全 文 ：文章编号:1001-4829(2009)01-0207-05
收稿日期:2008-05-22
基金项目:云南省科技创新强省计划项目(2007C0003Z);云南
省社会发展科技计划 (2008CD183);国家基金面上项目
(30660117);国家 “ 863”计划子课题(2006AA100109)
作者简介:蹇洪英(1976-),女,硕士,助研 ,主要从事月季细胞生物
学研究 , Email:ynwildflower@yahoo.com.cn, ＊为通讯作者。
蔷薇属植物的胞核学研究及其展望
蹇洪英1, 2 ,张 颢 1, 2 ,李树发 1, 2 ,王其刚1, 2 ,邱显钦 1, 2 ,唐开学 3＊
(1.云南省农业科学院花卉研究所 ,云南 昆明 650205;2.云南省花卉技术工程研究中心 ,云南 昆明 650205;3.云南省农业科学
院 ,云南 昆明 650231)
摘 要:对蔷薇属植物的胞核学研究历史 、基于染色体的分类 、系统研究及现代月季的形成过程进行了概述 ,总结了蔷薇属植物的
染色体数目 、核型研究现状及荧光原位杂交技术在蔷薇属植物胞核学研究中的应用。对蔷薇属的胞核学研究进行了展望。
关键词:蔷薇属;胞核学;染色体数目;核型;荧光原位杂交
中图分类号:S685.12 文献标识码:A
ReviewontheKaryologicalStudyofGenusRosaL.
JIANHong-ying1, 2 , ZHANGHao1 , 2 , LIShu-fa1, 2 , WANGQi-gang1, 2 , QIUXian-qin1, 2 , TANGKai-xue3＊
(1.FlowerResearchInstitute, YunnanAcademyofAgriculturalSciences, YunnanKunming650205, China;2.YunnanFlowerResearchand
DevelopmentCenter, YunnanKunming650205, China;3.YunnanAcademyofAgriculturalSciences, YunnanKunming650231, China)
Abstract:Theresearchonthekaryology, thetaxonomyandsystematicsofRosaL.andthehistoryofmordernrosesbasedonkaryologywere
summerized.Thesomaticchromosomenumber, karyologicaltypeandtheapplicationofchromosomefluorescentinsituhybridizationinthecy-
tologicalstudyofGenusRosaL.weredescribed.ThefurtherkaryologicalstudyofRosawasexpected.
Keywords:RosaL.;Karyology;Somaticchromosomenumber;Karyotype;Fluorescentinsituhybridization
月季(RosahybridaL.)为蔷薇科(Rosaceae)蔷
薇属(RosaL.)植物 ,是世界第一大切花。现代月季
品种约有 25000多个 ,但其基因库却主要来源于 8
～ 10种野生蔷薇[ 1] ,相对于包括近 200种的蔷薇属
而言 ,其遗传背景较为狭窄 ,遗传资源的利用也不够
充分。要提高现代月季品种的品质如抗病性 、抗寒
性等 ,从野生资源中发掘抗性种质对现代品种进行
改良是一种有效的方法[ 2] 。
染色体是遗传物质的载体 。染色体的数目 、形
态和结构决定着细胞减数分裂中染色体的配对行
为 ,左右着植物的生殖过程和繁育行为。以核型分
析并探讨其发生和发展的机制和规律为主的胞核学
研究在预测自然界中相关植物类群相互交换基因的
能力方面很有用 ,是生命科学研究的核心内容 ,也是
当前植物学研究的主要内容之一 [ 3] 。在应用方面 ,
对植物特别是作物的染色体进行数目 、结构和行为
变异为主的胞核学研究是作物育种的基础。由于月
季在花卉中的重要作用 ,虽然蔷薇属植物的染色体
非常小 ,经药物处理后处于分裂中期的染色体长度
只有 1 ～ 4 μm[ 4] ,但它却是第一个吸引了细胞学家
注意力的庭园植物之一 [ 5] 。
1 蔷薇属植物胞核学研究的历史
虽然有关蔷薇染色体的研究早在 1904年便由
Strasburger报道了 ,但他却错误地认为蔷薇属植物
的染色体基数是 8。 1920年 Täckholm通过对 300
多个蔷薇材料的研究 ,发现蔷薇属的染色体基数应
该 7, Blackburn和 Harrison(1921)几乎同时报道蔷
薇属的染色体基数是 7。这一结果后来被许多人证
实 ,标志着蔷薇属植物的染色体研究正式开始[ 5] 。
2 20世纪上半叶蔷薇属植物的胞核
学研究
2.1 研究本属植物的系统 、分类及起源
利用植物的胞核学信息对植物进行分类处理和
207
2009年 22卷 1期
Vol.22 No.1
西 南 农 业 学 报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2009.01.040
系统发育研究早在 20世纪初就开始了 ,并在 20世
纪中叶得到了广泛的应用 。在对蔷薇属植物的研究
上 ,主要是结合染色体的倍性和形态 ,根据表型性状
进行分类和系统研究 。
Täckholm(1922)报道了蔷薇属植物中存在非整
倍体 ,整倍体的变化则显示了从南到北 ,倍性从 2倍
体到 8倍体的格局 ,并首次报道了狗蔷薇组(Cani-
nae)发生不等减数分裂的情况 ,指出该组植物均是
杂种起源 ,组内的种间杂交及与其它组如芹叶组
(Pimpinelifoliae)的种间杂交非常普遍且容易 [ 6] 。
Hurst用图对 Täckholm的研究结果作了演示 ,
并于 1927年集中研究了来自不同亚属 、不同组的
674个蔷薇属植物材料的染色体和表型性状[ 7] ,根
据植株的表型性状和杂交实验结果认为在蔷薇属植
物中存在 5套(每套含 7条染色体)不同的染色体
类型 ,分别以 A、B、C、D、E标记 ,每套染色体含有特
别的基因群 ,决定了与之相应的特殊表型性状 ,据此
将 2倍体蔷薇按染色体类型进行分类 ,如 AA型的
有木香花 (R.banksiaeAit.)、月季花 (R.chinensis
Jacq.)、光叶蔷薇(R.wichuraianaCrép.)等 ,主要分
布在北半球的热带和温带 ,在自然界及杂交实验中
相互间是高度杂交可育的 。 BB型的有 R.cabulica
Boiss.、绢毛蔷薇(R.sericeaLindl.)等 , 主要分布在
中亚和北美西部 ,各个种之间也是相互高度杂交且
可育的 。CC型的有玫瑰(R.rugosaThunb.)、R.niti-
daWild.等 ,分布区很狭窄 ,但相互不重叠 。DD型
的有 R.cinnamomeaL.、山刺玫(R.davuricaPal)等 ,
分布区不重叠 ,但均在北温带地区连续。 EE型的主
要来自印度东部和中国 ,如大叶蔷薇(R.macrophyla
Lindl.)、全针蔷薇(R.persetosaRolfe)等。他还对蔷
薇属植物多倍化的类型 、代表种及其所包含的染色
体类型进行了具体描述。根据染色体特征 ,他建议
将 4个独特的种 R.microphylaRoxb.、硕苞蔷薇(R.
bracteataWendl.)、R.persicaMichx.及 R.minutifolia
Engelm.从其它类型中独立出来。
Lewis(1959)用染色体数目解决了刺蔷薇(R.
acicularisLindl.)分类上的一个模糊问题 ,也就是从
古大陆和阿拉斯加来的刺蔷薇是 8倍体 ,而从新大
陆其它地方来的则是 6倍体 。他在染色体数目的基
础上对标本进行重新鉴定 ,确定了将其分成 2个亚
种的 9个表型性状[ 7] 。
Rowley于 1967年图示了蔷薇属的系统 、分类
和不同组的体细胞染色体数目 。支持将蔷薇属划分
为不同的亚属和组 ,强调将狗蔷薇组从其它组区别开 ,
独立成一个顶端类群 ,也就是一个最新的组 ,并提出蔷
薇属的演化是从 2倍体开始到规则的多倍体 ,在从南
到北迁移的过程中多倍体比 2倍体更进化[ 5] 。
2.2 追溯现代月季的形成过程
结合前人的一些文献记载 ,根据当时所能收集
到的一些重要栽培品种及中间材料的染色体倍性 ,
对现代月季的起源历史及各个时期所涉及的亲本材
料进行阐述 ,是 20世纪中期对月季进行胞核学研究
的一个重要内容。
法国蔷薇(R.galicaL.)是现代月季最原始的
祖先 。Hurst在 1941年对其染色体进行了报道 [ 8] ,
所有植株均是 4倍体。 4倍体的大马士革蔷薇(R.
damascenaMil.)是法国蔷薇的衍生种 ,是现代月季
的另一个古老祖先 。百叶蔷薇(R.centifoliaL.)是
一个从法国蔷薇衍生出的完全瓣化的种 ,也是 4倍
体 , 19世纪早期从中出现的一个半重瓣 “苔蔷薇
(Mosrose)”在后来被大量用于杂交。虽然原产于
中国的月季花和巨花蔷薇 (R.giganteaCol.Ex
Crép.)早在 16世纪便已引入到意大利 , 但直到
1800年左右 4个特殊材料的引进才对现代月季的
形成起了重要作用 。 1792年引入的半重瓣的 “月月
红”(Slater scrimsonChina),虽然是 3倍体但有一
定育性;也有二倍体的 “月月红”,如 “MissLowe s”。
其次是 1793年引入的 “月月粉 ”(Parsons PinkChi-
na), 1800年被输送到北美 , Hurst认为是 2倍体 ,现
在的 “OldBlushChina”很可能就是当时的 “月月
粉”。在 1809年引入的 “彩晕香水”(Hume sBlush
Tea-ScentedChina), 是月季花和巨花蔷薇的杂交
种 ,此品种是茶香月季的重要祖先 ,从其后代来看 ,
应是一个 2倍体。在 1824年引入的 “淡黄香水 ”
(Parks YelowTea-ScentedChina),从其后代可知也
是个二倍体 , Hurst认为它也是月季花和巨花蔷薇的
杂交种 ,在扩展庭园月季的色彩方面非常重要 ,是异
味蔷薇(R.foetidaHerm.)引入前的真正的黄色系
的来源。 Hurst(1941)和 Wylie(1954)还对诺依塞特
月季(NoiseteRose)、波旁月季(BourbonRose)、杂
种长春月季(HybridPerpeturals)以及杂种茶香月季
(HybridTeaRoses)的起源 、涉及的亲本材料及其代
表品种的染色体倍性作了描述[ 8 ～ 9] 。
3 20世纪后期蔷薇属植物的胞核学
研究
3.1 核 DNA含量及染色体倍性研究
在核 DNA含量及染色体倍性研究方面 ,主要采
用福尔根 (Feulgen)法和流式细胞仪法[ 10 ～ 11] 。
Greilhuber(1988)用福尔根法测量了狗蔷薇(R.ca-
ninaeL.)的核 DNA含量[ 12] ;在流式细胞仪的应用
上 , Dicksonetal.(1992)测定了野蔷薇(R.multiflora
208 西 南 农 业 学 报 22卷
Thunb.ex.J.Murr)[ 13] 、Moyneetal.(1993)测了玫瑰
和栽培品种 “Mme.G.Delbard”[ 14]的核 DNA含量;
JacobY.etal.(1996)测定了 150个基因型的蔷薇属
植物的染色体倍性 ,同时也测定了核 DNA的相对含
量 [ 11] 。YokoyaK.etal.(2000)以蔷薇属植物的幼
叶为材料 ,用流式细胞仪测定核 DNA含量[ 15] ,结果
表明不同亚属 、组及品种间的 2倍体蔷薇的核 DNA
含量各不相同 ,而同组内的 2倍体的核 DNA含量相
同 。卡罗莱纳组 (Carolinae)和桂味组(Cinamome-
ae)内 DNA的含量与染色体数目成比例 ,但在芹叶
组中 4倍体种的 DNA含量高于 2倍体的 2倍 ,说明
它们是本组的 2倍体与 DNA含量较大的物种的杂
交后代 。SandhuP.S.etal.(1989), GervaisC.etal.
(1999)对一些种类的染色体数目进行了报
道 [ 16 ～ 17] 。CraneY.M.(2003)对蔷薇属植物的染色
体数目分布情况进行了综述(表 1)[ 10] ,目前只有桂
味组 、芹叶组和合柱组中各有少数种的染色体倍性
未见报道。
3.2 染色体核型分析
在染色体核型研究方面 ,主要采用压片法 。如
Malecka(1990)报道了来自波兰的蔷薇属 4个组和
来自匈牙利的狗蔷薇组 4个亚组的代表种的染色体
数目和核型 [ 19] 。刘东华等 1985年报道了中国产的
5种(及变种)野生蔷薇 [玫瑰 、木香花 、黄刺玫(R.
xanthinaLindl.)、粉团蔷薇(R.multifloraThunb.var.
cathayensisRehd.)、月月红 (R.chinensisJacq.)、十
姐妹(R.multifloraThunb.var.platyphylaThory)]及
10个现代品种(分别属于杂种茶香月季 、杂种长春
月季 、杂种多花月季和杂种藤本月季)的核型 [ 20] ,讨
论了蔷薇属植物的倍性及混倍体存在的可能性 ,并
根据染色体的形态特征将其分成 3种核型 ,指出从
核型上很难看出相互间的联系 。马燕等 1992年报
道了 6种中国产蔷薇属植物 [巨花蔷薇 、月季花 、紫
月季花 (R.chinensisJacq.var.semperflorens(Curtis)
Koehne)、弯刺蔷薇(R.beggerianaSchrenk)、疏花蔷
薇 (R.laxaRetz.)、宽刺 蔷薇 (R.platyacantha
Shrenk)]的核型 [ 21] ;1991年报道了十姐妹 、黄刺攻 、
玫瑰 、“山东粉 ”(R.cv.ShantongFen), “月月粉 ”,
“白玉堂 ” (R.multiftoraThunb.cv.albo-plenaYǜ et
Ku)的核型 [ 22] 。CraneY.M.2003年对各类群的代
表种的染色体核型公式及臂比进行了总结 (表
2)[ 10] ,可见蔷薇属植物的核型基本上均是由中部着
丝点(m)和近中部着丝点(sm)的染色体构成 ,平均
臂比较小 ,属于比较对称的核型。
4 原位杂交技术在蔷薇属植物胞核学
研究上的应用
以常规的染色体技术为先导和基础 , 20世纪
70, 80年代以来染色体带型技术开始在植物胞核学
研究中得到广泛应用 [ 4] 。DNA非同位素原位杂交
技术也就是荧光原位杂交技术(FISH)是一种在染
色体上对特殊 DNA进行定位的有效方法 ,从 1985
年开始在植物中应用[ 23] ,主要用于重复 DNA序列
和多拷贝基因的物理图谱 、细菌性人工染色体的插
入以及低拷贝基因的测序等 。自 1990年开始 ,更先
进的基因组原位杂交技术(GISH)开始用在种间杂
交种的基因渗入中确定外来染色质 ,如用于在杂交后
代中确定是否具有某一亲本的基因组 、确定基因易位
的断点 、确定某些杂种中染色体上的核酸界限等[ 24] 。
表 1 蔷薇属植物的染色体分布情况
Table1 DistributionofsomaticchromosomecountsamongsectionsandsubgenerainRosaL.
类群(总物种数 /已报道过的物种数)
Taxon(Totalspecies/counted)
已报道过的所占百分比(%)
Percentagecounted
体细胞染色体数目 2n
Chromosomenumber
Subgen.Hesperhodos2 /2 100 14
单叶蔷薇亚属 Subgen.Hulthemia1/1 100 14
Subgen.Platyrhodon3/1 33.3 14
蔷薇亚属 Subgen.Rosa178 /143 80.3 14, 21, 35, 42, 56
木香组Sect.Banksianae4/3 75 14, 28
硕苞组 Sect.Bracteatae1 /1 100 14
狗蔷薇组 Sect.Caninae41/41 100 28, 35, 42
卡罗莱纳组Sect.Carolinae7/7 100 14, 28, 42
月季组Sect.Chinenses5/4 80 14, 21, 28
桂味组 Sect.Cinnamomeae53/45 84.9 14, 21, 28, 42, 56
蔷薇组 Sect.Galicanae9 /6 66.7 21, 28, 35, 42
金樱子组 Sect.Laevigatae1 /1 100 14
芹叶组 Sect.Pimpinelifoliae21 /10 47.6 14, 28
合柱组 Sect.Synstylae36 /24 66.7 14, 21, 28, 35, 42
注:本表采用的是 Wissemann2003年的分类系统 [ 18] 。
2091期 蹇洪英等:蔷薇属植物的胞核学研究及其展望
表 2 蔷薇属各类群及其代表种的核型公式及平均臂比
Table2 KaryotypeformulasandaveragearmratioofrepresentativespeciesinGenusRosaL.
亚属 Subgenus 组 Section 代表种Examplespecies
核型公式
Karyotypefomula
平均臂比
Meanarmratio
Subgen.Hesperhodos R.minutifoliaEngelm. 6m+1sm 1.60
单叶蔷薇亚属 Subgen.Hulthemia R.persicaMichx.exJus. 5m+2sm 1.42
Subgen.Platyrhodon 缫丝花 R.roxburghiTrat. 6m+1sm 1.37
蔷薇亚属 Subgen.Rosa 卡罗莱纳组 Carolinae R.carolinaL. 6m+1sm 1.35
月季组 Chinenses 月季花 R.chinensisJacq. 6m+1sm 1.37
桂味组 Cinnamomeae 玫瑰 R.rugosaThunb. 6m+1sm 1.41
金樱子组 Laevigatae 金樱子 R.laevigataMichx. 5m+2sm 1.32
芹叶组 Pimpinelifoliae 密刺蔷薇 R.spinosissimaL. 7m 1.36
合柱组 Synstylae 光叶蔷薇 R.wichuraianaCrép. 7m 1.33
注:本表采用的是 Wissemann2003年的分类系统 [ 18] 。
由于蔷薇属植物的染色体非常小 ,常规的核型
分析所能得到的信息较有限 ,逐渐地染色体原位杂
交技术也在蔷薇属植物的核型研究上得到了应用 。
由于 45S和 5SrRNA基因在许多植物上通过 rDNA
作探针进行了物理定位 ,在蔷薇上也主要采用以
45S和 5SrDNA作探针的荧光原位杂交方法来研究
其多倍化过程和系统关系 。 MaY.在 1997年用此
方法来进行重复序列定位 [ 25] ;Fernandez-RomeroM.
D.etal.(2001)用荧光原位杂交法对 5个 2倍体蔷
薇 [巨花蔷薇 ,麝香蔷薇(R.moschataHerrm.)、野蔷
薇 、玫瑰以及 R.sempervirensL.] 、1种 3倍体蔷薇 -
紫月季花 、1个 4倍体蔷薇(R.galica`versicolor )
等现代月季祖先处于分裂中期的染色体的核仁组织
区进行了定位[ 26] ,并结合减数分裂时染色体的配对
情况 ,对 3倍体及 4倍体材料的来源进行了讨论 。
Fukui和 Mukai在 1988年发明了一种用 Giemsa染
色后所获得的细胞有丝分裂前中期的浓缩模式来进
行染色体核型分析的方法 [ 27] , AkasakaM.etal.分别
于 2002和 2003年用此种方法对属于 A类染色体的
5种野生蔷薇 [单瓣月季花(R.chinensisJacq.var.
spontanea(Rehd.etWils.)Yǜ etKu)、巨花蔷薇 、麝
香蔷薇 、野蔷薇和光叶蔷薇 ] ,属于 B、C、D染色体的
4个野生蔷薇进行了核型分析 ,并以 45S和 5S作探
针 ,用原位杂交对 rRNA进行了定位[ 28 ～ 29] 。由于原
位杂交要求的染色体非常难制备而月季的染色体又
较小 ,在操作上有一定的难度 ,在月季上作染色体原位
杂交的报道非常少 ,目前仅见荧光原位杂交方面的上
述报道 ,还没见基因组原位杂交(GISH)方面的研究。
5 蔷薇属植物胞核学研究展望
5.1 研究蔷薇属植物的分类订正 、起源和系统演化
在还没有染色体倍性报道的蔷薇属植物中 ,主
要是分布于中国云南西北部横断山区域的桂味组 、
合柱组和芹叶组的一些野生种 [ 10] 。这一特殊生境
地区的蔷薇属植物非常丰富 ,分布着许多特殊居群
和种间过渡类型 ,给蔷薇属植物的分类带来很大困
难。因此 ,对这一地区的蔷薇属植物进行胞核学研
究 ,不但可以掌握一些未报道过的基础数据 ,还可以
细胞学为基础 ,对蔷薇属的分类和系统进行更深入
的研究 ,特别是对蔷薇属植物的起源和系统演化研
究有重要作用 。
5.2 研究月季种质间基于胞核学的亲缘关系 ,为育
种服务
中国的月季种质资源非常丰富。就野生资源而
言 ,全国有 95个种 ,仅云南就自然分布着 41个种和
17个变种(型),约占全球 200多个种和变种的 1/
5,占全国的 43% [ 30] 。这些资源特别是一些野生资
源具有许多特异性状。各科研机构和生产企业近年
来都收集了许多资源 ,试图通过杂交从本地种质特
别是一些野生资源中导入优异基因对现代品种进行
改良 ,以获得生产上急需的具有竞争力的自育品种 ,
但一直以来都收效甚微 ,其中一个很重要的原因便
是在对这些种质的细胞学背景 、甚至连染色体倍性
都不清楚的情况下就盲目进行配组杂交。因此 ,通
过研究月季种质资源以核型为主的细胞学特征 ,辅
以现代的分子细胞学研究手段如荧光原位杂交标记
等 ,探索它们之间基于染色体的亲缘关系 、预测杂交
配对的可能性并根据不育原因进行相应的细胞学处
理 ,可以增加远缘杂交的成功率 ,提高杂交育种效
率。
5.3 探讨现代月季形成过程中染色体的变化 ,特别
是中国古老品种在其中的作用
在现代月季的原始野生亲本中 ,原产于中国的
月季花 、香水月季 、野蔷薇 、玫瑰 、光叶蔷薇以及原产
210 西 南 农 业 学 报 22卷
于西亚的异味蔷薇是 2倍体 ,原产于欧洲的法国蔷
薇 、大马士革蔷薇等是 4倍体[ 8 ～ 9] ,而现代月季栽培
品种通常是 4倍体 [ 31] 。染色体的数目和结构变异
是物种形成的基础 ,在现代月季形成过程中除了倍
性变化外 ,由于反复相互杂交以及人工对自然突变
的定向选择 ,它们的染色体在数目 、形态和结构上也
发生了许多变化 。因此 ,以原位杂交技术等分子细
胞遗传学技术为主 ,辅以常规的核型分析研究 ,在理
论上可以探讨现代月季形成过程中的染色体变异 ,
特别中国古老月季品种在其中发挥的重要作用 ,为
从古老种质中导入优异基因改良现代品种服务 。
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(责任编辑 王家银)
2111期 蹇洪英等:蔷薇属植物的胞核学研究及其展望