全 文 ：广东林业科技
一9 9 1年第 4期
广东含笑属主要树种木材比较解部 ’
广东省林科所
周运强
摘要 以 轴向薄壁组织 、 木封线和导管分子对广 东含笑属 8个主要 树 种的木材构遗特征
进行比较 , 认 为含 笑属归 于原始类型 , 并作 出分类概括及演化方向 .
名兰中白在研究被子植物起源的间题上 , 木兰科
( 皿 a g n o l`a c o a e ) 向来是被 人 关 注 的 植
物 。 以塔赫他间为代表的学派认为 , 现代被
子植 物中木兰科是最原始的代表 。 木兰科其
中一个方向是以 含 笑 属 ( 五犷l’c he l`。 ) 等为
代表的一群 ,分布在东亚热带 ,而以两广 、 云
南南部及中印半岛为现代分布中心 。 含笑属
在形态学上较特殊之处为花腋生 , 雌蕊群有
柄 。 在解剖上有关含笑属的研究较为简略或
限于木材构造与利用的论述 。 因此 , 对含笑
属植物进行深入研究 , 可 以加深对木兰科植
物本身的演化以及在被子植物进化过程中所
起作用的认识 。 本文将从解剖角度出发 , 对
广东含笑属主要树种的木材构造进行 比较 ,
从中探讨该属植物在系统分类及 演 化 的 状
况 。
苦梓含笑 M
黄 兰 奥了
金叶含笑 刀
醉香含笑 对
深山含笑 M
1 材料和方法
飞. 1 材料
本实验所用的正确命名木材 标 本 8种 2
号 , 分别 由广东省林业科学研究所等单位提
供 , 现列如下 。
白花含笑 M
学 名 提供单位及标本号
五1 . a lb a 广东省林科所 4 x 7
福建林学院 ’ 1 24
. 乙。 z。 ,; : 。 e J一东省林科所
9 0 6 2 7
华南农学院林学系
1 3 18
. 。 h 。二 p 。 c 。 广东省林科所
3 8 0
.
f
。 。 。 ol o at 广东省林科所
0 12
、
9 08 4 7
乳阳林区 W 6 1 5
. 。 2。 。 。 l、 , 。 i 广东省林科所
6 0 0
华南农学院林学系
8 4 3
、
8 6 7
、
8 8 0
.
,肥 。 d 。` 。 广东省林科所
9 0 6 6 9
、
9 0 8 7 8
、
9 0 8 8 1
、
0 1 5
. 二 。 dl’ 口 ` : is 广东省林科所
9 0 6 7 9
、
9 0 7 0 9
华南农学院林学系
2 5 8 6
原岭南大学 34 3
* 本实验承蒙中山大学何天相教授指导 , 并对本文的修改提出宝贵意见 , 广东省林科 所 等5个单位提
供正确命名的木材标本 , 华南植物研究所刘玉壶 研究员给予本属植物分类学上的指导 , 中山大学 吕雪莲老
师曾经帮助显微拍照 , 谨此一并致谢 !
野含笑 M . s壳i n n r ei n a a广东省林科所
26 4
华南农学院林学系
0 3 7
1
.
2方法
1
.
2
.
1离析材料用酪酸一硝酸法离析 , 以铁
矾苏木精和藏花红染色 ; 水液扩散法完成纤
维分离 。
1
.
2
.
2 木样的软化 , 经水煮后 , 采用①冰醋
酸一过氧化氢法 ; ②甘油一酒精法 。
1
.
2
.
3 依照一般植物切片技术 , 完成各种木
材的三 向切片 。
2 实验结果
含笑属木材为散孔材 . 管孔在整个生长
轮中的排列为径向 ( 斜向 ) 排列 , 在醉香含
笑及野含笑中可看见一些微波状排列 。 导管
分子全 长 范 围41 6~ 1 1 04 件m , 全 长 平 均
7 9 1
.
8 件m 。 管孔有单独管孔和复管孔两种 。
单独管孔在每平 方 毫 米 内 平 均 21 个 , 占
6 3
.
3 %
; 复管孔多为径 向复管孔 , 每平方毫
米 8 . 5个 , 占28 肠 。 径 向复管孔一 般 由2 ~ 3
( 4 ) 个管孔所成 , 醉香含笑中偶有 5个 ; 金
叶含笑中5或 6个 , 白花含笑达 7个 。管孔团数
目较少 , 仅占8 . 7肠 , 平均每平方毫米 3个 。
管 孔团的弦径平均 65 . 7 件m ; 管 壁 ( 双 壁 )
厚度平均 5 . 8卜m 。 侵填体在 黄 兰 、 金 叶 含
笑 、 醉香含笑和野含笑 中未见 , 苦梓含笑有
之 , 但壁薄 ; 在深 山含笑和白花 含 笑 中 见
之 , 少数 ; 极少见于白兰 。 螺线加厚仅未见
于黄兰 ; 在白兰的不甚发育 , 仅见于导管末
端 。 导管底板复穿孔 , 端壁倾斜 , 复穿孔梯
状 , 横门 2~ 4 ( 5 , 稀了 ) 条 , 在野含笑 3 ~ 5
条 。 管间纹孔式梯列 , 除深 山含笑外 , 其它
7种或多或少有 ( 或稀有 ) 过渡类 型 ; 梯 列
纹孔为线形 , 平均长度4 . 4件m 。
木纤维平均长度 139 8 . 7件m , 纤 维 ( 双
壁 ) 壁厚 1 0协m 。 木纤维一般径向 排 列 ( 苦
梓含笑 、 金叶含笑 、 醉香含笑 ) , 或有径向
排列倾 向 ( 余 5种 ) 。 具缘纹孔多在径 向 壁
上 ; 纹孔常为椭圆形 , 部分扁球形 ( 金叶含
笑 、 醉香含笑 ) , 深山含笑和白花含笑中有
稀少圆形 。 纹孔 口 自多少外展 ( 苦梓含笑 、
深山含笑 ) 、 近于外展 ( 白 花 含 笑 、 野 含
笑 ) 至多为外展 ( 黄兰 、 醉香含笑 ) 或常为
内函 ( 白兰 ) 、 内 函至外展 ( 金叶含笑 ) 。
轴 向薄壁组织离管带状 ( 白兰 、 黄兰 、
白花含笑 、 野含笑 ) 或轮界 状 ( 余 4 种 ) 位
于生长轮界上 。 薄壁组织 通 常 宽 3 ~ 4个 细
胞 , 有时亦见 2~ 3或 4 ~ 5个细胞 , 或更多一
些薄壁组织带 ; 但醉香含笑的薄壁 组 织宽 6
个 ( 有时可见 8个 ) 细胞 。 在邻近生 长 轮界
有短的薄壁组织带如野含笑 , 有 1 ( 2 ) 条如
白兰 , 可以有 1条如黄兰 , 偶有短的如苦梓含
笑 、 金叶含笑 ; 在上述位置外又于生长轮 内
有 1~ 2条短的薄壁组织带如醉香含笑 , 其 中
甚至 3条如白花含笑 , 而偶有 l ( 2 ) 条 如 深
山含笑 。 此外黄兰偶有稀疏的傍 管 薄 壁 组
织 。 薄壁组织束通常为4个细胞 所 成 , 一些
组织束可见 6 ( 了 ) 个细胞 。
木射线有单列射线和多列射线 。 在切 向
切面上 , 在 l m m 的切向距离上平均通过射线
6
.
3条 , 其中单列射线 1 . 3条占 2 0 . 6肠 , 多列
射线约 5条占79 . 4肠 , 单列射线与多列 射 线
之 比为 l : 3 . 9 ; 单列射线平均高 6个细胞 ( 细
胞数范围 3 ~ 1 2 ) , 2 1 9 . 5卜m : 多列射 线 通
常宽 2 ~ 3 ( 部分 4 ) 个细胞 , 宽 49 . 5终m , 高
40 了 . 4 阵m 。 各树种射线高度的细胞数 目相差
不大 , 平均为 12 ~ 18 个细胞 。 深 山含笑的木
射线肉眼隐约可见或可见 。 射线组织类型异
形 , 赊野含笑的归入 k r i b s l 。型 、 金叶 含笑
的近于 I B型外 , 其余 6种为 kr i bs 江 `型 或以
此型为主 。 直立射线细胞高度 比横卧射线细
胞为高 , 在苦梓含笑 . 黄 兰 、 醉香含笑 、 深
山含笑等高达 1倍以上 。 方形射线细胞 在 白
兰 、 苦梓含笑 、 深山含笑 、 醉香含笑及黄兰
中要比横卧射线细胞高些 ; 而在金叶含笑 、
白花含笑和野含笑等的方形射线 细 胞 不 显
著 。 射线一导管 间的纹孔式为单侧复纹孔 ,在
导管与横卧射线细胞之间的纹孔 有 多 种形
态 ; 在导管与直立细胞之间的 纹 孔 近 于梯
状 ( 或为梯状如白兰 ) ; 除苦梓含笑的射线
细胞偶见晶体外 , 其余了种均无 。 在白兰 、 黄
兰 、 醉香含笑和白花含笑中可见显著扩大的
油细胞 , 其中以醉香含笑的十分显著 ; 在深
山含笑中油细胞稀少 , 稀膨大的 ; 在苦梓含
笑 、 金叶含笑和野含笑等种类中很少见之 。
叠生构造和轴 向树胶管在所观察 的 8种
中均无 。
3 讨论
含笑属的轴向薄壁组织呈离管带状至轮
界状 , 位于生长轮界上或部分邻近生长轮界
或位于生长轮内 。 薄壁组织的长度和宽度以
及排列不同 , 邻近生长轮界的短的薄壁组织
带亦有不同的数量 。 所有这样的薄壁组织 ,
除了说明影响树木生长的气候外 , 亦暗示着
它们之间的变异 。 根据系统发育的理论 , 轮
界型的薄壁组织是原始的类型 , 那么离管带
状的是要稍微进化一些 , 然后向傍管型的薄
壁组织这样高级类型发展 . 因为在进化过程
中 , 导管从梯状复穿孔到单穿孔 , 加强输导
能力 , 而轴向薄壁组织更加发挥 贮 藏 的 作
用 。
在射线上含笑属的为异形 kr i bs l * 型或
I B型或两者兼之而有所侧重 , 为典型 的混
合异形射线 。 8种树种中 , 虽有单列和多列射
线 , 但各物种之 间的比例不 同 . 伊稍认为射
线的演化是从异形射线至同形射线 ; 塔赫他
间则认为高等被子植物的射线是同形的 。 在
植物进化过程中 , 藤本植物比直 立 的要 进
化 , 其木射线是很宽的多列射线 . 因此可 以
认为木本植物在进化过程中往往是单列射线
渐渐减少而多列射线趋于发达 。 依此设想在
含笑属中虽然都有单列和多列射线 , 但其中
比例不一 , 是基于原始类型在向较高级的类
型演变的动态之中 。
在导管分子所观察到的导管底板为复穿
孔 、 端壁倾斜 、 具横门 , 管间纹 孔 式 梯列
等 , 根据系统发育进化的原理 , 这些都是原
始特征 。
因此 , 从轴向薄壁组织 、 木射线 以及导
管分子的性状看 , 含笑属是属于 原 始的 类
型 , 但也具有一定的演化动态的迹象 。
依照上述特征 , 含笑属 8个树种 的 分化
演变过程大致可 以认为 : 黄兰有傍管型的薄
壁组织 , 尽管是稀少的 , 在含笑属中是比较
进化的类型 。 苦梓含笑的薄壁组织轮界状 ,
在此属中可 以说是处于原始 状 态 。 金 叶 含
笑 、 醉香含笑 、 深 山含笑这三种薄壁组织常
为轮界状 , 亦是比较原始的类型 。 从射线组
织看 , 金叶含笑的射线近于 I B型 、 I , 型 两
种 , 在进化过程 中k r i b s I B型 比 I 人型 为进
化 。 这说明金叶含笑在射线方面处于演化 ,
比醉香含笑和深山含笑的只有 l ; 型射 线 都
进化一些 。 在醉香含笑和深 山含 笑 这 两 种
中 , 前者的管孔排列径 向至微 波状 , 可能比
径向 ( 斜向 ) 排列的深山含笑要进化一 些 。
在白花含笑 、 白兰和野含笑中 , 薄壁组织都
为离管带状 , 但野含笑的管孔排列径向微波
状 , 射线 I B型 , 这是 比前两种进化 ; 白 兰和
白花含笑的射线 入 l * 型 , 后 者 以 I * 型 为
主 , 从管孔横切面形状 , 白兰的多角形 、 椭
圆形 , 白花含笑的为多边形至近 圆形 , 根据
系统发育的理论 , 管孔多角形的较圆形的原
始 , 如此 , 白花含笑的单独管孔形状要比白
兰的更具接近进化的特征 。 到此 , 8个 树 种
的进化程度大致清楚 , 可 以列为气 苦 梓 含
笑一深山含笑一醉香含笑一金叶含笑 , 白兰
, 白花含笑 * 野含笑 、 黄兰 。
从上述演变分化的情况来看 , 8个 树 种
间在系统分类中似乎有某种进化上的联系 。
白兰和白花含笑的管孔 、 复管孔 、 管孔团数
目 、 管孔直径 、 单列射线与多列射线之比例
等非常接近 ; 轴向薄壁组织离管带状 , 宽度
都是 3、 5个细胞 ;射线组织 类 型 以 k r i b s l *
型为主 , 这些特征在发育上均有 一 定 的 相
连 , 是 比较接近的一组 。
苦梓含笑 、 醉香含笑和深山含笑的轴向
薄壁组织 以轮界状为 基 础 ; 射 线 组 织 以
kr ib
s l * 型为主 ; 管孔横切面形状以多 角 形
为主 , 径向复管孔的细胞数 、 管壁厚度比较
接近 , 管孔在生 一长轮 内的排 列 为 径 向 ( 斜
向 ) 排列 。 虽然它们之间有些差异 , 但大致
是接近的一组较原始类型 。
黄兰 、 金叶含笑和野含笑三 种 较 为 分
化 。 黄兰和野含笑较为相似之处是轴向薄壁
组织离管带状 , 而金叶含笑的常为轮界型 。
在前所述的进化特征来看 , 金叶含笑 在这8
种中可能处于较低级与较高级之间的类型 。
可以这样设想 , 广东含笑属的 8个 树 种
中 : 苦梓含笑是原始的 , 可以并列演变为醉
香含笑 、 深山含笑和金叶含笑等轮界状的薄
壁组织类型 ; 在深山含笑中偶有离管带状的
轴向薄壁组织可能向白兰 、 白花含笑和黄兰
这些离管带状薄壁组织类型的树种演化 。 然
后设想黄兰演化为傍管型薄壁组织类型 ; 醉
香含笑分化为野含笑这些具有微波状排列的
管孔的种类 。
, 这里箭头是指明前一种的待征原始一些 , 并不是指种间的进化过程。
( 上接第 27 页 )
优树所处纬度平均值为 2 6 0 48 ` , 相 当于湖南
会同 、 贵州 、 锦屏一线 , 所处经度平均值为
1 14
’
45
` , 在我国偏东地区 。
第开类 : 芽晚展开 , 早封顶物候型 。 此
类数量最多 , 共 3 5个家系 , 占参 试 家 系 的
31
.
26 肠 。 主要来自龙泉 、 开化 、 安徽等地 .
物候期 , 芽始展在 5月下旬 , 芽全封在 1 月
中旬 , 主长期最短 , 只有 196 、 197 天 。 树高
生长最慢 , 只有第 I 类的 6 9 . 4 9拍 , 优 树 所
处的纬度较高 , 为 2 8 ’ 2 2 ’ , 相当于四川省叙
永县 、 江西省上高县 、 浙江省龙泉县一线 ,
所处经度偏东为 1 1 5 0 10 ` 。 针叶变色较早 。
以上是根据物候特征对杉木物候型所进
行的分析 , 要确定总的变异性 , 尚需对木材
产量特征 , 例如总树高生长或直径生长 , 干
物质生产或木材比重进行分析 , 同时由于衫
木生 一沃尚受当地气象因子 、 土壤立地条件 、
地理分布等影响 , 只有结合各方面条件进行
分析 , 才能进一步确定其总的变异型 .
( 上接第 30页 )
用 。 因此 , 气温始终形成不 了影响生长的重
要因子 。 而降水量 的分配不均 〔最低月降水
量仅有 2 . s m m , 最高月降水量达 4 6 2 . 4 m m ,
且观测区的干旱期很长 ( 1 一 5月 ) 〕 , 悬殊
的雨量便成了重要的因子 , 明显地影响着林
木的生长 。
4
.
3 土壤水分对生长的影响
非洲桃花心木是耐干旱的树种 , 2 月 份
的土壤含水量下降到 3 2 . 6 9 k g 一 `时 , 它仍未
停止生长 , 树高生长量仅有 0 . 06 m , 说明 土
壤水分仍然明显地影响着它的生长 。 它们之
间达显著和极显著的正相关 , 树高相关系数
r 一 。 . 6 9 、 月匈径相关系数 r 一 。 . 72 。
根据上述结论 , 非洲桃花心木可在干旱
地区发展 。 在最低月平均气温大于 20 ℃ , 最
低月雨量 2 . s m m , 最 低 土 壤 含 水 量 为
3 3
.
o g k g
一 ’ 的持续时间不超过 1个月的地区 ,
只要在适宜的立地上均可种植 。