea
yuennanensis)、Phillyrea angustifolia、美 国 流 苏 (Chionanthus virginicus)和 枝 花 李 榄 (Linociera
ramiflora)组成.不考虑其他属植物,则木犀属可以分成两个大枝,一个大枝有传统的木犀组、管花木犀组、
离瓣木犀组组成,另一个大枝由传统的圆锥花序组组成.基于ITS系统发育分析,木犀属23个种与Oleinae
亚族的两个种共形成三个枝,最大的一个枝由圆锥花序组的厚边木犀、离瓣木犀组的双瓣木犀和绝大多数的
木犀组种类组成;第二个枝由管花木犀组的全部种组成;木犀组的三个种狭叶木犀、细脉木犀和野桂花,圆锥
花序组的三个种,以及Oleinae亚族的Chionanthus retusus和Phillyrea media形成了第三个大枝.也就是
木犀属可以分成三个大枝,第一个大枝由传统的木犀组和离瓣木犀组组成,第二个大枝由传统管花木犀组组
成,第三大枝主要由传统的圆锥花序组组成,但第一大枝嵌有传统圆锥花序组的1个种,第三大枝嵌有传统
木犀组的三个种,这种嵌入是由于杂交和基因渗入现象的发生.这种母性遗传(叶绿体序列)和双亲遗传
(ITS序列)的结合提供了更加真实的木犀属发育过程.由于其他属的植物嵌入到木犀属植物所组成的枝内,
可以认为木犀属不是单起源的类群,而是一个多起源的属.木犀属可以被分成三个组,圆锥花序组、木犀组和
管花木犀组.新的圆锥花序组和管花木犀组与传统分类一致,而新的木犀组则由传统的木犀组和离瓣木犀组
组成,传统的离瓣木犀组则被放弃[12].
2 桂花品种分类研究
桂花在我国栽培历史悠久,栽培地区广阔,由于自然选择和人工选择作用,形成了大量的种内变异,品种
资源丰富.对桂花资源进行调查和系统分类对合理利用我国桂花品种具有重要意义.
黄岳渊等[13]根据桂花花色、叶形、花心和开花时期等简单记载了上海地区10个品种;1983年陈俊愉
等[14]记载杭州和武汉的桂花品种名称12个;刘玉莲[15]对南京地区的桂花品种进行了调查,记载当地桂花品
种13个,并采用检索表的形式对品种进行了鉴定,提出了第一个桂花品种分类系统,以开花季节为第一分类
标准,花色为第二分类标准,将桂花品种分为四季桂类、金桂类、银桂类和丹桂类4大类.鲁涤非[16]探讨了桂
花品种的分类标准,根据开花季节和花色将桂花分为金桂、银桂、丹桂和四季桂四个组(group),然后以花特
征、叶特征、花期迟早作为第二、第三、第四级分类标准直接对桂花品种进行分类.姚崇怀[17]将桂花分为秋桂
和四季桂两类,其下再各分三型,即秋桂类包括金桂型、银桂型和丹桂型,四季桂包括四季金桂型、四季银桂
型和四季丹桂型.以花特征、叶特征、结实状况和花期作为第三、第四、第五级分类标准记载了湖北62个桂花
品种.朱长山[18]记载河南的18个品种,提出以花色色质及开花习性、花的特征、叶的形态特征、花期的不同
为依据的四级分类标准,仍将桂花分为4类.刘玉莲[19]提出了以花期、花色、花期的迟早、子房发育状况、营
养器官为依据的五级分类标准,先以开花季节为第一级标准,分为秋桂和四季桂2大类,再以花色为第二级
标准分金桂、银桂、丹桂和四季桂4个品种群,然后以花期迟早、子房发育状况、营养器官特征分别为第三、第
四和第五级分类标准.杨康民等[20]以开花季节和乔灌木为第一分类标准,枝条、花色和花香为第二分类标
准,把桂花品种分为金桂类、银桂类、丹桂类和四季桂类.刘玉莲等[21]结合多年对桂花品种资源的观察和调
查,对桂花种下等级以及四季桂的名称进行了讨论和订正,提出桂花品种性状记载的标准及方法,编制了35
个品种的检索表,对进一步开展桂花的研究提出了建议,并讨论了四季桂类和秋桂类的关系.2002年,向其
柏等对中国桂花品种进行了初步整理,共记载了全国62个桂花品种,其中四季桂品种12个,银桂品种11
个,丹桂品种14个,金桂品种25个.2003年,尚富德等[22]提出60条记载项目,用于桂花品种资源的调查.刘
龙昌等[23]采用多层次综合灰色评估法对22个桂花品种进行分析评价.2004年,刘龙昌等[24]选取了35个主
要性状,利用数值分类法对30个桂花品种主要性状进行数量分类,结果表明四季桂与秋桂亲缘关系较远,金
桂和丹桂亲缘关系较近.伊艳杰等[25]运用层次分析法对河南省的17个桂花品种进行了生产加工利用和园
尚富德,等:木犀属及桂花品种分类研究进展 611
林观赏应用方面的综合评价.2004年,臧德奎等[26]在对桂花的历史研究、木犀属及桂花的地理分布深入分析
的基础上,对全国范围内的桂花品种进行了系统的整理,共统计出我国桂花品种154个,其中四季桂品种18
个,银桂品种57个,丹桂品种36个,金桂品种43个,并编制了桂花品种分类检索表.
近些年来,由于分子生物学的迅速发展,对桂花品种分子水平上遗传多样性分析也取得了较大的进展.
朱诚等[27]首先提出了随机扩增多态DNA应用于桂花品种分类研究的必要性,并建议开展RAPD技术在桂
花品种分类鉴定中的研究.殷玉亭等[28]从四个品种群中选取了8个桂花品种用于RAPD分析的引物筛选实
验,从80个10碱基引物中选出20个扩增条带多且多态性好的引物,20个引物共扩增出116条DNA条带,
多态性条带比率为62%,并建议把RAPD分子标记应用于桂花品种鉴定、遗传分析和种质资源鉴定等各个
领域.赵小兰等[29]对武汉部分桂花品种进行RAPD分析,很好地区分了每一个品种,聚类分析结果和形态学
分类结果并不完全一致.伊艳杰等[30]利用RAPD标记对桂林部分桂花品种进行分析,结果很好地区分了每
一个品种,而且把供试的桂花品种分为4类,与传统的分类结果基本一致,研究结果表明以基因型为基础对
桂花进行遗传多样性分析和分类是可行的.尚富德等[31]利用RAPD技术对河南17个桂花品种进行了分析,
认为桂花品种群间的亲缘关系较远,品种群内不同品种间的亲缘关系较近.邱英雄等[32]利用ISSR-PCR技
术对杭州部分桂花品种进行了分析,认为银桂品种群的多个品种遗传变异程度较高,花色色质较深的金桂某
些品种和丹桂某些品种有很近的亲缘关系.胡绍庆等[33]利用ISSR-PCR技术对部分桂花品种分析,认为银
桂品种群和四季桂品种群、丹桂品种群和金桂品种群的多数品种有较近的亲缘关系.韩远记等[34-35]利用
AFLP技术结合形态特征对上海和桂林主要桂花品种进行了系统分析,结果表明,桂花品种具有明显的区域
性,不同地区之间即使同一品种群的品种差异也较大,因此建议桂花品种的分类要优先考虑品种的来源,然
后再按四个品种群的分类系统来分类;同一区域内桂花品种,花色色质可以作为秋桂类的分类标准,但是要
结合其他特征,如:株型、叶部特征等,这样分类才更具有合理性.
现在的桂花品种分类是按照刘玉莲[15,19]提出的分类标准建立的分类系统,该系统把桂花分为四个品种
群,分别是四季桂品种群、银桂品种群、金桂品种群和丹桂品种群.该分类系统是对前人研究结果的归纳和总
结,科学地提出的较为完善的桂花品种分类系统.该系统主要是根据花色对桂花品种进行分类的,品种群之
间部分品种花色差异明显,有利于桂花品种的合理利用和优良桂花品种的培育,具有实用性.但是,近些年来
利用分子标记技术对桂花的研究证明,桂花品种并不是严格的分为四个品种群.银桂品种群和四季桂品种
群、丹桂品种群和金桂品种群的多数品种有较近的亲缘关系[36].银桂品种群中的部分品种和四季桂类亲缘
关系较近,银桂品种群的部分品种在聚类图上又聚在了金桂品种群中,金桂品种群中部分品种与丹桂品种群
亲缘关系很近[33-37].这些研究结果都与现在的分类系统不一致,其原因主要是因为桂花品种的分类系统是
一个人为的分类系统,桂花的四个品种群也不是一个自然的分类群,是人为划分的结果.分子标记可以体现
出桂花基因组的特征,能够真正反映桂花品种之间的亲缘关系,可以为桂花品种的分类提供科学准确的依
据,因此,未来的桂花研究可以建立不同桂花品种分子标记的指纹图谱,既可以辅助桂花品种的分类,也可以
用于桂花品种的鉴定.
在桂花品种不同的分类系统中,多数学者都把桂花的花色作为重要的分类标准.根据花期将桂花分为四
季桂类和秋桂类,然后根据花色把秋桂类分为银桂品种群、金桂品种群和丹桂品种群,再根据营养器官的特
征、花期的迟早等进行品种的鉴定[15-17].桂花花色从早银桂的浅黄白色(RHS-CC 2C)过渡到橙红丹桂的橙
红色(RHS-CC N25B),中间基本上每一个色块都可以找到某一个桂花品种与其对应,花色呈现明显的过渡.
四季桂是四季开花,而且多是灌木,与秋桂类差异明显,容易区分.而对于银桂、金桂和丹桂类,现在的分类系
统基本上是按花色来区分的,银桂品种群RHSCC1~8,金桂品种群RHSCC 9~20,丹桂品种群花色基本上
都在RHSCC23以上.该分类标准根据花色的差异区分品种群,方法简单,容易操作而且实用,但是花色并不
能真正反映品种之间的亲缘关系,花色相关的基因在桂花的基因组中只占很少的一部分,它不可能代表桂花
的整个基因组,因此该分类系统并不能真正反映桂花品种之间的亲缘关系.分子标记研究结果也显示,桂花
一些品种的品种群归属和花色并不一致[36].
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责任编辑:康燕丽