全 文 :分子植物育种,2006年,第4卷,第2期,第255-261页
MolecularPlantBreeding,2006,Vol.4,No.2,255-261
研究报告
ResearchReport
杨属ITS序列的分子进化特点分析
史全良 1,2 诸葛强 1 黄敏仁 1* 王明庥 1
1南京林业大学林木遗传及基因工程国家重点实验室,南京,210037;2苏州大学生命科学学院,苏州,215006
*通讯作者,mrhuang@njfu.edu.cn
摘 要 本文通过对杨属5组代表种并以柳属中旱柳的ITS序列作为参照,用成对比较的方法对杨属21个
植物样品的ITS序列比较发现,杨属ITS序列的碱基替换情况是转换数大于颠换数,ITS-1序列中碱基发生
转换和颠换的数目基本相似,而ITS-2序列中碱基发生转换的数目远远大于颠换。用朱克斯和坎托一参数模
型和木村二参数模型对杨属ITS序列的替换率计算,无论是ITS-1还是ITS-2序列都没有达到数理统计上
的明显差异。但由于ITS-2序列碱基的变化转换大大高于颠换,所以二参数模型计算所得结果大于一参数模
型;采用相对速率测验法,对杨属各组分子进化相对速率进行了检测,结果分析得知,杨属5组的ITS序列分
子进化速率有差异。杨属各组的ITS-1序列比较说明,大叶杨组、青杨组、黑杨组的进化速率都小于白杨组,
而胡杨组则是进化速率最快的,大叶杨组的进化速率小于青杨组、胡杨组和黑杨组,黑杨组和胡杨组大于青
杨组;ITS-2序列比较发现白杨组是进化速率最慢,其次是大叶杨组、青杨组,而黑杨组则稍大于胡杨组;总
ITS序列比较是大叶杨组和黑杨组相对较慢,胡杨组最快;但就总的碱基替换分析,除了黑杨组和大叶杨组
在ITS-1区间及青杨组、胡杨组和白杨组在ITS-2区间进化速率有显著差异外,其余组间都无显著的差异,
尤其是在整个ITS序列区段碱基替换的差异都无显著差异。
关键词 杨属,ITS序列,碱基替换,分子进化
TheCharacteristicofMolecularEvolutioninPoplusbasedonITSSequence
Analysis
ShiQuanliang1,2 ZhugeQiang1 HuangMinren1* WangMingxiu1
1ForestGenetic&GeneEngineeringLaboratory,NanjingForestryUniversity,Nanjing,210037;2DepartmentofLifeScienceofSuzhouUniversity,
Suzhou,215006
*Corespondingauthor,mrhuang@njfu.edu.cn
Abstract ThispaperanalyzedmolecularevolutioncharacteristicsofITSsequencesfrom21examplesof5sec-
tionsofPopulusbysequencecomparisonmethod.ComparedtotheITSsequenceofSalixmatsudana,itindicates
therearemoretransitionratiosthantransversionratiosthatcomeintobeinginthoseITSbasesubstitutions;In
ITS-1thenumbersofbasetransitionarealmostsametobasetransversion;Buttherearemorebasetransitionratio
tookplacethanbasetransversion.AndthereisnotdistinctdiferenceofbasesubstitutionsinITS-1orITS-2after
calculatedbasedonJuks&Cantor’sOneParameterModelandKimura’sTwoParameterModelinstatistics.The
numericalvaluescalculatedbyTwoParameterModelarelargerthanbyOneParameterMode,duetomoretransi-
tionratiothantransvertionratioinITS-2.TheresultsfromRelativeRateTestshowedthatdiferentsectionsof
PopulushaddiferentbaseevolutionratebasedondiferentITSsequencesregionsanalyzed.InITS-1sequences,
theevolutionratioofLeucoides,TacamahacaandAigeirosareslowerthanLeuce’s,Turangahasthefastestmolec-
ularevolutionrateinPopulus,andLeucoides’rateisslowerthanTacamahaca,AigeirosandTuranga’s.Butin
ITS-2sequencesanalyzed,LeucehastheslowestevolutionrateinPopulus,Tacamahaca&Leucoidesalsohavea
slowerevolutionraterelatively,andAigeiros’sratehasalitlefasterthanLeucoides’s.Thereisthefastestevolu
tionrateinTuranga,AigeirosandLeucoideshaverelativeslowevolutionratesinalsectionsbasedoncomplete
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
ITSsequenceanalyzed.Nevertheless,thereisnotdistinctdiferencebasedontotalbasesubstitutionsbutbetween
AigeirosandLeucoidesinITS-1regionandamongTacamahaca,TurangaandLeuceinITS-2region.
Keywords Poplus,ITSsequence,Substitution,Molecularevolution
杨树在我国国民生活中是一个极为重要的树
种。由于杨树的形态特殊性,各组之间的相互关系从
形态角度来分析是不可能很清楚的。近二十年来,分
子分析方法在杨属系统学的研究中越来越广泛地被
应用。胡志昂(1981)用聚丙烯酰胺凝胶电泳分析技术
分析了杨属5组的过氧化物同工酶;SmithandSyst-
ma(1990)分析了白杨组、青杨组和黑杨组的10个杨
树种的cpDNA和rDNA的限制性内切酶位点变化;
李宽钰等(1996)使用RAPD标记对白杨组、青杨组和
黑杨组二十多个树种进行遗传多样性分析;Ned等
(1997)用STS标记技术分析了杨属18种及1个杂
种的亲缘关系。我们采用PCR产物直接测序的方式
对杨属全部 5组的主要代表种进行了 ITS序列分
析,并对杨属ITS序列的主要特点及杨属5组之间
的分子系统学关系进行了报道(史全良等,2001)。
为了进一步探讨杨属ITS序列分子的特点及变
化规律,本文对杨属五组19种主要代表种及来源不
同产地的 3个青杨共 21个样品进行了 IT序列分
析,采用目前常用的研究分子进化的比较及统计方
法研究了杨属ITS序列的分子进化规律,以便对杨
属分子系统学有个更全面的认识。
1材料与方法
1.1实验材料
本试验对杨属共21种植物 ITS序列进行了分
子进化研究,其中白杨组8种、青杨组7种及3个不
同生长地区的青杨、黑杨组2种、胡杨组和大叶杨组
各1种,以旱柳ITS序列为参照序列(表1)。
1.2DNA提取
注:凭证标本臧于南京林业大学树木标本室;旱柳作为对照物种Note:ThespecimensarestoringintreesampleskeepingroomofNan-
jingForestryUniversity;SalixmatsudanaKoidz.isasreference
表1所用材料及采集地点
Table1Thematerialsusedinthepaperandtheirsamplinglocations
种名
Species
小叶杨
P.simoni
青杨
P.cathayana
青杨
P.cathayana
青杨
P.cathayana
甜杨
P.suaveoleus
香杨
P.koreana
大青杨
P.ussuriensis
苦杨
P.laurifolia
密叶杨
P.talassica
滇杨
P.yunnanensis
银白杨
P.alba
采集地
Location
河南
Henan
宁夏
Ningxia
本溪
Benxi
紫荆关
Zijingguan
大兴安岭
Daxing’anling
大兴安岭
Daxing’anling
大兴安岭
Daxing’anling
新疆
Xinjiang
新疆
Xinjiang
云南
Yunnan
新疆马那斯
XinjiangManasi
采集人
Colector
李周其
LiZhouqi
邹惠喻
ZouHuiyu
邹惠喻
ZouHuiyu
邹惠喻
ZouHuiyu
邹惠喻
ZouHuiyu
邹惠喻
ZouHuiyu
邹惠喻
ZouHuiyu
潘伟新
PanWeixin
潘伟新
PanWeixin
王明庥
WangMingxiu
潘伟新
PanWeixin
凭证标本号
VoucheNo.
D002
A004
A006
A007
A003
A002
A005
B006
B007
F001
B001
种名
Species
毛白杨
P.tomentosa
山杨
P.davidiana
欧洲山杨
P.tremula
响叶杨
P.adenopoda
银灰杨
P.canescens
河北杨
P.hopeiensis
大叶杨
P.lasiocarpa
美洲黑杨
P.deltoids
欧洲黑杨
P.nigla
胡杨
P.euphratica
旱柳
Salixmatsudana
采集地
Location
南京
Nanjing
大兴安岭
Daxing’anling
新疆马那斯
XinjiangManasi
南京
Nanjing
新疆马那斯
XinjiangManasi
陕西
Shaanxi
湖北恩施
HubeiEnshi
南京
Nanjing
新疆马那斯
XinjiangManasi
新疆马那斯
XinjiangManasi
南京
Nanjing
采集人
Colector
黄敏仁
HuangMinren
邹惠喻
ZouHuiyu
潘伟新
PanWeixin
黄敏仁
HuangMinren
潘伟新
PanWeixin
李周其
LiZhouqi
史全良
ShiQuanliang
黄敏仁
HuangMinren
潘伟新
PanWeixin
潘伟新
PanWeixin
黄敏仁
HuangMinren
凭证标本号
VoucheNo.
C001
A001
B003
C002
B002
D001
E001
C003
B004
B005
C004
256
杨属ITS序列的分子进化特点分析
TheCharacteristicofMolecularEvolutioninPoplusbasedonITSSequenceAnalysis
均衡,本试验采用朱克斯—坎托的一参数模型和木
村的二参数模型同时进行估算,并加以比较,以便能
得到较为客观的结论。以旱柳序列为参照杨属ITS
区域的碱基替换率计算见表3。
从表3中可知,在ITS-1区间分别用两种不同
的计算模型得到的结果基本一致,两者的平均值只
相差0.005,对两组数据进行t检验得F=0.01,几乎没
有差异;用两种计算模型对ITS-2区间的计算得到
两组数据的平均差值为0.03,虽然没有得到数理统
计概念上的显著差异(F=0.12),但其差值已是ITS-1
区间的6倍;整个ITS区间的不同计算方法得出的
两组数据的均差是 0.013,介于 ITS-1和 ITS-2之
间。反映出由于ITS-2序列替换在转换数和颠换数
上的不平衡产生了一模型计算值小于二参数模型计
算值,因此对于这种碱基替换情况二参数模型更为
合理,为了统一要求本试验的相对速率检测全部采
用二参数模型所得数据。ITS-1的变异系数属内为
12.8%,ITS-2的变异系数属内是19.0%,ITS-2序列
变异系数大于ITS-1,反映了ITS-2的序列变化大于
ITS-1,也说明了具有系统发育意义的信息位点为什
么主要集中在ITS-2区间的原因。
2.3相对速率检测(RelativeRateTest)
我们采用萨里奇和威尔逊 (SarichandWilson,
1973)提出相对速率测验(relativeratetest)法,对杨属
各组分子进化相对速率进行了检测,结果分析可知
(表4),杨属5组的ITS序列分子进化速率有差异。
杨属各组的ITS-1序列比较说明,大叶杨组、青杨
组、黑杨组的进化速率都小于白杨组,而胡杨组则是
进化速率最快的,大叶杨组的进化速率小于青杨组、
胡杨组和黑杨组,黑杨组和胡杨组大于青杨组;
ITS-2序列比较发现白杨组是进化速率最慢,其次是
大叶杨组,青杨组,而黑杨组则稍大于胡杨组;总ITS
序列比较是大叶杨组和黑杨组相对较慢,胡杨组最
快;但就总的碱基替换分析,除了黑杨组和大叶杨组
在ITS-1区间及青杨组、胡杨组和白杨组在ITS-2
区间进化速率有显著差异外,其余组间都无显著的
差异,尤其是在整个ITS序列区段碱基替换的差异
都无显著差异,这说明杨属植物在ITS序列段的分
子进化速率相对一致。
3讨论
在高等植物分子进化的研究中,目前讨论比较
多的领域是“ 分子钟”的问题(Muse,2000),主要是因
植物总DNA提取采用 CTAB法按史全良等
(2001)方法进行。
1.3ITS序列的PCR扩增
双链DNA模板10~20ng,5!l20×Tris-HCl缓冲
液 (pH8.3),5!lMgCl2 (25 mmol/L),5!ldNTP
(2mmol/L),1.5U的Taq酶(中国农业大学生产),正、
反向引物各 5!l(2mol/L,5-CGTAACAAGGTT
TCCGTAGC-3,5-TCCTCCGCTTATTGATAT
GC-3),用双蒸水补足至50!l。扩增条件为:95℃预
变性 10min,94℃变性 30s,56℃退火 30s,72℃延伸
1min,共38个循环,最后72℃保温7min。产物经纯
化试剂盒(Promega公司)纯化后直接作为测序模板。
1.4ITS序列测定
在本实验室ABI-310自动测序仪上进行序列测
定分析。测序用引物除了扩增双链模板所用正、反向
引物外,补充位于5.8s上的中间引物两条(5-GCT
ACGTTCTTCATCGAGC-3,5-GCATCGATGAAG
AACGTAGC-3)。以便使ITS-1和ITS-2两个片段
均得到正、反链序列,保证序列测定的准确性。
以旱柳序列为参照,采用成对碱基比较的原则
(DoyleandGaut,2000),统计出所测杨属ITS的碱基
替换数(表2)。
1.5统计方法
本试验所得核苷酸替换数据的计算,采用较流
行的两个模型:朱克斯和坎托的一参数模型(Juksand
Cantor,1969)和木村两参数模型(Kimura,1968)。
2结果
2.1杨属植物的碱基替换数
以与杨属亲缘关系最近的柳属植物旱柳的ITS
序列为参照序列采用成对比较的方法进行,人工统计
杨属各种的碱基变化情况(表2)。从表2中数据可以
看出,ITS-1序列碱基替换中转换和颠换数基本相似,
而ITS-2序列变化则以转换为主,除了青杨组极少数
种类在ITS-1序列变化中颠换数大于转换数外,其余
各种无论是在ITS-1或ITS-2区都是转换大于颠换,
总的来说,杨属ITS序列变化是转换大于颠换。
2.2杨属各代表种的碱基替换率
由于杨属ITS序列测定结果表明其具有系统发
育意义的信息位点在ITS-1区和ITS-2区分布极不
257
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
注:Var.1:碱基转换数;Var.2:碱基颠换数;TotalV.:碱基总的替换数;P.cathayanaN*:样本采集于宁夏;P.cathayanaB*:样本采
集于本溪;P.cathayanC*:样本采集于紫荆关
Note:Var.1:Thebasetransitionnumbers;Var.2:Thebasetransversionnumbers;TotalV.:Totalbasesubstitutionnumbers;P.
cathayanaN*:PickedupitfromNingxia;P.cathayanaB*:PickedupitfromBenxi;P.cathayanC*:PickedupitfromZijinguan
表2杨属植物的碱基替换数
Table2ThebasesubstitutionnumbersofPoplusinITSsequences
种名
Species
银白杨
P.alba
银灰杨
P.canescens
毛白杨
P.tomentosa
山杨
P.davidiana.
欧洲山杨
P.tremula
河北杨
P.hopeiensis
响叶杨
P.adenopoda
大叶杨
P.lasiocarpa
小叶杨
P.simoni
青杨
P.cathayanaN*
青杨
P.cathayanaB*
青杨
P.cathayanaC*
甜杨
P.suaveoleus
香杨
P.koreana
大青杨
P.ussuriensis
苦杨
P.laurfolia
密叶杨
P.talassica
滇杨
P.yunnanensis
欧洲黑杨
P.nigra
美洲黑杨
P.deltoides
胡杨
P.euphratica
ITS-1
Var.1 Var.2 TotalV.
14 13 27
12 12 24
13 10 23
14 12 26
14 14 28
13 12 25
13 12 25
14 10 24
13 13 26
10 7 17
12 9 19
14 12 26
15 12 27
10 12 22
13 12 25
15 17 32
14 12 26
14 13 27
14 13 27
13 12 25
14 13 27
ITS-2
Var.1 Var.2 TotalV.
17 3 20
17 3 20
17 3 20
16 6 22
18 3 21
17 3 20
17 3 20
18 4 22
18 2 20
21 11 32
18 3 21
17 4 21
22 8 30
17 8 25
18 2 20
17 10 27
18 14 32
17 3 20
18 3 21
17 2 19
21 2 23
ITS
Var.1 Var.2 TotalV.
31 16 47
29 15 44
30 13 43
30 18 48
32 17 49
30 15 45
30 15 45
32 14 46
31 15 46
31 18 49
30 12 42
31 16 47
37 20 57
27 20 47
31 14 45
32 22 54
32 26 58
31 16 47
32 16 48
30 14 44
35 15 50
258
ITS-2
Method1 Method2
0.1020 0.1043
0.1020 0.1043
0.1020 0.1043
0.1129 0.1145
0.1073 0.1098
0.1020 0.1043
0.1020 0.1043
0.1128 0.1153
0.1018 0.1046
0.1704 0.1731
0.1073 0.1098
0.1073 0.1095
0.1585 0.1621
0.1297 0.1314
0.1080 0.1046
0.1411 0.1426
0.1704 0.1718
0.1020 0.1043
0.1073 0.1098
0.0965 0.0989
0.1184 0.1223
表3杨属ITS序列碱基替换率(Ki)
Table3ThebasesubstitutionratioofPoplusinITSsequences
种名
Species
银白杨
P.alba
银灰杨
P.canescens
毛白杨
P.tomentosa
山杨
P.davidiana
欧洲山杨
P.tremula
河北杨
P.hopeiensis
响叶杨
P.adenopoda
大叶杨
P.lasiocarpa
小叶杨
P.simoni
青杨
P.cathayanaN*
青杨
P.cathayanB*
青杨
P.cathayanaC*
甜杨
P.suaveoleus
香杨
P.koreana
大青杨
P.ussuriensis
苦杨
P.laurifolia
密叶杨
P.talassica
滇杨
P.yunnanensis
欧洲黑杨
P.nigra
美洲黑杨
P.deltoides
胡杨
P.euphratica
ITS-1
Method1 Method2
0.1340 0.1345
0.1178 0.1128
0.1127 0.1133
0.1285 0.1291
0.1349 0.1399
0.1232 0.1237
0.1232 0.1237
0.1179 0.1187
0.1286 0.1290
0.0816 0.0816
0.1020 0.1025
0.1285 0.1290
0.1340 0.1347
0.1073 0.1074
0.1232 0.1236
0.1618 0.1621
0.1285 0.1290
0.1340 0.1345
0.1340 0.1345
0.1127 0.1133
0.1340 0.1345
TotalITS
Method1 Method2
0.1181 0.1194
0.1100 0.1111
0.1073 0.1086
0.1209 0.1228
0.1236 0.1249
0.1128 0.1140
0.1128 0.1140
0.1155 0.1170
0.1155 0.1168
0.1237 0.1249
0.1047 0.1061
0.1181 0.1194
0.1458 0.1477
0.1181 0.1188
0.1128 0.1142
0.1375 0.1386
0.1487 0.1496
0.1187 0.1194
0.1208 0.1222
0.1101 0.1114
0.1264 0.1282
注:Mothed1:根据朱克斯—坎托一参数模型计算;Mothed2:根据木村的二参数模型计算
Note:Mothod1:CalculatedbasedonJuks&Cantor’sOneParameterModel;Mothod2:CalculatedbasedonKimura’sTwoPa-
rameterModel
杨属ITS序列的分子进化特点分析
TheCharacteristicofMolecularEvolutioninPoplusbasedonITSSequenceAnalysis 259
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
表4杨属5组ITS序列分子进化相对速率检测结果
Table4Theresultsofmolecularevolutionrelativeratiotestinalof5sectionsofPoplusbasedonITSsequences
组1/组2
Group1/group2
大叶杨组/白杨组
Leucoides/Leuce
青杨组/白杨组
Tacamahaca/Leuce
黑杨组/白杨组
Aigeiros/Leuce
胡杨组/白杨组
Turanga/Leuce
青杨组/大叶杨组
Tacamahaca/Leucoides
黑杨组/大叶杨组
Aigeiros/Leucoides
胡杨组/大叶杨组
Turanga/Leucoides
黑杨组/青杨组
Aigeiros/Tacamahaca
胡杨组/青杨组
Turanga/Tacamahaca
胡杨组/黑杨组
Turanga/Aigeiros
ITS-1
△K P
-0.0090±0.0098 0.8951
-0.0044±0.0158 0.1845
-0.0038±0.0124 0.8541
0.0068±0.0099 0.2123
0.0047±0.0218 0.5818
0.0052±0.0184 0.0270*
0.0158±0.0112 -
0.00053±0.1264 0.4378
0.01113±0.1133 0.8949
0.0106±0.1395 0.4471
ITS-2
△K P
0.0014±0.0049 0.2012
0.0014±0.0169 0.0307*
0.0100±0.0063 0.4368
0.0093±0.0049 0.0426*
3.75E-05±0.029 0.6072
0.0086±0.0077 0.4515
0.0080±0.0056 -
0.0086±0.0183 0.2324
0.0079±0.0077 0.7352
-0.0007±0.0077 0.3283
ITS
△K P
-0.0010±0.0069 0.8931
0.0078±0.0108 0.1854
-0.0010±0.0072 0.8541
0.0099±0.0069 0.2123
0.0088±0.0147 0.5818
-5E-05±0.0076 0.9966
0.0109±0.0077 -
-0.0089±0.0112 0.4378
0.0021±0.0076 0.8946
0.0110±0.0076 0.4471
注:以旱柳的ITS为参照序列,△K是比较两组总核苷酸替换数的差值,正值表示组1替换数大于组2,负值表示组1替换数小
于组2;*表示P<0.05
Note:TakedSalixmatsudanaKoidzITSsequenceascomparison,△Kisthemarginoftwogroupssubstitutionnumbersrelatively,
Positivemeansthatgroup1evolutionrateisfasterthangroup2,Negativeisreverse;*meansP<0.05
为植物分子进化速率在各类群间是否相对一致。在
高等植物中,存在着3种不同的基因组,即叶绿体基
因组、线粒体基因组和核基因组,由于叶绿体基因碱
基变化速率缓慢,而线粒体基因感基变化速率又过
快,因此人们主要集中研究核基因组的“ 分子钟”。而
在高等植物中,许多基因是多拷贝的,各拷贝之间是
否存在协同进化是关键。被子植物中ITS基因的拷
贝数可达1000~10000个,杨属植物的ITS基因也
不会例外。本试验结果表明杨属ITS基因在碱基替
换速率上具有较好的一致性,而且从我们所测序列
情况分析各拷贝之间具有的协同进化关系。因此本
试验结果不仅验证了分子进化中性理论的有关观
点,而且还为“ 分子钟”的建立提供了分子数据。至今
为止,尽管已在世界许多地方发现了杨属的化石,但
还很不系统,许多报道还不一致甚至相互矛盾,因此
建立“ 分子钟”还有一定的困难。
致谢
本研究经费由南京林业大学林木遗传及基因工
程国家重点实验室资助。
参考文献
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杨属ITS序列的分子进化特点分析
TheCharacteristicofMolecularEvolutioninPoplusbasedonITSSequenceAnalysis
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一、大会主题
基于基因组学的植物遗传资源的发掘和利用
二、会议议题
●热带亚热带植物资源的生物多样性;
●重要生物类群的起源与进化;
●热带亚热带植物功能基因的鉴定与新基因的起源;
●热带亚热带植物的遗传与分子改良;
●天然植物来源药物的研究与开发;
●现代生物技术在热带亚热带植物资源研究中的应用。
三、会议内容及时间安排
11月23日 全天报到
11月24-25日大会报告、专题报告、闭幕式
11月26日 大会组织考察
11月27日 离会
四、会议地点
海南省三亚市
五、会议费用
( 一)会务费( 注册费):正式代表1400元/人
( 二)家属会务费( 注册费):800元/人
( 三)住宿费自理。会议住宿为四星级标准,标准
间( 两人一间)每日房费为200元,如果两人住宿每
人每日100元。
( 四)注册费优惠办法:
在5月30日前缴纳会务费的代表800元/人。
在6月1日至8月30缴纳会务费注册的代表
1000元/人。
在9月1日至11月20日缴纳会务费注册的代
表1200元/人。
在会议报到时缴纳会务费注册的代表会务费为
1400元/人。
注:会务费包括资料费、参观费和餐费。
六、会议费用缴纳方法
欢迎通过Email注册。注册费通过银行,请寄:
开户单位:海南省生物工程协会
帐号:21-160001040023776
开户银行:中国农业银行海口市海秀支行
用途:植物资源会议注册费
欢迎通过Email注册。注册费通过邮局,请寄:
地址:海南省海秀中路107号北岸青年公寓507室
邮编:570206
收款人:海南省生物工程协会
用途:植物资源会议注册费
收到注册费后,我们将用Email予以确认。
七、会务组联系方式
地址:海南省海秀中路107号北岸青年公寓507室
邮编:570206
电话:0898-68966415
传真:0898-68958180
联系人:吴海兰女士
电子邮件:hnabe@hitar.org
联系方式( 北京):
电话:010-62556198
电子邮件:hnabe@hitar.org
联系人:李迪
关注会议进展情况,请登录:南亚遗传资源会务网
htp:/meeting.shangwusou.com
第二届热带亚热带植物资源的遗
传多样性与基因发掘利用研讨会
2006年11月23-26日在海南省三亚市召开
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