全 文 :云南大学学报 (自然科学版 ), 2010, 32 (2):243 ~ 248 CN53-1045/N ISSN 0258-7971
JournalofYunnanUniversity
云南木香花天然居群的表型多样性研究*
陈 玲1, 2, 3, 4 , 张 颢 2, 3, 4 , 邱显钦 2, 3, 4 , 蹇洪英 2, 3, 4 , 李树发 2, 3, 4 , 王其刚 2, 3, 4 , 唐开学 2, 3, 4
(1.云南大学 生命科学学院 ,云南 昆明 650091;2.云南省农业科学院 花卉研究所 , 云南 昆明 650205;
3.云南花卉技术工程研究中心 , 云南 昆明 650205;4.云南省花卉育种重点实验室 ,云南 昆明 650205)
摘要:在云南天然分布区选择 5个有代表性的木香花居群为研究对象 ,应用居群生物学的原理和方法对木
香花的 15个表型性状进行多样性分析.结果表明:木香花表型性状在居群间和局群内存在广泛的变异 , 15个
性状的 F值范围为 1.92 ~ 370.6,绝大多数性状在居群间和居群内均达到显著或极显著水平;平均表型分化系
数为 61.10%, 居群间变异(35.92%)大于居群内变异(20.44%), 说明居群间的变异是木香花的主要变异来
源;对其地理因子与 15个表型性状相关性分析表明经度对性状的影响较大;利用群体间欧氏距离进行的 UPG-
MA聚类分析结果显示 , 5个天然群体可以划分为 2类.
关键词:木香花;居群;表型多样性;蔷薇属
中图分类号:Q949.751.8 文献标识码:A 文章编号:0258-7971(2010)02-0243-06
表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综
合体现 ,主要研究各居群在不同生境下的表型变
异 [ 1] .天然居群的表型变异具有适应和进化上的
意义 ,是人工驯化和遗传育种研究的基础 ,也是揭
示种群适应性的有效途径之一[ 2] ,尽管各种同工
酶标记和 DNA标记已经被广泛地应用于天然植物
遗传多样性的研究[ 3] , 但表型性状的鉴定和描述
仍然是遗传多样性研究最基本的方法和途径 [ 4 -5] .
木香花(RosabanksiaeAit.)为蔷薇科(Rosace-
ae)蔷薇属(RosaL.)常绿或半常绿攀援藤本植
物.该种分布于四川东部及南部 、云南北部及西北
部 ,全国各地均有栽培 ,是重要的园艺和绿化植
物 [ 6] .目前 ,国内外对木香花的研究主要集中在生
理生化和栽培利用上 ,其中余晓丽等 [ 7] 报道了木
香花作为树状月季砧木 ,其寿命 、粗度 、抗逆性均优
于国内外其他砧木;胡丰林和陆瑞利 [ 8] 采用二苯
基苦基苯肼自由基酶标仪法发现木香花的花和叶
有较强的自由基清除活性;唐开学等[ 9]采用 SSR
标记阐述了木香花与月季栽培品种的亲缘关系等
方面 ,但表型多样性研究未见涉及.本研究主要选
取在云南省不同分布区内的 5个天然居群样本 ,对
15个表型性状开展多样性研究 ,以期了解木香花
的自然表型变异及其不同居群间和居群内的遗传
多样性 ,为筛选优良变异 、建立核心种质和制定资
源保护 、开发利用 、新品种选育及生态环境建设等
方面提供参考依据.
1 材料与方法
1.1 材料及采集方法 本研究遵循居群生物学的
原理和方法 ,按照分布地划分小居群.在云南省选
取 5个具有代表性的天然居群 ,至大理周城 、鹤庆
松桂 、华宁火特 、蒙自老芷村 、昆明小河进行实地观
测和记录.每个居群选 10棵植株 ,植株间距大于
50m,居群间距大于 10km.采样群体的中心位置利
* 收稿日期:2009-09-22
基金项目:云南省科技计划资助项目(2007C0003Z;2006NG14);国家自然科学基金资助项目(30660117);国家高技术研究发
展计划 “ 863计划”资助项目(2006AA100109).
作者简介:陈 玲(1986-),女 ,云南人 ,硕士生 ,主要从事月季育种相关方面的研究.
通讯作者:唐开学(1965-),男 ,研究员 ,博士 ,主要从事月季育种 、多种性保护 、分类等方面的研究 , E-mail:kxtang@hotmail.
com
用全球卫星定位系统 (globalpositioningsystem, GPS)定位(详见表 1).
表 1 GPS定位的木香花居群地理情况
Tab.1 GeographicallocalitiesofRosabanksiaebyglobalpositioningsystem
编号 居 群 纬度(N) 经度(E) 海拔 /m
1 周城 25°70′02″ 100°11′27″ 2 100
2 松桂 26°06′38″ 100°10′3.8″ 2 563
3 老芷村 23°18′44″ 103°32′50″ 1 610
4 小河 25°11′25″ 102°48′32″ 2 119
5 火特 24°18′12″ 102°25′30″ 2 100
1.2 形态特征的测量与记录 选取 15个反映木
香花居群特征的表型性状进行测量 、计数.工具:统
一为直尺 ,测量精度 0.5mm.在选定的每棵植株上
随机选取 10条花枝 ,取完全展开的花朵 ,测量与花
相关的性状;取一花枝上中间部位的复叶测量与叶
相关的性状 ,分别进行统计分析.
1.3 统计分析方法 数据在 SAS9.2软件包上进
行统计分析 [ 10] .用变异系数(CV)表示居群内各形
态特征变异度的情况;用单因子方差分析及 F检
验比较居群间表型性状的变异;用相关系数分析各
性状与地里因子间的相关性;用聚类分析测度居群
间的关系.
2 结果与分析
2.1 木香花各性状特征在居群间和居群内的差异
用巢式方差分析研究木香花在居群间和居群内
2个水平上的差异显著性(表 2),由表 2可知 ,居
群间的 F值为 6.26 ~ 370.6,除叶柄长 、连叶柄长 、
顶端小叶长和顶端小叶宽不显著外 ,其余均达到极
显著水平;居群内的 F值为 1.92 ~ 14.51,除花瓣
宽不显著外 ,其余均达到极显著水平.“火特 ”居群
的花瓣 、花径和花萼长度明显比其他居群的长.
“小河”和 “老芷村 ”居群的花序数和花柱数明显比
其他居群多 ,并呈正相关性.这种性状显著性表明
了木香花的表型性状在居群间和居群内存在广泛
的变异.
2.2 木香花表型变异分析 变异系数表示性状离
散程度 ,变异系数越大则性状离散程度越大 ,由表
3可见 ,在居群间各表型性状变异系数最大的是
“周城”(23.54%),最小的为 “火特 ”(18.66%).
说明 “周城 ”居群的表型多样性较丰富 , “火特 ”居
群的表型多样性较低.在居群内 ,连叶柄长平均变
异系数最小(14.1%)较其他性状稳定性高 ,其次
是花径(15.31%),是相对稳定的性状;花序数的
平均变异系数(30.94%)最大 ,在遗传上则是不稳
定的性状.
“松桂 ”居群的 15个性状中有 5个性状的变
异系数高于同一性状居群内总的变异 ,占总性状的
33.33%, “周城”、“小河”和 “老芷村 ”中出现 3个
性状 ,占总性状的 20%,只有 “火特 ”才有 1个性
状 ,占总性状的 6.67%.说明云南西北部是木香花
表型变异中心 ,有较高的遗传变异 [ 11] .
2.3 木香花居群间的表型分化 用居群间方差分
量占遗传总变异(居群间和居群内方差分量之和)
的百分比表示居群间的表型分化系数 VST.从表 4
可以看出 ,木香花居群的 15个表型性状的平均表
型分化系数为 61.1%,居群间方差分量占总变异
的 35.92%,居群内的占 20.44%,表明木香花天然
居群表型变异在居群间的贡献占 61.1%,居群内
占 38.9%,即居群间变异大于居群内变异.
2.4 木香花居群表型性状和采集点地理生态因子
的相关关系 对木香花居群的 15个表型性状与地
理因子进行相关分析(表 5),花柱数与经度成显著
正相关(r=0.869 0),与海拔和纬度成不显著负相
关.从表 5也可以看出 ,其余 14个性状与地理因子
的相关性都未达到显著水平;大多数性状与海拔和
纬度成负相关 ,而与经度成正相关.比较表 5中地
理因子对各性状相关系数的绝对值之和 [ 12]可知 , 3
个因子对性状的影响从大到小为:经度 >海拔 >纬
度.
244 云南大学学报(自然科学版) 第 32卷
表 2 木香花 5个天然居群表型性状分析
Tab.2 Thevariationanalysisbasedonphenotypictraitsin5 populationsofRosabanksiae
表型
性状
居 群 F值
松桂 周城 小河 老芷村 火特 居群间 居群内
1 3.15±0.38 2.68±0.45 2.56±0.34 2.54±0.43 3.24±0.56 17.96** 4.22**
2 1.53±0.20 1.25±0.21 1.15±0.20 1.16±0.26 1.56±0.30 28.01** 3.07**
3 0.89±0.13 0.86±0.14 0.79±0.24 0.68±0.17 0.90±0.18 15.54** 1.92
4 7.0±3.92 5.97±2.71 58.2±7.97 54.2±12.54 5.97±0.10 370.60** 6.04**
5 2.67±0.74 2.13±0.56 3.29±0.66 3.83±0.77 2.37±0.62 22.45** 7.64**
6 18.12±4.32 15.44±3.37 35.74±8.58 35.41±14.75 21.28±3.49 32.62** 6.47**
7 0.68±0.10 0.64±0.11 0.54±0.15 0.44±0.08 0.84±0.15 51.27** 3.73**
8 0.24±0.05 0.22±0.06 0.30±0.07 0.27±0.07 0.22±0.05 14.51** 14.51**
9 1.26±0.33 1.27±0.28 1.59±0.36 1.60±0.36 1.41±0.28 6.65 5.72**
10 6.26±1.02 5.96±0.85 6.24±1.02 6.89±0.85 6.29±0.70 2.84 8.58**
11 2.07±0.60 1.96±0.53 2.59±0.59 2.96±0.48 2.10±0.36 14.54** 7.14**
12 1.06±0.23 0.97±0.24 1.26±0.26 1.46±0.60 1.09±0.19 10.54** 4.03**
13 0.66±0.16 0.53±0.17 0.58±0.11 0.62 ±0.13 0.44±0.12 6.41 11.05**
14 2.74±0.57 2.46±0.50 3.03±0.56 3.26±0.62 2.42±0.32 8.75** 9.73**
15 1.22±0.29 1.12±0.30 1.39±0.29 1.53±0.25 1.21±0.24 6.26 10.91**
**:0.000 1水平上差异达到极显著性;1:花径;2:花瓣长;3:花瓣宽;4:花朵数;5:花梗长;6:花柱数;7:花萼长;8:花萼宽;9:叶柄长;10:连
叶柄长;11:中部小叶片长;12:中部小叶片宽;13:顶端小叶柄长;14:顶端小叶片长;15:顶端小叶片宽.表 3~ 5同.
表 3 木香花 5个天然居群各表型性状的变异系数
Tab.3 Variationcoeficients(CV)ofphenotypictraitsin5populationsofRosabanksiae
表型性状 群 体松桂 周城 小河 老芷村 火特 平均
1 12.01 16.88 13.35 17.04 17.29 15.31
2 13.34 16.76 17.81 22.40 19.02 17.87
3 14.43 16.16 29.86 24.96 20.12 21.11
4 55.85 45.33 13.68 23.11 16.74 30.94
5 27.83 25.92 19.93 20.04 26.41 24.03
6 23.86 21.81 24.01 41.65 16.42 25.55
7 15.88 16.70 27.52 18.82 17.81 19.35
8 19.97 26.21 22.39 25.74 20.38 22.94
9 26.59 22.25 22.53 22.41 20.09 22.77
10 16.31 14.26 16.38 12.35 11.20 14.10
11 29.21 27.10 22.76 16.13 17.28 22.50
12 21.60 24.59 20.23 41.16 17.17 24.95
13 24.64 31.99 19.21 20.89 27.64 24.87
14 20.88 20.44 18.57 18.87 13.14 18.38
15 24.18 26.41 20.56 16.33 19.85 21.47
平均 23.11 23.54 20.55 22.68 18.66 21.74
245第 2期 陈 玲等:云南木香花天然居群的表型多样性研究
表 4 木香花居群表型性状的方差分量与群体间表型分化系数
Tab.4 Variancecomponentandphenotypicdiferentiationcoeficients(VST)ofmorphologicaltraitsofRosabanksiae
表型性状 方差分量 方差分量百分比 /%居群间 居群内 机误 居群间 居群内
表型分化
系数 /%
1 0.106 8 0.048 0 0.149 4 35.106 0 15.791 3 68.970 0
2 0.039 3 0.009 8 0.047 5 40.690 4 10.151 6 80.030 0
3 0.007 9 0.002 6 0.028 4 20.324 6 6.683 2 75.250 0
4 748.180 8 16.889 8 33.534 93.686 0 2.114 9 97.790 0
5 0.462 7 0.187 5 0.282 4 49.613 2 20.105 6 71.160 0
6 91.139 1 24.372 7 44.519 3 56.950 8 15.230 0 71.160 0
7 0.022 3 0.003 2 0.011 9 59.549 2 8.666 8 87.300 0
8 0.001 0 0.000 4 0.003 0 22.320 1 9.719 9 69.660 0
9 0.024 0 0.035 0 0.074 1 18.011 5 26.307 0 40.640 0
10 0.075 2 0.361 8 0.477 3 8.222 8 39.567 6 17.200 0
11 0.168 1 0.106 8 0.174 0 37.451 6 23.791 4 61.150 0
12 0.034 5 0.027 2 0.089 7 22.779 1 17.960 9 55.910 0
13 0.006 2 0.010 5 0.010 4 22.954 9 38.613 2 37.280 0
14 0.115 8 0.134 1 0.153 6 28.701 0 33.231 3 46.340 0
15 0.022 7 0.039 2 0.039 6 22.368 9 38.646 4 36.660 0
平均 56.027 1 2.815 2 5.306 3 35.915 3 20.438 7 61.100 0
表 5 木香花居群表型性状与地理生态因子的相关系数
Tab.5 Correlationcoeficients(r)betweenthegynecological
factorsandmorphologicaltraitsbasedonpopulations
inRosabanksiae
表型性状 纬度(N) 经度(E) 海拔 /m
1 0.253 9 -0.369 6 0.630 4
2 0.273 6 -0.410 0 0.638 2
3 0.680 2 -0.711 2 0.816 2
4 -0.508 9 0.760 3 -0.596 2
5 -0.621 9 0.760 1 -0.591 8
6 -0.627 6 0.869 0* -0.617 9
7 0.313 8 -0.405 9 0.563 3
8 -0.232 7 0.583 4 -0.288 5
9 -0.745 7 0.949 9 -0.713 8
10 -0.832 1 0.757 3 -0.670 9
11 -0.732 4 0.843 6 -0.740 2
12 -0.780 3 0.868 9 -0.730 9
13 0.203 9 -0.127 5 0.150 6
14 -0.478 8 0.633 3 -0.508 8
15 -0.714 7 0.837 1 -0.669 0
Sum r 8.000 5 9.887 1 8.926 7
*:0.01水平上差异达到显著性
2.5 木香花居群表型聚类分析 为了研究居群间
的相似性 ,根据形态特征利用居群间欧氏距离进行
UPGMA聚类分析 ,结果表明(图 1), 5个天然居群
的阈值为 0.6,其处明显分为 2类.“小河 ”, “老芷
村”为一类 , “周城 ”、“松桂 ”和 “火特 ”为一类.聚
类结果与居群的实际地理分布水平上不完全吻合 ,
说明木香花居群间表型性状变异的不连续性.
图 1 基于 15个表型数值的木香花表型性状 Dist平
均分类距离系数的 UPGMA聚类树型图
Fig.1 UPGMA-deriveddendrogramshowingthecluste-
ringofthefifteenphenotypictraitsdataofRosa
banksiaebasedonaveragetaxonomicdistance
246 云南大学学报(自然科学版) 第 32卷
3 讨 论
3.1 木香花的表型变异特征 本研究应用居群生
物学原理和方法 ,研究结果表明木香花种内存在丰
富的居群间和居群内变异.其 5个居群的 15个性
状的 F值范围为 1.92 ~ 370.6,绝大多数性状的 F
值在居群间和居群内达到极显著或显著水平.各性
状的平均变异系数都超过 10%,最大的超过 30%.
说明不同居群间表型性状很大程度上开始发生变
化.
木香花表型分化系数中有 2/3强 (VST =
61.1%)的表型遗传变异是在居群间 ,居群间的多
样性程度大于居群内 ,这就决定了居群间变异是木
香花的主要变异来源 [ 13-14] .存在于居群间的变异
反映了地理 、生殖隔离上的变异 ,居群间的多样性
变异是种内多样性变异的重要组成部分 ,能真正反
映居群在不同环境中的适应状况 ,而相关性分析和
聚类分析显示了木香花复杂的地理分布格局.所以
其变异大小在一定程度上说明了该种对不同生态
环境的适应程度 [ 15] .
3.2 木香花表型性状的分类价值 表型变异研究
是分类学研究不可缺少的一部分 ,对于木香花而
言 ,其表型变异相当丰富 ,有极大的分类学价值.木
香花的 15个表型性状变异 ,表现出居群间大于居
群内.居群是物种进化的基本单元 ,个别变异只有
达到居群变异的程度才会在自然选择中有重要意
义 ,因此初步推测木香花的表型变异已经从居群内
变异上升到居群间变异 ,这些性状的变异 ,除了一
部分来自环境压力影响外 ,更多的是在长期进化的
演变过程中有其特殊的遗传变异机理 ,在分类上的
意义较大[ 14] .具体对 5个木香花天然居群变异系
数分析显示 ,花序数变异系数较大 ,表明花序数容
易受到环境条件的影响 ,其变异不是生物遗传特性
的反映 ,分类价值不大;而连叶柄长和花径变异系
数比较小 ,表现出比较稳定 ,说明了连叶柄长和花
径性状基本不受地域环境条件影响 ,存在特殊的遗
传变异机理 ,具有较高的分类价值.
3.3 木香花多样性保护与利用 木香花的表型性
状在居群间和居群内均存在明显的遗传变异 ,但以
居群间变异为主.因此对其资源收集保存利用的策
略应是:优先加强考虑居群的选择 、保护和利用;云
南木香花表型变异丰富 ,有利于种群的稳定 ,故在
原地保护工作中应尽可能保护较多的居群 ,就本研
究而言 ,分布于西北部的 “松桂 ”居群具有最大形
态学多样性 ,在保护问题上应对该地区的遗传资源
予以充分的重视.育种亲本的选择应在居群内收
集 、选择特性变异的同时 ,加强多个居群的收集和
选择.
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247第 2期 陈 玲等:云南木香花天然居群的表型多样性研究
Astudyonphenotypicdiversitiesinthenaturalpopulation
ofRosabanksiaeAit.inYunnan
CHENLing1, 2, 3, 4 , ZHANGHao2, 3, 4 , QIUXian-qin2, 3, 4 , JIANHong-ying2, 3, 4 ,
LIShu-fa2, 4 , WANGQi-gang2, 4 , TANGKai-xue2, 4
(1.ColegeofLifeSciences, YunnanUniversity, Kunming650091, China;
2.FlowerResearchInstitute, YunnanAcademyofAgriculturalSciences, Kunming650205, China;
3.YunnanFlowerResearchandDevelopmentCenter, Kunming650205, China;
4.YunnanFlowerBreedingKeyLab, Kunming650205, China)
Abstract:15 phenotypiccharactersofRosabanksiaefromfivenaturalpopulationsinYunnanwereanalyzed
applyingthepopulationbiologicaltheoriesandmethods.Theresultsshowedthatvariationwaswidelydistributed
amongandintra-populations, Fvalueofthe15 characterswerefrom1.92to370.6, andmosttraitswerequite
significantlyorsignificantlydiversifiedbothamongandwithinpopulations;Themeanphenotypicdiferentiation
coeficientofthe15 characterswas61.10%, andthevariationamongpopulationswashigher, whichindicated
thatthevariationamongpopulationswasthemainsourceofthephenotypicvariation;TheCorelationanalysis
showedthatmostcharacterswereafectedbydiferentlatitudes;Fivenaturalpopulationswasarangedinto2
groupsbyUPGMAclusteranalysis.
Keywords:RosabanksiaeAit;population;phenotypicdiversities;RosaL.
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
(上接第 242页)
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AstudyondesmidsinDashanbaoNationalNatureReserveofYunnan
TIANHong, SANGZheng-lin
(DepartmentofChemistry, ZhaotongTeacher sColege, Zhaotong657000, China)
Abstract:DashanbaoGrusnigricolinsNationalNatureReserveislocatedinZhaotongcityofYunnan, be-
longingtosub-alpinemeadow-bogwithdiversifiedhabitatsandcomplexnaturalenvironment.Algaeresource
inthisareaisveryrich, andespecialycharacterizedbythewidedistributionofdesmids.Afterstudyingthedes-
midsinthewatermassesofDahaiziandTiaodunhe, thirtythreespeciesofdesmidswereidentifiedwhichbelonged
toninegeneraofDesmidiaceaeandDesmidiales, andothertwospeciesbelongedtotwogeneraofMesotaeniaceae
andZygnematales.TheecologicalenvironmentalefectonthedistributionofdesmidsinDashanbaowasanalyzed.
ThewaterqualityofDahaiziandTiaodunheofDashanbaowereanalyzedandevaluatedaccordingtothepropor-
tionofbluealgaeandchlorela.
Keywords:Dashanbao;NationalNatureReserve;desmids;identification;ecologicalstudy
248 云南大学学报(自然科学版) 第 32卷