全 文 ：科 考 五 叙 第 5 1卷 增刊 120 05 年 s月 论 文
山怪柳属系统位置的初步探讨: 基于形态性状
与 n rD A NI TS 的证据
张道远① 张 原② J . E G a ski n ③ 陈之端②
(①中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园 , 吐鲁番 83 0 1 ; ②中国科学院植物研究所系统与进化开放实验室 ,
北京 l以洲〕9 3: ③U s D A 一A R s 一N以甩 , OP B o x 4 6 3 , s id n e苏 M T 5 9 2 70 . u s A . E一m蒯 : d a o y u anz h an g @ 16 3 n e t )
摘要 以准噶尔琵琶柴(R ea “ m “ ira so ng a irc 。 (P al .) M ax im )为外类群 , 对包括秀丽水柏枝(My icr a由
e le ga ns R oy le) 在内的怪柳科 10 个代表类群进行 n r D N A r s 序列分析 , 并结合形态证据 , 对山怪柳属
(My 血am o vc 乙& 幻nz .) 的确立与否及其系统位置进行研究 , 得到如下结论 : 通过最大似然法和贝叶斯
分析 , 构建了惟一的最简约基因谱系树 , 其中, 怪柳属植物构成一单系分支 , 另一个为秀丽水柏枝一水柏
枝属类群分支 , 并得到 10 %的靴带支持率 ; 而由形态性状构建的系统树中 , 秀丽水柏枝与怪柳属植物
聚为一支 , 并得到 6 7%的支持率 . 综合形态 、 袍粉 、 植物化学及分子性状 , 认为将秀丽水柏枝独立成属 ,
即建立山怪柳属 , 更为合理 , 但山怪柳属是否为杂交属有待于进一步深入研究 .
关键词 I T S 序列 核糖体 D N A 山怪柳属 秀丽水柏枝 桂柳科
秀丽水柏枝 (My r i e a r ia e l e g a n s R o y l e )的归属及
系统位置 已争论了近半个世纪 . 秀丽水柏枝主要分
布于中国西藏西南部的阿里地 区 、 新疆西南部 (叶城 )
以及毗邻的印度 、 巴基斯坦及克什米尔地区 , 生于海
拔 3 0 00一 4 3 0O m 的河岸 、 湖边砂砾及河滩【’ ] . 由于该
种同时具有水柏枝属和怪柳属的形态特征 , 其系统
学位置争议颇多 : 自 18 35 年 R oy le Z }命名秀丽水柏枝
后 , B au m l31 于 1 9 7 8 年将该种移人怪柳属内并更名
为拉达克怪柳 (几m a r ix za da e h e n s i s B a u m ) , o v c z i n -
n i k o v 等 14 ]将其新建立一属 : 山怪柳属 (My art m a o v c z
.
& K i n z
.
)
,
Q a i s e : 等 [5 ]也 基 于 该种 建立 一 新 属 :
几m a r i e a r i a Q a i s e : & A li . 根据国际植物命名法规 ,
aT m ar ic ar at 实为卿 art m a 的异名 , 但由学名组成可看出 , 山怪柳属 My art m a( 或异名 aT m ar ica r ia )与怪柳
属 ( aT m ar ix )和水柏枝属 (卿 ir ca ir a) 有密切关系 , 似乎
是两者的杂交属 . 该观点得到 W u 等 l6[ 的认同 , 认为
该属由怪柳 、 水柏枝二属杂交形成 , 所建立的属为杂
交属 ( x My r at m a = x 几m a r i e a r i a
, 称为 “ 水柏怪 ” ) .
z ha gn 等 17 根据种子及花粉形态特征支持成立山怪柳
属 . 而国内的张鹏云等 8I] 、 汤彦承 l9] 、 iX [ ’ 0] 从形态学 、
抱粉学角度仍赞同将秀丽水柏枝置 于水柏枝属内 ,
但认为该种的确存在不少中间性状 , 可能是怪柳属
和水柏枝属进化上的联系环节 .
G as ik
n 等 l川基于多基因片段联合序列构建了怪
柳科系统树 , 其中 , 水柏枝属 3 种植物形成单系类群 ,
秀丽水柏枝与水柏枝属构成姐妹群关系 , 共同形成
一单系分支 , 并得到 98 %高的靴带支持率 . 然而秀丽
水柏枝与水柏枝属植物间的遗传距离 (0 .0 12一 .0 0 13)
远大于水柏枝属植物种间遗传距离 (0 .0 0卜 .0 0 02) , 因
此 G a sk i n 等 I” l支持成立山怪柳属 ; H u a 等 l’ 21对怪柳
科 21 种代表植物的 D N A r s 序列进行分析 , 并基于
秀丽水柏枝与水柏枝属植物间遗传距离 (0 .0 0 7 6 ~
.0 0 n ),J
、 于属内种间变异范围 (0 . 0 12一 0 . 102) 而不 同意
成立山怪柳属 .
至今 , 秀丽水柏枝归属及 山怪柳属确立与否仍
无定论 . 本研究在 H u a 等【’ 2】数据基础之上 , 补充了
.M
“ lop ce “ or ide
: 的 IT S 数据 , 对分子数据和形态数
据分别构建系统树 , 并进行综合比较 、 分析 , 试图
对 山怪柳属的确立与否及其系统位置有一个清楚的
认识 .
1 材料与方法
L l 材料来源
所选 怪柳科 1 0 个类群分别为多枝怪柳 ( .T
ar m
o s i s s i m a 抉d e b ) 、 细穗怪柳 ( T I印 ot s at chys B u n g e ) 、
长穗怪柳 ( r e l o n g a at L e d e b ) 、 刚毛怪柳 ( 2 h i印 i由
iW l l d )
、 中国怪柳 (r 动 i n e n s i s L o u r ) 、 秀丽水柏枝 (从
e l e g a n s R o y l e )
、 宽苞水柏枝 (.M b ar e et a at R o y l e ) 、 疏
花水柏枝 .(M alx 价o ar ( F r a n e h
.
) R 丫 z h a n g e t 丫 J .
Z h a n g )
、 三春水柏枝 (.M a l叩 e e u or ide R .Y Z h a n g e t
W WW
.
S C ! o h l n 扭一 C o m
论 文 第 5 1 卷 增刊 IZ e o o年 5 月 科 考 氏 叙
表 1 材料来源 、 凭证标本及 Ge n b an k序列号
属名 种名 采集地 凭证标本 Ge e n bn ak序列号
My
r t a川 a
场 r i c ar i a
Tm mos is s i m a
TleP t
os t ae hy
s
Te ln og at a
Th isP id a
Tch ine s n is
M
、
e le g a凡 s
M, l
a x价 o ar
M
.
b阴 e t e a ta
.M
a lOP
e e u
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R
.
s o o n g a ir e a
T u pr a n E er m o户 y t e s B o ta n ie G a dr e n
s e e a b o v e
s e e a b o v e
s e e a b 0 V e
s e e a b o v e
X i z a n g
,
C h in a
B e ij i
n g B o t a n i e G a rd e n
D a H e y a n
,
X i nj i
a n g
K a Z a k s t a n
uT rp
a n E re m o Ph y t e s B o t a n ie G a r de n
Z D -Y 0 0 1 9 0 13
Z D -Y 0 0 19 0 17
Z D丫 9 8 1 04 1
Z D -Y 9 8 104 5
Z D丫 9 8 10 4 6
A I S h o hb
a z 8 4 3 3 (M O )
Z D -Y 9 8 110 1
Z D -Y 9 8 0 7 0 1
W a n g J i a n F e n g 1 0 (U S D A
-
G SWR L
一
B W )
Z D -Y 0 0 19 0 19
八Y 2 0 7 4 8 1
A Y 2 0 7 4 8 9
A Y 2 0 7 4 8 3
A Y 2 0 7 4 8 2
A Y 2 0 7 4 8 4
八Y 2 0 7 4 8 8
A Y 2 0 7 4 8 6
A Y 2 9 7 4 8 7
A F 4 8 4 7 4 6
R e a u脚 u ir a 八Y 2 0 7 4 8 5
.Y J
.
z h a n g )及准噶尔琵琶柴沂 . s o o n g a r ic a (P a l l . )
M ax im )
, 以准噶尔琵琶柴为外类群 . 准噶尔琵琶柴
是起源于老第三纪的木本植物类群 , 具有花大且单
生 , 种子大 , 具内胚乳等古老的性状 , 起源早于怪柳
属及水柏枝属 ; 此外 , 分子系统学研究结果表明准噶
尔琵琶柴位于程柳族 (包括怪柳属 、 山怪柳属及水柏
枝属 )单系类群之外 ’ ) , 因而选取准噶尔琵琶柴作为
外类群进行水柏枝系统学研究是可行的 . 有关材料
采集地 、 凭证标本 、 G en eb an k 序号等见表 1 . 所有凭
证标本均藏于中国科学院新疆生态与地理研究所吐
鲁番沙漠植物园标本馆 , 只有秀丽水柏枝标本馆藏
于美国密苏里植物园 .
1 .2 I T S 序列分析
(l ) D N A 提取及引物设计 . D N A 提取及引物设
计见 Wa n g 等 l , 3 1
.
(2 ) 联配及模型选择 . 所有序列用 lC us at l x 进
行联配【’ 4 1. 一些基础的统计分析 , 如核昔酸频率 、 相
似性 、 遗传交流及可变位点用 M ge a .2 0[ ’ 5] 和 队U P
4
.
o b l’ “ ]软件完成 . 为了选择最佳的 D N A 碱基替换模
型 , 采用 M o D E LT E s T 3 . 0 t” l 软件进行分析 , 并用等
级制似然比h( LRT )进行检验 .
(3 ) 建树 . 准噶尔琵琶柴始终为外类群 . 应用
最小进化法 (M )E 、最大简约法 (M )P 、 最大似然法 ( M )L
和贝叶斯推论 (B a y e s i a n I n fe er n e e , B x )重建分子系统
数 . 其中 , M E , M P 和 M L 使用 PA U P 4 . 0 b 完成 , B l 使
用 M r B a y e s 2 . 0 一l ’ “ l完成 . 应用 自举法 (b o o t s t r a p )对
M E 树和 M P 树进行评估 , 重抽样均为 10 0 次 . 对于
M L 树 , 由于计算时间限制 , 无法进行自举法评估 .
缺隙作为缺失状态处理 . 对于 BI 树 , 同时建立 4个马
克夫链 , 共运行 13 0 0 0 代 , 每 10 0 代抽样 l 次
(s a m lP
e fr eq = 100)
, 忽略全部动态抽样共计 30 次
(b u m in = 30 0)
, 仅对运行的 10 0 0 次静态抽样计算合意
树 , 以后验概率作为评估参数 .
L 3 形态分析
根据标本及资料 14, 5 , ” , ’ 9 1, 选取 了 16 个稳定的形
态学特征用于分析 (表 2) . 在形态数据表中 (表 3) , 7个
二元性状 , 9 个多元性状 . 用竭力法 (h eu isr it c) 和分支
界限法搜寻最简约系统树 , 使用 队 U P .4 0b 完成 . 同
源 性 状 ( h o m o p l a s i o u s e h a r a e t e r s )和 非 同 源 性 状
( n o n h o m o p l a s i o u s e h a r a e t e r s )标于最简约树上 .
表 2 用于形态树分支分析的形态学性状
叶型 : 圆柱形 ( 0) , 圆锥形或鳞片状 (l ) , 平展 (2) ;
花 : 单生 ( 0) , 集成花序 ( l) ;
花瓣内是否具有附属物 : 是 ( 0) , 不是 (l );
花序 : 总状花序( 0) , 圆锥花序 (I ) , 春季总状 、 夏季圆锥花序 (2) ;
花盘 : 缺失 ( 0 ) , 具有 ( l ) :
雄蕊 : 6 一 8数 ( 0 ) , 4 一 14 数(多 4 一5 数 )( l ) , 一0 数 (2 ):
雄蕊花丝 : 分离(0) , 基部结合(l ) , 结合成束状 (2) ;
雌蕊 : 花柱具短柄(0 ) , 花柱无柄 (I ;)
花药 : 外向 ( 0 ) , 内向 ( l ):
花粉外壁纹饰网眼 : 无网眼 ( 0) , 粗网眼 ( l) , 细网眼 ( 2) ;
花粉外壁纹饰 : 穿孔纹饰 ( 0) . 网状纹饰 (l ) . 统状或小突起 (2) ;
纹饰网眼规则与否 : 规则 ( 0) 、 不规则 (l ) ;
种子形态 : 冠毛覆盖整个种子 ( 0) , 冠 毛攫盖种子顶端及芒柱
( l )
, 冠毛仅覆盖芒柱 ( 2大
芒柱 : 缺少 (0) , 基本上无芒柱 (0 4 毫米左右 )( 1) . 具有芒柱( 2) ;
芒柱是否具柄: 不具 (0) , 具短柄 (约 0 4 毫米 )( 1) . 具长柄 ( 2) ;
内胚乳 : 缺少 (0) , 具有 (l .)
L么1.4丘氏7,.8叭023
14
.
巧 .
16
、
l ) o as ik n 等 (加以 )支持建立红砂属枷￡o lac 人、 . 并将 尺 e a “ 。 “ r`a s o o n g a r`e a 更名为枷 10之ac 人。 a 5 0 。 。 g a r `e a . 作者认为将红砂属归并人琵琶
柴属 R ae “ m “ ir a 更为合理 , 同意 《中国植物志 》将红砂属并人琵琶柴属的意见
WWW
.
S C色C h丢n 妞 . C 0 m
科 考 屯 叙 第 5 1 卷 增刊 I o o e Z年 5 月 论 文
表 3 由形态学性状构建的数据矩阵
M yi r印 i ra l以价口a r
M. b a r
c e ta a t
M.
a lop
e e u
o ride
s
M y
刁a 功 a e e lga n s
a Tm a i rxh iP sida
Ta rm o si s si优 a
Tc h i n e n si s
r leP t
o sa te 勺 s
Te lo n g a 勿
Re a um ui ra o o n sg a ri e a
11 11 02 2 1 0 02 02 2 2 1
1 1 l l 02 2 l( ) 02 02 2 2 l
1 l l l 022 l( ) 02 2 2 02 l
2 1 1 1 2 01 1 11 1 12 11 1
1 l l0 l l( ) 0 l2 l 0 l 0 01
1 l l2 l l( ) 0 l l l 0 l 0 0 l
1 1 12 1 1 0 012 1 01 0 01
1 l l2 l l( ) 0 l l l 0 l 0 01
1 l l l1 l( ) 0 l l l 0 l 01 0
(叉洲 ) ?仪洲刃仪日刀加 . )
a ) ?为未知性状
2 结果
2
.
1 联配
联配结果中既没有不确定位点 , 也没有多态位
点 , 序列长度为 73 2 b .P
.2 2 模型种类和参数
结果表明 , 最适合该数据集的 D N A 进化模型为
G T R + G +I
.
h L RT s 的结果直接作 M E 的距离参数和
M L 的显示模型 .
.2 3 I T S 序列
在 7犯 个 b p 的 IT S 序列中 , 2 41 个为可变位点 ,
占总位点的 3 .2 9% ; 151 个为有信息位点 , 占总位点的
2 0
.
6%
.
I T S 序 fIJ 长度在怪柳属中为 5 7 8一 5 8 6 b p , 在
水柏枝属中为 605 bP , 而在秀丽水柏枝中为 593 bP .
怪柳科不同碱基出现频率为 T : 20 .9 % ; C : 28 . 7% ; :A
20 .9 % ; :G 29
.
5%
,
G + C 平均含量为 58 . 2% . 怪柳属中
G + C 含量为 54 % 一 6 .3 5% , 水柏枝属 中为 5 .0 4% -
5 2
.
8%
, 而秀丽水柏枝中为 51 . 7% (表 4) . 怪柳科内各
类群不同种间的碱基变异范围在 1 . 5% 一 21 . 6%之间 ,
而秀丽水柏枝与水柏枝属不同种间的变异范围为
5
.
1% 一 6
.
1%
, 秀丽水柏枝与怪柳属不同种间的变异范
围为 2 0 . 4% 一 2 4 . 9% (表 5 ) .
.2 4 系统树
多种方法建立的系统树如图 1所示 .
(l ) 最简约树 (M )P . 经队 U P软件分析 , 得到惟
一一个步长为 325 步的最简约树 (CI 二 .0 91 2 , lR 二
.0 89 5) (图 1) . 由图 1可见 , 怪柳属 5 种聚为一支并得
到 10 0%的靴带支持率 , 水柏枝属的 3 种也聚为一支
并具有高的支持率 ( 9 % ) . 秀丽水柏枝与水柏枝属的
分支聚在一起 , 构成水柏枝属的姊妹类群 , 并得到高
的靴带支持率 ( 10 0% ) .
表 4 怪柳科 10 种代表植物 r s 序列的长度 、 碱基频率及 G + C 含量
长度历p G+ C /% N ( A ) N (G )
9
, r
.凡j400孟Unù1ó、ó
. -.…166-ōIù月产内jIJ今、ù, ,凡J,``一舟」`.凡J00声ō、ù`U,J-`J亡1à..…n吕ù挂R只O丹,一4气é01,ù,`óùIJ七ǎ托,`护臼八U亡飞ù,于.…Q产QO口Q声尸、,J4111-l,`ù,山`
ù、én11,、ù,`
635412
,10飞ù凡曰一产
.
.…ù、é6一Iù飞l,`,ùù飞」QU4Z…`,ùn八1é比jù`亡Jùf曰`U
aT m a ixr leP t
o s r a e hy s
T ar 脚 o s i s s im a
T hi sP ida
T e lo n g a at
T c h in e n s is
My
r t a m a e l e g a n s
My ir
e a r ia lax 价o m
M
.
b ar c t e a at
.M
a l op
e e u
or ide
s
R e a u椒 u r i a s o o n g a r i e a
5 8 6
58 6
5 8 5
5 86
5 7 8
59 3
60 5
6 0 5
60 5
5 6 2
塑(卫
1 8
.
4
N ( C )
3 1
.
6
3 0刀
3 0
一
4
3 0
.
9
3 0
.
4
5 1
.
7
1 6
.
4
表 5 怪柳科 10 种植物间的遗传距离 a )
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
aT m a r ix IeP ot s at e hy s 一 0 0 25 0
.
0 2 8 0
.
0 18 0 0 2 5 0
.
19 3 0
.
19 8 0 20 6 0
.
2 1 1 0
.
2 1 1
T ar m口 s 滋s s im a 1 0 一 0 . 0 2 8 0 0 2 8 0 0 15 0 , 19 6 0
.
19 1 0
.
19 8 0
.
2 04 0
.
2 0 4
T h isP ida 1 1 1 1
一 0乃2 0 0乃 18 0 2 04 0 2 0 1 0 . 2 0 9 0 2 14 0 2 14
T e lo n g a r a 7 1 1 8 一 0刀2 3 0 . 19 6 0 . 20 1 0 2 0 9 0 2 14 0 . 2 14
T e h in e n s i s 10 6 7 9 一 0 . 20 6 0 . 2 0 4 0 . 2 1 1 0 2 16 0 . 2 16
R e a u m u ir a s o o n g a ir e a 7 6 7 7 8 0 77 8 1 一 0 . 24 2 0 . 2 5 4 0 2 62 0 2 4 9
M夕ir e a ir a lax 价o ra 7 8 7 5 7 9 7 9 8 0 9 5 一 0 . 0 15 0 . 0 2 5 0 .0 5 1
M
.
b ra e t e a 招 8 1 7 8 8 2 82 8 3 10 0 6 一 0 .0 15 0 .0 6 1
M
.
a lop
e c u
ro ide
s 8 3 8 0 8 4 84 8 5 10 3 10 6 一 0 刀56
协,叮口成 a e le g a n s 8 3 8 0 8 4 84 85 9 8 2 0 2 4 2 2 一
a) 绝对遗传距离在左下角 , 相对遗传距离在右上 角
9 6 W WW
.
8 0 l C h l n s
.
0 0 m
论 文 第 5 1卷 增干 :J 1 25 0 0年 s 月 拼 考 五 叙
不 h J S P lda
1 6/ 8 8
9 7八 ( ( ) )不 ch 动
e ns i s
5 5 / 1 7 7几e ln og 口a l
】 00/ 99不 e n l l.v ota 刁U 、
犷口脚 5 5 5 1 01刀矛a
M
.
b
ra ` te “ ta
2 9/ 1 0
/ 1 0 0 9 9
M
.
a lp o
e e u r ozde
s
! / 0 01 0 0从 a lx必 ra
M
.
e拍ga s n
R
.
5 0 0月g “ r le农
图 1基于 rs 序列构建的怪柳科系统数
分枝上的数据分别表示靴带支持率及贝叶斯推论得到的后验概率值 . 准噶尔琵琶柴为外类群
( 2 )最小进化树 ( ME ). 经A PU P软件分析 , 得到
惟一一个最小进化树 ( M E 一 s e o r e = 0 . 4 8 6 6 9 ) (图 l ) . 该
树的拓扑结构与最简约数完全相同 , 只是每个分支
的靴带支持率有所不同 .
(3 ) 贝叶斯系统数 . 由贝叶斯推论进行分析得
到惟一 的一个系统数 (图 l) , 该树具有与最简约数
(M p )完全一致的拓扑结构卜 L n乙 = 2 4 1 1 . 7 2 0 2 9 0 ) . 由
图 l 可见怪柳属为一个单系类群 , 具 9 %的后验概率 ,
水柏枝属也为一个单系类群并具 10 0%的后验概率支
持 . 秀丽水柏枝与水柏枝属形成姊妹类群 , 共同形成
一个单系分支 , 并得到 10 0%支持 .
(4 ) 形态树 . 通过 队U P 软件分析 , 并用分支界
限法进行搜寻 , 得到一个步长为 26 、 一致性指数 ( cI )
为 .0 9 6 2 的最简约数 (图 2) . 在形态树中 , 水柏枝属的
3 个中材 . al x价 o ar , 材 . a l叩 e e u or id e s 及 M . b ar e t e a at
形成一个单系类群 , 拥有 5个形态性状的支持及 9 4%
的靴带支持 ; 另一分支中 , 怪柳属的 5 种聚为一支 ,
形成单系类群 , 得到 4 个形态性状的支持及 9 0% 的靴
带支持 , 其中 , 1 个形态性状为非同源性状 ; 秀丽水
柏枝与怪柳属分支聚在一起形成姊妹类群 , 共享 3 个
形态性状并具有 69 %的靴带支持 . 而秀丽水柏枝不
同于怪柳属 的形态性状有 6 个 , 分别是性状 1 , 7 , 12 ,
巧 和 17 . 当用竭力法进行搜寻时 , 得到一个拓扑结
构 、 各分支支持率均与图 2 相同的最简约系统树 .
姗 , 们份 . 8 0 ! C h l n a . O 0 m
拼 考 上 叙 第 5 1 卷 增刊 1 00 26 年 s月 论 文
T hP l sd iu
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!24 15 !17
! 316 材 . el eg a) ,s
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1 1 14 15 17
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R
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5 0 0尹叹a r lca
图 2 由形态学性状 (表 3 )构建的怪柳科最简约系统数
其步长为 2 6 步 , c 卜仓9 6 2 , R卜 0 . 9 6 9 . 多元性状视为无序 . 靴带支持率标于分枝上 , 形态特征由方柱表示 , 黑色方柱表示同源性状 , 无色方柱表示
非同源状 ; 性状序列标于方柱上方 , 性状特性标于方柱下方 . 准噶尔琵琶柴为外类群
3 分析与讨论
通过 D N A r s 序列分析 , 发现怪柳科属内不同
种间分子序列特征 (序列长度 、 G + C 含量 ) 、 变异位点
的数量及种间遗传距离等极其相似 , 秀丽水柏枝序
列长度 、 G + C 含量介于两属之间 (表 4 , 表 5) . 秀丽水
柏枝与水柏枝属不同种间的遗传距离为 5 . 1% 一 6 . 1% ,
高于水柏枝属种间 1 . 5% 一 2 . 5% 的差别 , 与怪柳属植物
不同种间的遗传距离为 20 .4 % 一 21 . 6% , 也远远高于怪
柳属种间 1 . 5 % 一 2 . 8% 的范畴 (表 5) . 此外 , 由基于
D N A IT S 序列构建的系统树可见 (图 l) , 程柳属植物
构成一单系分支 , 另一个为秀丽水柏枝 一水柏枝属类
群分支 , 并得到 10 0% 的靴带支持率 ; 而由形态性状
构建的系统树中(图 2) , 秀丽水柏枝与怪柳属植物聚
为一支分支 , 并得到 67 %的支持率 . 可见 , 秀丽水柏枝
中存在着许多不同于怪柳属和水柏枝属的形态和分
子变异 .
那么 , 基于秀丽水柏枝而建立的山程柳属是否
成立呢 ?
从形态上看 , 怪柳属雄蕊 4 一 14( 常 4 一 5) , 花丝分
离 , 水柏枝属雄蕊 10 数 , 花丝中部以上结合成单体
雄蕊 , 而秀丽水柏枝雄蕊 10 数 , 花丝分离或仅基部
结合 ; 程柳属雌蕊具短花柱 , 水柏枝属雌蕊花柱无柄 ,
而秀丽水柏枝具短的柱头 . 此外 , 怪柳属植物种子顶
端和芒柱被毛 , 水柏枝属植物仅芒柱一半以上被毛 , 而
秀丽水柏枝种子基部 (仅 0 .4 m m ) 以上被毛 , 说明从
形态上 , 秀丽水柏枝表现出明显的由怪柳属向水柏枝
属进化过程中的 “ 过渡性 ” 性状 . 此外 , 从袍粉角度看 ,
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.
S C 10 h l n 二 C Om
论 文 第 5 1卷 增刊 2 1 0 06 年 5 月 科 考连 叙
怪柳属花粉外壁具网状纹饰 , 网眼为圆形 , 多数规则 ,
水柏枝属植物的花粉外壁具穴状纹饰或小疵状突起 ,
而秀丽水柏枝为粗网状纹饰且网眼为不规则多角形 1 ;0]
从植物化学角度看 , 秀丽水柏枝具有一种不知名的氨
基酸 ` C , 却不具有在怪柳属中普遍存在的糠花酸 , 及
在水柏枝属中普遍存在的 an ht oc y an ad in[ sl . 说明秀丽水
柏枝亦存在许多独特性状 .
基于秀丽水柏枝的确存在许多不同于怪柳属和水
柏枝树的形态及分子性状 , 我们初步认为: 将秀丽水柏
枝独立成属 , 即建立山怪柳属 , 似乎更为合理 . 但秀丽
水柏枝具有明显的 “ 过渡性 ” 形态性状 , 难怪吴征锰等 6[]
认为该属为杂交属 . 有关秀丽水柏枝杂交起源及山怪
柳属是否为杂交属 , 尚需结合更多的形态证据及其他
分子标记技术 , 进行更深入的综合分析 .
致谢 本 工作为中国科学院知识创新工程重要方向项 目
( K Z C X 3
一
S-w 34 3 )资助 .
参 考 文 献
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