全 文 ：收稿日期:2008-02-17
基金项目:国家林业局重点试验室课题。
作者简介:殷继艳 (1976-),女,内蒙古西乌旗人,讲师,从事
林学方面的研究。
通讯作者:张建国
河北农业科学,2008,12(6):82-86
JournalofHebeiAgriculturalSciences 责任编辑:朱新秀
当前杨属植物遗传研究主要集中在叶绿体 DNA、
细胞核DNA、线粒体DNA和同工酶等方面。核基因是
双亲遗传的,利用其序列变异探讨植物的系统发育过程
更优于叶绿体基因,特别是解决网状进化问题[1-2],所以
在系统发育与进化的研究中能反映真正的进化历程。分
子标记直接以 DNA的形式表现,不受组织特异性、发
育阶段、季节、环境等限制,数量多,多态性高,能够
鉴别物种的杂合和纯合状态,因此直接对 DNA碱基序
列的分析和比较是研究遗传变异的最理想方法。作为林
木生物学基础研究的模式植物——杨树在这方面的研究
起步虽晚,但由于林木育种学家对杨树速生林的研究增
加,以及分子水平技术的飞速发展和逐步完善,使研究
杨树系统取得了长足的进步[3]。杨属中染色体数目比较
固定 (2n=38),同源多倍体甚为稀少,染色体结构也十
分相近。几乎所有的种都能相互杂交,但可配性则很大
程度上取决于彼此间亲缘关系的远近。笔者就杨属植物
的研究从以下几方面作了总结介绍。
1 杨属系统发育与进化的研究
随着分子标记技术的发展,杨属系统发育和进化的
研究也有一定水平的提高。由于长期自然的演化,生物
种的遗传进化在 DNA水平可以加以验证。利用分子标
记技术来分析研究生物个体、群体和物种间的遗传差
异、系统发育以及进化关系,有效弥补了用形态标记无
法进行的各种分析研究。Faivre!Rampant等[4]曾采用STS
标记技术分析了杨属 4组 18种树种及 1个杂种的亲源
关系,结果除了山杨外其余 4种白杨组植物聚成一组,
青杨组和胡杨组及欧洲黑杨形成一大类群,其余3种黑
杨树种形成一群。1996年,李宽钰[5]等收集了杨属3个
派20个种的28个无性系,筛选了7个引物进行RAPD
分析研究白杨派、青杨派和黑杨派的系统进化关系,聚
类结果推测,白杨派较早从杨属中分离出来,而青杨派
和黑杨派则较晚。利用内转录间隔区 (Internaltransi-
cribedspacers,ITS)序列研究杨属各组之间的系统发
育[6],结果可把杨属5组分成两大分支,白杨组为一支,
黑杨组、胡杨组、青杨组和大叶杨4组为另一支。
2 群体遗传变异和多样性的研究
杨树的种类繁多,形态各异,分布广泛,具有种间
杂交和无性系繁殖的特征,在不同的地理条件下形成了
各自独特的杨树林,同时在漫长的进化和地理变迁中,
群落格局和遗传结构都在发生变化,产生了不同程度的
多态性特征。
RAPD技术在杨属研究中应用最为广泛,与其他方
法相比,简单方便,非常灵敏。苏晓华等人曾利用
RAPD标记对杨属青杨派主要树种进行了研究,对大青
杨、甜杨、马氏杨和香杨种间及种内遗传结构变异进行
了检测,结果表明,所有引物均在 4个树种 DNA扩增
出不同程度的多态性产物,分子水平分类的结果与经典
分类一致[7]。张绮纹等用此方法对黑杨派内美洲黑杨无
性系DNA多态性进行研究,结果表明,美洲黑杨DNA
多态率为86%,再次证明有较高的遗传多样性,可为我
国杨树改良提供丰富的遗传资源[8]。国外使用RAPD技
术对林木群体变异及多样性的研究很多,JeryTuskan等
摘要:综述了细胞核DNA在杨属植物遗传进化、分类系统、基因流、杂种鉴定及遗传多样性等方面的研究应用。
关键词:杨属;遗传;细胞核DNA
中图分类号:S722.3+9 文献标志码:A 文章编号:1008-1631(2008)06-0082-05
ApplicationofNuclearDNAinPopulusGenetics
YINJi-yan1,ZHANGJian-guo2*
(1.TheServicesCommandColegeofChinesePeoplesArmedPoliceForce,Beijing 102202,China;2.ResearchInstituteof
ForestryCAF,KeyLaboratoryForestSilvicultureoftheStateForestryAdministration,Beijing 100091,China)
Abstract:ApplicationstudiesofnuclearDNAingeneticevolution,classificationsystem,geneflow,hybrididentification,ge-
neticdiversityandsoonwerereviewed.
Keywords:Populus;Genetic;NuclearDNA
细胞核DNA在研究杨属植物遗传中的应用
殷继艳 1,张建国 2*
(1.中国武警警种指挥学院,北京 102202;2.中国林业科学研究院林研所,国家林业局林木培育重点实验室,北京
100091)
DOI:10.16318/j.cnki.hbnykx.2008.06.036
第6期 殷继艳等.细胞核DNA在研究杨属植物遗传中的应用
人 (1995)采用 RAPD标记分析了美国黄石国家公园
1988年遭火灾后山杨林分群体的遗传变异规律[9-11],随
后 Stevens用 RAPD分析了 23个遍及公园分布的群体
410样本,结果分析有更多的遗传多样性和变异,大火
之后黄石国家公园白杨种苗的遗传变异,表明种苗群体
遗传变异和地理学结构随着时间推移,由种苗控制的林
分向无性系转变[12]。Yeh等对Alberta的美洲山杨林群体
内和群体间的遗传变异进行了分析,用5个引物检测到
28个多态性 RAPD片段,统计后发现,群体内 RAPD
标记变异相对较高,占总遗传变异的 97.14%;而群体
间的遗传变异仅占 2.6%[13]。西班牙 Ciudad大学的
Sanchez等用 RAPD标记来检测 5个欧洲黑杨 (P.ni-
gra)、5个美洲黑杨 (P.deltoides)、5个欧洲山杨 (P.
tremula)、1个毛果杨 (P.trichocarpa)、3个银灰杨 (P.
canescens)和欧洲山杨×银白杨 (P.alba)之间的 RAPD
多态性差异,研究表明,不同种的多态性差异较大,而
同一种内的不同无性系差别较小[14]。
SSR标记快速简便,可靠性强,重复性高且品种间
多态性丰富[15-16]。Dayanandan等分离并描述了美洲山杨
(P.tremuloides)的 SSR位点,检验了美洲山杨 SSR引
物对于杨属其他树种微卫星的兼容性和可利用性。对于
36个美洲山杨个体,在4个SSR位点上共检测到29对
等位基因,在SSR位点上,等位基因的数目为5～l,每
位点平均 7.25对等位基因,观测到的杂合性为 0.19～
0.82,每位点平均为0.46[17]。这是微卫星技术在杨树上
首次应用。随后,Schoot等对黑杨的微卫星位点进行了
克隆、测序,并合成了序列标记微卫星 (Sequence-
taggedmicrosatelite,STMS)分析的引物。l2对二核苷
酸重复的引物所产生的片段表现出黑杨的多态性[18]。在
检测此标记的多态性特征方面,由部分基因文库进行了
美洲山杨的 8个新微卫星 DNA或简单序列重复 (SSR)
位点标记,通过测定的 38个美洲山杨个体的多态性检
测 [19]。对比几种方法,利用 10个 SSR位点和 248个
RAPD位点,鉴别 17个杨树品种的 DNA指纹及其分
化,确定其遗传关系,同时与等位酶标记比较,结果发
现,所测品种均有很高的微卫星 DNA和 RAPD遗传多
样性,在4个SSR位点上17个品种均可利用其多位点
基因型所鉴别[20]。为建立一个完整的关于群体遗传和进
化的基础推论,ChristopherT.Cole[21]在美国威斯康星河
(密西西比河支流)的 11个地点采集 192个美洲山杨,
取分布在杨树整个基因组的16个SSR位点分析其群体
变异。3个个体被证明是三倍体,所有 16个位点都是
多态的,共有132个等位基因在189个二倍体中,每一
个位点的等位基因数变化很大 (平均 8.25,范围 2～
20),期望杂合度和观测杂合度也很高 (分别为0.45和
0.41),群体内分化很小 (Fst=0.006-0.045),近亲交配
水平适中 (Fis=0.09)。Squirel等曾表示还没有这样的
文章,用植物微卫星分析足够的个体以提供种群水平的
变异信息[22],然而,分布的等位基因频率能在种群历史
上提供重要的信息,如瓶颈效应[23-26]。白杨被认为是一
种遗传变异很大的树种,而群体内的分化很小[27],微卫
星引物在很少位点和个体上的应用和测试[6,19,28]在解决白
杨群体遗传变异问题可能是有用的。
rDNA作为编码核糖体RNA的基因,在植物中以重
复连续方式排列,包含进化速率不等的编码区 (如
5SrDNA、18SrDNA等),高度保守,可以为系统发育研
究提供广谱的信息。D’Ovidio[29]和 Madan等[30]分别对
美洲黑杨 (P.deltoides) 5.8SrDNA基因及内转入间隔
区的核苷酸序列和 5SrDNA的长度及核苷酸序列异质
性进行了研究。Faiver!Rampant等建立了 P.nigra,P.
deltoides,P.trichocarpa,和 P.alba对于限制性酶 EcoR
I、EcoRV、BamHI、PstI和 SacI核 rDNA物理图谱,
在基因间的间隔区 (主要对EcoRI和PstI)不同种间表
现出很大的变异[31]。
AFLP是目前被认为是很有效的方法,多态性丰富。
1998年 P.ArensHCoops用 AFLP来分析荷兰莱茵河分
支的岸边残存的欧洲黑杨的遗传结构,共分析 143株
树,其中包括三角杨和一些欧美杨 (P.×eurameri-
cana),6对 AFLP引物产生 319条多态带。结果表明,
欧洲黑杨的变异比较明显,并且观察了黑杨和已经被证
实的杂交杨欧美杨的变异方式,两个种的杂交是多态
的,很难从种本身来分析,说明杂交后代不易判断,尤
其是杂交又回交[32]。同年M.O.Winfield用AFLP分析了
英国 UpperSevern地区 146个黑杨样本,使用 2对引
物,共获得147条带,并且聚类分析揭示很低的遗传多
样性水平[33]。
3 基因流及杂种鉴定
基因流 (geneflow)就是基因在群体之内和群体之
间的运动,基因流是借助花粉、种子、孢子、营养体等
遗传物质载体的迁移来实现的,其中花粉和种子的扩散
和传播是两种最主要的形式。近年来基于黑杨组的基因
流的研究有很多,Smulders指出,了解不同河流的黑杨
遗传变异是非常重要的[28]。Ericimbert使用分子标记研
究了法国 Dr%me河流域先锋树种欧洲黑杨的基因流,
这种雌雄异株的树种被认为是比其他树更具有效的传播
花粉和种子的机制。沿河采集 22个森林斑块的样本,
运用 6对 SSR引物分析其遗传多样性,发现群体内具
有很高的多样性和明显的分化,并且得出基因流系数在
山脉高的区域要比下游平滩高的结论[34]。同年T.Fossati
使用 6对 SSR引物对沿意大利北部的 Ticino河流域的
60个三角杨和加拿大杨 P.×canadensis(欧洲黑杨和三
角杨的杂种)无性系,以及自然群体欧洲黑杨进行分
析,研究的主要目的想证实欧洲黑杨老树群体是否是年
轻一代的祖先,和在栽培的杂交种与无性系三角杨之间
是否在这个地区存在基因渐渗。共分析了3个阶段的自
83· ·
然群体,即百年的老树、年轻群体 (2～30年)和这些群
体的3个雌株种苗。其中4对引物有三角杨种的等位基
因位点,因此可用来标记三角杨到黑杨的基因渐渗[35]。
研究证实 SSR标记可区别欧洲黑杨和三角杨的个体,
能鉴别无性系和自然群体中的杂交个体。之前同工酶、
重组DNA和叶绿体标记已被广泛应用到杨属种和杂交
种的鉴定,可这种使用是有限的,只有很少的多态性
(同工酶,rDNA)或只有通过母系链来认识基因渐渗[36]。
M.J.M.Smulders在研究黑杨重复序列变异中指出,通过独
一无二的多位点基因型来鉴别每一个个体已不是问题[28]。
对白杨组的研究,Rajora等曾应用同工酶分析确定
了银灰杨的杂交起源和观察到杂交种与银白杨有更近的
遗传关系[37]。最近,T.Fossati分析了欧洲山杨自然群体
到银白杨的基因渐渗水平问题,研究中有效地运用了
AFLP和SSR标记,通过分析一系列银白杨、银灰杨和
欧洲山杨个体来鉴别杂交,结果得出在两树种和它们的
杂交种之间有很明确的区别[35]。应用所有的133个片段
进行主坐标分析,显示出明显的山杨、银白杨类群,两
个种沿着第一坐标明显地被分开 (其得分为总变异的
27%),第二坐标 (总变异的 6.1%)突出了种内的变
异,而灰杨标准样本则居于两个种的中间位置。当对
Ticinoriver的银白杨天然群落的50个样本进行研究时,
AFLP分析显示出混合遗传组成的证据。样本可明显细
分进两个类群,大部分单株紧紧地与标准银白杨组成为
一类,剩余的样本与银灰杨杂种关联,没有其他的样本
与山杨类群连接,而且杂种分离成两个组 (群),他们
中的大多数与控制杂交 (C1)成为一群,剩余的杂种显
示出很少的山杨种片段,与样本 C4联合,居于银白杨
和杂种第一组的中间位置。
应用 5对 SSR引物进行 PCR扩增,不仅能有效地
确认欧洲山杨和银白杨之间的杂交,而且允许把天然杂
交种再细分成4个类群,而AFLP对杂种组的区别是无
能为力的。关于欧洲山杨和银白杨的杂种最早被描述为
是一个独特的种,命名为灰杨,但现在是被认为是天然
出现在双亲分布范围的交界处的一个杂交种(银灰杨)[38]。
银灰杨杂交种多群居在离银白杨很近的河滩森林中[39-41],
而欧洲山杨没有生长在漫滩地区和多瑙河以及其支流附
近,相反群居在几公里以外 Alps的山脚下和山区领域
[40]。研究表明银灰杨变异很大,可能是因为混合的等位
基因来源于每一个双亲物种。在欧洲几个河谷地区均发
现了银白杨和欧洲山杨的回交杂种 [35,42]。2005年,C.
Lexer[43]分析了多瑙河流域欧洲山杨和银白杨两种模式树
的基因流屏障,以及生态和生活史在基因渐渗中的角
色,并使用20个SSR位点和8个质体DNA限制位点的
多态性从4个双亲群体中选择 93个基因型的杂交模式
标本和个体,结果推断出基因渐渗通过欧洲山杨授粉优
先存在从欧洲山杨到银白杨,并且认为杂交带是研究这
两种生态分岐杨树种基因流屏障的遗传结构的有价值的
工具。结果证实,尽管都是通过风的传播,欧洲山杨花
粉的传播要比种子的扩散更有效率,彰显了如何解释两
种树种的杂交方式。
用分子标记的方法来推测和鉴别杨属植物的杂交
种,国内唐谦 [44]等利用13个引物对F1单株及其3个可
能亲本树种箭杆杨 (Populusvarthevstina)、胡杨 (P.eu-
phratica)和毛白杨 (P.tomentosa)非原株个体进行RAPD
分析,推测 F1为箭杆杨与胡杨的杂种。李宽钰曾用
RAPD标记,通过比较毛白杨与可能起源亲本之间的亲
缘关系,研究毛白杨起源问题,结果表明毛白杨很可能
是银白杨和响叶杨的天然杂种,这与原来的推测是一致
的[45]。遗憾的是目前还没有找到毛白杨的天然群落。V.
Benetka等利用 3个同工酶系统测试了黑杨及其杂种的
系统发育,并且得出黑杨的基因型是纯合的而杂交杨
(P.canadensis)为杂合的,同时讨论了黑杨的基因渐渗
水平[46]。要指出的是目前杂交带已经被视为研究基因流
屏障的 “天然实验室”[47-49],成为研究物种起源和遗传进
化的热点。
4 无性系的分类与鉴别
杨属植物无性繁殖的特点,在漫长的发育进化过程
中,形成了分布广泛、种类繁多、形态各异的特征,这
些特点给遗传育种工作带来了新的挑战,无性系的鉴别
和分类就成了工作的重点。S.Castigliane等人利用
RAPD标记技术对杨树品种进行了分类和鉴别,结果表
明,用这一技术可有效地区分那些形态学方法无法鉴别
的不同种源及无性系[47]。Zsufa也曾用RAPD技术,利用
DNA指纹分析杨树的无性系特征[51]。尹佟明用以MseI和
EcoRI酶切基因组 DNA,对 42个美洲黑杨无性系的
AFLP指纹进行了分析,根据每一无性系的特征谱带组
合可以鉴别不同的无性系[52]。Rahman用微卫星DNA指
纹研究6个不同种的无性系和品种之间的遗传差异及关
系,10个简单序列重复位点的微卫星DNA标记用于来
自3个组6个不同种的96个杨树无性系/变种和品种的
区分及遗传指纹的构建,结果显示基于其单位点或多位
点微卫星基因型,所有的无性系/变种都有独特的指纹,
并且来自于同一个种的不同无性系/品种较来自不同种
的表现出更高的微卫星 DNA相似性[53]。LeenaI.Suvanto
用 SSR标记对欧洲山杨 (P.tremula)无性系进行鉴别
和其结构的研究,结果表明形态特征和9个微卫星位点
鉴别无性系,微卫星要比形态上鉴别出更多的无性系,
形态相似的无性系运用SSR可区别出其遗传分化[54]。
5 结语
我国杨树遗传进化等方面的研究起步较晚,当前仅
限于少数几个种的研究。国内外在派间、种间、种内及
群体等水平对杨属植物的遗传多样性进行了较为系统的
研究,揭示了杨属植物丰富的遗传多样。在欧洲和北
2008年河北农业科学84· ·
第6期
美,对杨属杂种的研究已成为分子生态学研究的热点,
杂种分布带的研究有助于揭示物种的起源、形成和进
化。与此同时,各种遗传标记的快速发展为今后杨属植
物的交配系统、基因流、杂种鉴定、繁殖对策及遗传多
样性等方面研究提供更好的技术和手段,基于我国丰富
的杨属植物资源,应加速遗传进化研究进程,推动遗传
育种改良工作,为我国林业事业的发展发挥重要作用。
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应。到目前为止,研究的注意力较多集中在农药光化学
转化对生态环境的不利影响方面:农药光解失效;光解
产物毒性增大以及由于环境中危险品增加而加重了环境
监测,污染控制任务等。近年来,随着对光化学理论的
深入研究,人们开始注意利用农药的光化学转化,开发
可控光解农药、光活化农药等新品种,同时,随着光催
化氧化技术的逐步完善与广泛应用,农药污水最终无害
化处理将变成现实。因此,开展农药光化学转化研究,
为开发新农药,安全、合理使用农药,防治污染,保护
生态环境,都具有重要的理论意义和现实意义。
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2008年河北农业科学86· ·