全 文 ：【生命科学与环境工程】
中国杜鹃花属植物分类的研究进展
张艳红①
(辽东学院 农学院，辽宁 丹东 118003)
摘 要:杜鹃花属 (Rhododendron spp．)是杜鹃花科 (Ericaceae)中种类最多、最富特性的一个大
属，是中国天然三大名花之一。中国是世界杜鹃花属植物的分布中心。人们在进行大规模商品生产的同
时，也对其进行了广泛深入的研究。文章综述了近 15 年来中国对杜鹃属植物在分类学上的研究成果，主
要从形态解剖学、细胞学、孢粉学、化学分类到分子标记分类，此外综述了杜鹃属植物新种、变种、分布
与生态研究状况，并对中国杜鹃花属植物的研究发展进行了讨论。
关键词:植物分类;花卉;杜鹃花属
中图分类号:S682． 2 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4939 (2011)03 － 0198 － 05
杜鹃花属 (Rhododendron spp．)是杜鹃花科
(Ericaceae)中种类最多、最富特性的一个大属，
全世界约有 967 种，属内有亚属 8 个，中国约有 6
个亚属 562 种［1］。除了新疆无杜鹃花的天然分布
外，在中国从东南部的低海拔地区到西南的高海拔
地区，都有杜鹃花的踪迹，以西南地区为最多，是
世界杜鹃花属植物的分布中心。杜鹃花烂漫迎春、
绚丽多姿，是绿化、美化最理想的树种，具有极高
的观赏价值，在市场上有着巨大的产业发展前景。
因此人们在进行大规模商品生产的同时，也对其进
行了广泛深入的研究。现将其近 15 年的分类研究
进展总结如下。
1 形态解剖学研究
在探讨植物系统分类时，植物叶表皮特征是重
要依据之一。
熊子仙等报道了分别隶属于杜鹃花属中 8 个亚
属的国产 33 个种叶片的解剖特征，根据中脉维管
束结构特点，木质部与韧皮部的位置，木质部的形
状，木射线排列的方式，可分为 5 个类型: (1)圆
形周韧维管束; (2)羽线肾形周韧维管束; (3)
扇线肾形周韧维管束; (4)近周韧维管束; (5)
下韧维管束，并讨论了中脉维管束类型可能的演化
趋势:周韧维管束→近周韧维管束→下韧维管束，
还讨论了 8 个亚属中脉维管束所处的演化阶段［2］。
石登红、陈训利用光学显微镜和扫描电子显微镜观
察了 6 种杜鹃属植物的叶片结构，结果表明它们具
有很多共同形态结构特征，但是在种间也存在结构
差异，如叶片的厚度、气孔大小、气孔形态、气孔
指数以及分布类型、表皮附属物的类型以及中脉维
管束的类型等的结构特征，这些结构特征差异既是
抗寒抗旱性的表现形式，也在分类学上为种间鉴别
提供了可靠依据［3］。王秀伟、毛子军用指甲油印
记法在光学显微镜下观察了杜鹃花属 6 个种的表皮
指纹特征，对叶片的形态特征包括叶片下表皮气孔
类型、保卫细胞和副卫细胞的特征、叶片两面的普
通细胞 (形状和垂周壁特征)和表皮毛进行了较
详细的描述［4］。郭木桂研究了杜鹃花 3 个品种比较
解剖学研究，指出各品种之间的不同是其对周围环
境适应的一种表现，每种植物都有各自独特的对环
境适应的结构特征，但在表达方式上有所差异［5］。
丁炳扬等对浙江产杜鹃花属 13 个种 (隶属 5
个亚属 7 个组)的种子形态进行了研究，比较观
察了种子形状、大小、扁化率，翅和表面结构等形
第 18 卷第 3 期 辽东学院学报 (自然科学版) Vol． 18 No． 3
2011 年 9 月 Journal of Eastern Liaoning University (Natural Science) Sept． 2011
① 收稿日期:2011 － 03 － 01
作者简介:张艳红 (1970—) ，女，吉林蛟河人，博士，讲师，研究方向:观赏植物栽培、生理与遗传育种。
DOI:10.14168/j.issn.1673-4939.2011.03.005
态学特征，并对该属种子形态的演化趋势、种子类
型的划分及种子形态在分类学上的意义进行了讨
论，指出种子形态在杜鹃花属的系统研究中是不可
忽视的性状［6］。丁炳扬等根据浙江 12 种杜鹃花属
植物果实的形状大致可划分成 3 类，其研究结果与
该属的分类系统有一定的吻合，并说明同种植物的
不同产地间种源优劣有所不同［7］。
2 细胞学研究
染色体数目和形态与物种的进化直接相关，并
广泛应用于种下、种间、属间，甚至科级分类单位
的系统学研究。高连明等对杜鹃花属马银花亚属中
的马银花组和长蕊杜鹃组 7 种 1 变种的染色体数目
进行了观察，结果表明，马银花亚属所观察种类的
染色体数目相同，均为 2n = 26。染色体基数为 x =
13，与杜鹃花属其它亚属的染色体基数相同。杜鹃
花属虽然在地理分布和形态特征方面均表现出丰富
的多样性，但染色体基数非常稳定，除叶状苞亚属
x = 12 外，均为 x = 13［8］。
在倍性方面，杜鹃花属中多倍化现象在有鳞杜
鹃花中非常普遍，约占有鳞杜鹃花种类的三分之
一，倍性从三倍体 (2n = 39)至十二倍体 (2n =
156)均有，且在相同种内存在不同的倍性。有鳞
杜鹃花的多倍化现象仅发现于喜马拉雅地区，并与
海拔高度相关，海拔越高，多倍化现象越明显［9］。
3 孢粉学研究
花是植物最保守的器官之一。花粉的形态受植
物核基因的控制，不受外界条件的影响。花粉形态
的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问
题，是探讨植物起源演化和亲缘关系的重要特征之
一。借助光学显微镜和电子显微镜，杜鹃属植物孢
粉学研究得到了很好的发展。毛子军等利用对东北
杜鹃花属 6 种、1 变种、1 变型的花粉形态进行了
观察和比较研究。该属花粉粒均为四合花粉。四合
花粉呈正四面体排列。花粉粒近球形。每粒花粉均
具 3 沟，在四合花粉粒上，相邻花粉粒上的沟相
接，有些种可见沟内的萌发孔。光镜下可见花粉外
壁为内外两层，厚度约相等。不同的种在花粉粒大
小上有区别。在扫描电镜下观察可见不同的种花粉
表面具有不同的纹饰，即该属在花粉形态上具有种
的特性［10］。毛加宁研究了产于中国杜鹃花属的 4
个种的花粉形态大小、外壁纹饰、孔沟形态等性
状，均为四合花粉;有的外壁具聚合瘤状雕纹，有
的为细网状雕纹，有的为细颗粒状雕纹，有的为粗
颗粒雕纹;在大小上也有差异;为种间的亲缘关系
和系统分类研究提供了旁证［11］。高连明等利用光
学显微镜和扫描电子显微镜对杜鹃属和仿杜鹃属
26 种植物的花粉形态进行了观察和比较研究，杜
鹃属和仿杜鹃属花粉大小和花粉粒外壁纹饰均不
同，具有明显的属间差异。在扫描电镜下，杜鹃属
亚属内组 (或亚组)之间花粉粒具有不同的外壁纹
饰，可为分类学研究提供孢粉学方面的证据，具有
重要的分类学意义［12，13］。王玉国等对 5 个亚属 20
种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研
究，指出杜鹃花属花粉均为四合花粉，呈正四面体
排列。四合体为圆角三角形，连接紧密。单粒花粉
为球形或近球形，具三沟孔。在扫描电镜下，除了
杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马
银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外，其
它类群的形态特征相互重叠，不足以作为现有亚属
的分类依据，应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物
特定种进行分类鉴定［14］。
4 化学分类研究
植物化学分类学研究生物碱、酚类、β －硫代
葡萄糖苷脂、氨基酸、类萜等次生代谢物的功能和
它们在植物中的分布，以及它们与其他性状的相关
性等。应用植物次生代谢的分布来改进植物分类系
统，使分类系统愈益接近其自然演化的实际情况。
根据精油、生物碱等在植物界 (主要是被子植物)
各目、科里的分布情况制定的植物分类系统，已更
接近植物自然演化的实际情况。唐丹林等通过对杜
鹃花属 24 种与 1 变种叶的黄酮类化合物薄层层析，
获得了两项结果: (1)在层析谱中有一些共同的
斑点，这些斑点表明了杜鹃花属的共性。 (2)对
光房银叶杜鹃和大邑杜鹃的确立以及将芒刺杜鹃归
入麻花杜鹃亚组均得到了化学验证［15］。
5 杜鹃属植物新种、变种、分布与生态研究状况
杜鹃属植物生长在同一产地不同海拔高度的植
株形态，包括叶片、花的大小、植株各部所被鳞片
都有不同程度的变异。引起各器官大小变化的主要
原因与生长条件有关，即杜鹃属植物的形态特征、
·991·第 3 期 张艳红:中国杜鹃花属植物分类的研究进展
分布与生境有很大的关系，因此不断发现变种和新
种。如陈正仁等、何明友等、高连明等、冯志坚等
等均报道了新品种［16 － 19］。王福明等从海拔高度、
温度、降雨量、土壤对螺髻山杜鹃花的成因进行分
析，指出了生境因子决定了螺髻山的杜鹃花主要分
布在海拔高度 1 600 ～ 3 000 m 之间［20］;胡文光根
据形态特征，地理分布和种间关系，将所有的种分
为 7 个植物群，进而说明了本亚组杜鹃花的现代分
布中心在中国四川西部地区［21］;N． Nadezh dina 等
采用测量灌木高度和长度、枝干的直径、叶面积、
干燥的花芽及叶的质量等方法，研究了苏格兰稀疏
的松树林里 Rhododendron ponticumL．冠层结构和生
物量［22］;Vetaas O． R比较了 4 种杜鹃花 Rhododen-
dron arboreumSm．、R． campanulatumD． Don、R．
barbatum Wall．和 R． wallichi Sm．的实际和潜在的气
候生态位，指出对于物种的生存，极端寒冷的气温
代表着绝对的分界线，然而温暖的气候不是这样
的［23］。因此同种不同生长地的杜鹃属植物在形态
上和生长特性上都有差异，这导致了新种和变种的
不断发现。
6 分子水平研究
近 15 年来杜鹃花属植物分子水平的研究，主
要是以 DNA分子标记应用在系统发育分析、遗传
图谱的构建、种群分析和分子进化和转基因杜鹃花
的研究、蛋白质及其遗传分化的研究。
6． 1 杜鹃属植物系统发育研究状况
ITS (internal transcribed spacer内转录间隔区)
是被子植物系统发育研究中应用最广泛的分子标记
之一。杜鹃属植物的系统发育研究绝大部分是基于
rDNA ITS序列分析。Scheiber S． M．以 Rhododendron
vaseyi和 Rhododendron section Rhodora为外类群进行
研究，支持了 Pen － tanthera 组经典分类［24］。Tsal
等对台湾的 20 种杜鹃花 rDNA ITS 的 PCR 产物直
接测序，根据系统发育树，指出与杜鹃花经典分类
是一致的结论［25］。高连明等以叶状苞亚属的叶状
苞杜鹃为外类群，对杜鹃属映山红亚属 (subg．
Tsutsusi)2 组 12 种杜鹃和羊踯躅亚属 (subg． Pen-
tanthera)3 组 4 种杜鹃的 ITS 区 (包括 5． 8S rD-
NA)的序列进行了系统学分析［26］。同年，高连明
等首次报道了 15 种杜鹃属 (Rhododendron)植物
的内转录间隔区 (ITS) (包括 5． 8S)序列，加上
从 GenBank 下载的 13 种杜鹃属植物和 Bajiaria
racemosa的 ITS序列，以 C． fastigiata 和 B． racemosa
为外类群，用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的
系统关系进行了分析并指出:杜鹃属是一个单系类
群，叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群;杜香属确应
归并到杜鹃属中，且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘
关系;羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群［27］。
6． 2 杜鹃属植物遗传图谱研究状况
用多种分子标记可构建杜鹃属植物的遗传图
谱。Dunemann F．等通过种间杂交的隔离的居群构
建了杜鹃花分子连锁图，239 个 RAPD 标记和 38
个 RFLP标记和 2 个微卫星标记排列在亲本特有的
连锁图中，父本有 182 个分子标记定位在 13 个连
锁群里，母本有 168 标记定位在 18 个联锁群
里［28］。谭萍等采用 RAPD 方法对贵州 7 个常见杜
鹃花基因型进行分析，建立了它们的指纹图谱，应
用 NTSYSpc 软件进行聚类 K 将聚类结果转化为 7
个杜鹃花基因型之间的遗传关系树型图［29］。
6． 3 杜鹃属植物种群遗传多样性研究状况
用分子标记技术可对同种杜鹃属植物的不同种
群及亚群进行遗传关系分析。高连明等采用水平淀
粉凝胶电泳技术，对 9 种杜鹃属植物的遗传分化进
行了初步研究［30］。Kameyama 等在西日本广岛 150
m × 70m 嵌块上分析了 Rhododendron metternichii
Sieb． et Zucc． var． hondoense Nakai 亲缘关系，把 R．
metternichii种群分为 3 个亚居群地 (A1 － A3) ，基
于微卫星基因型的两两相关性揭示了亚群间和亚群
内的亲缘关系的层次构造［31］。Wolf P． G．等在较宽
的空间范围用 115 种 AFLP 标记来评估 Rhododen-
dron ferrugineumL．基因结构，对它的遗传距离和地
理距离关系进行了研究［32］。赵喜华等以井冈山杜
鹃为材料建立了杜鹃花 RAPD反应优化体系，用于
杜鹃花遗传多样性分析，为基于 DNA 分子水平深
入探讨杜鹃属植物种间的亲缘关系和系统位置奠定
了良好的基础［33］。
6． 4 杜鹃属植物转基因研究状况
杜鹃属植物转基因的研究相对较少，仅见
Daniela Pavingerow 等把携带 T － DNA (有 gusA 基
因和选择标记新霉素磷酸转移酶 II 基因)根癌土
壤杆菌成功转化到 5 种杜鹃花栽培种，但在繁殖期
间，一些转化体的 GUS 表达产物和序列都会丢
失［34］。郭秀莲等研究杜鹃花叶片总 RNA的提取方
法，为此类植物的基因工程研究奠定了理论基
础［35］。
·002· 辽东学院学报 (自然科学版) 第 18 卷
6． 5 杜鹃属植物蛋白质研究状况
在冰冻和脱水条件下，由于脱水蛋白在稳定细
胞功能上扮演一种重要角色。Lim C． C． 等研究检
测了常绿杜鹃栽培种中叶的脱水蛋白表现是否与耐
冰冻变化水平相关联;该研究也被引导来确定生理
老化和时程老化是否会影响杜鹃花叶组织中的耐冰
冻性和脱水蛋白的积累。最后他们得出了 25kDa
脱水蛋白可作为一种遗传标记，也可区别超耐寒性
和不耐寒性杜鹃花［36］。Calin O． Marian 等研究了
杜鹃花亚属和常绿杜鹃花亚属植物中的脱水素的变
化及其与耐寒性的关系［37］。
此外，周兰英等研究了 46 种杜鹃花属植物表
型性状的数量分类［38］。
7 讨论
将植物分类是为了更好的认识、利用和保护植
物资源，分类研究是基础，杜鹃花分类研究的不断
发展势必为中国更好的开发、利用和保护丰富的杜
鹃花资源奠定坚实的理论基础和依据。综上所述，
中国对杜鹃属植物在分类基础领域的研究，主要从
形态解剖学，细胞学，化学分类到分子标记分类，
力图为杜鹃花确定可靠的分类依据，客观、准确地
分析杜鹃花的亲缘关系和进化关系，对经典分类系
统进行修正、补充，以便得到更合乎实际的进化谱
系，研究技术和手段飞速发展。但是和国外相比，
还比较落后，尤其将分子技术应用到杜鹃花抗性育
种、花色育种、耐碱品种培育方面的研究还没有成
功的报道。中国杜鹃花种类的鉴定主要依据的仍然
是外部形态特征，分子生物学技术在分类上的研究
大多验证传统分类是否准确，但随着分子生物学技
术的发展，必将在杜鹃花分类乃至其它研究中起重
要作用。然而也要防止一些不是从事分类学研究的
人员，由于对实验材料的鉴定和研究鉴定的不准确
性，不仅导致研究结果没有可比性，甚至相反的结
论。
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(责任编辑:龙海波)
Taxonomic Research Progress of Rhododendron Species in China
ZHANG Yan － hong
(College of Agriculture，Eastern Liaoning University，Dandong 118003，China)
Abstract:Taxonomic research achievements of Rhododendron species in fields of morphological anatomy，cy-
tology，palynology，and chemical and molecular marker classification in recent 15 years in China are summarized．
Besides，studies on the new species，variety，distribution and ecology are described． Some defects of the study in
China are also analyzed．
Key words:plant classification;flower;Rhododendron
·202· 辽东学院学报 (自然科学版) 第 18 卷