全 文 ：低温胁迫对4种景天属植物生长和生理的影响
文 /王璐裙 丁彦芬 田治 国
以 4 种景天 属 ( Se dum )植物 :
佛 甲草 (se dum l ine a e r)
胭脂红景天 ( Se dum sp u r ium
`
C e e o ine um
’
)
、 凹叶 景天
(s
e dum
e
m
a rg ina tum )和中华
景天 ( Se dum p ol y tr ie h o ide s)
为试材 , 研究 了不同梯度的低温
胁迫对其形态指标以及叶绿素含
量 ( C h al + b ) 、 叶片相对电导
率 (R E C ) 、 丙二醛 (M D A )含量 、
脯氨酸 ( P r o) 含量 、 可溶性蛋
白 ( S P C )含量 、 超氧化物歧化酶
( S O )D 活性等生理指标的影响 。 结
果表明 : 低温胁迫条件下 , 随着温
度的降低 , R E C 、 M D A 和 P r o 含
量呈上升趋势 , C hl a + b 呈下降趋
势 , S O D 和 S P C呈先下降 , 后上升
再下降的趋势 。 通过主成分分析发
现 R E C 、 C h la + b含量和M D A 含量
与 4种景天属植物抗寒性的关系相
对较密切 。 通过隶属 函数分析 , 4
种景天属植物抗寒能力依次为 : 胭
脂红景天 > 中华景天 > 佛甲草> 凹
叶景天 。
2 结果与分析
2 门 低温胁迫对植物形态的影响
由表 { 可知 低温胁迫下佛 甲草 、 月困脂
红景天 、 凹叶景天 、 中华景天 4 种材料均发
生 了较明显的变化 其中一 6 一 一 g o c 下 凹
叶景天叶背出现大 面积浸润斑 长势明显较
差 而 中华景天和 胭 脂红景 天叶面色 泽较
暗 长势较好
见表 {
【关键词】景天 低温胁迫 抗寒性
景天属 植物 因其枝叶密集 、 覆盖能力
强 、 观赏价值高和耐粗放性管理等特点 近
几年来一直是城市绿化中重要的地被植物
但冬季低温会影响其观赏效果 目前 对景
天 属植物的研 究主 要集中在分类 、 资源调
查 、 营养成分分析以及栽培技术等万面 而
对其抗寒性研究较少 人工低温处理是研究
植物抗寒性的主要万 法 已被多数学者采用
(王 飞等 { 9 9 田如 男等 2 0 4 缴丽莉
等2 0 0 6: )
本研 究选 用 目前 生产 和 园 林 中常 用
的4 种景天 属 植物进行人 工 低温处理 分
析低温 胁迫 对其外部 形态 、 叶绿素含 量
( C川 : + 匕 )
、 叶片相对电导率 (雕 C ) 、 丙 二
醛 (M D A )含量 、 脯氨酸含量 (阶 o) 、 可溶
性蛋 白 (即 C )含量和超氧化物歧化酶 ( 5 0 叫
活性 等生理指标的影响 探讨其适应低 温
的某些生理机制 并综合评价其抗寒性
昌在为抗寒性 机理研究及环境绿化提供 理
论依据
1 材料与方法
{ 门 材料
供试材料为佛甲草 、 月困脂红景天 、 凹叶
景天和中华景天 4种景天属植物 植株购于 上
海心怡园艺有限公司
9月 将试验材料植于 阳 x Z O c 二的花盆
中 每种植物 { 0 0 盆 以 园 土和腐殖 质土
( { : 川 为栽培基质 在南京林业大学树木
园的花房内进行统一的水分 、 养分和通风管
理 保持其正常的生长发育和水分代谢
{
.
2 处理万法
{ 2月 选取长势基本一致的4 种材料 经
。 。 c 锻炼 { 2日后进行低温处理 处理温度分
另」为。℃ 、 一 3℃ 、 一 6℃ 、 一 9 O c 、 一 { Z Oc 、 一
{巳。 c (每个梯度中每种植物各取 6盆放入冰
箱 ) 每级温度处理 2 4日 低温处理后 分
别取出装入充满水蒸气的塑料袋中 置 Z O c
冰箱中缓慢解冻 { 2日并进行形态观察 在室
温下恢复 { 2日后将其剪碎 混合取样 进行
各项理化指标测定 各处理均设 3次重复 (邵
又鹏 2 0 0 9 )
{
.
3 测定项 目及万法
相对电导 率采 用 电导 率仪法 测定 ( 郝
建军等 2 0 06 ) 叶绿素含量 的测定采用丙
酮— 乙醇 法 (郝建军等 2 0 0 6) 超氧化物歧化酶 ( 5 0明 的测定采用氮蓝 四挫 (闪日下 )法
(王学奎 2 0 0 6 ) 可溶性蛋白含量的测定采
用考马斯亮蓝法 (高俊凤 2 0 0 0) 丙二醛
(M D A )的测定采用王学奎的万法 (王学奎
2 。。 6 ) 脯氨酸 (阶。 ) 含量的测定采用酸性
苟三酮比色法测定 (李合生 2。。。 )
{
.
4 数据处理
采用 s 尸5 5软件进行万差分析 、 相关性分
析和主成分分析
2
.
2 低温胁迫植物生理指标的影响
2
.
2 门 低温胁迫对相对电导率的影响
低温胁迫下 4 种景天属植物叶片相对
电导率变化如 图 {所示 随着温度的降低总
体呈上升趋势 胁迫前期 各植物雕 C都较
低 增加幅度较小 随着胁迫 的加剧 雕 C
显著增加 其中一 { Z O c 时 佛甲草雕 C增加
幅度最大 增加 了孔 . 了了% 胭脂红景天最
低 达 2了 . 。 {% 一 巧 。 c 时凹叶景天雕 C与
。℃相比 增加了 6 8 4 门 2% 明显高于其他 3
个品种
2
.
2
.
2 低温胁迫对叶绿素含量 的影响
由图 2可知 本试验的 4种植物受到低
温胁迫时 C日 : + 匕含量总体是 呈下降趋势
但之 间有差异 其中 在 一 3 Oc 时 中华景
天 、 凹 叶景天 、 佛 甲草的叶绿素总 量有所
降低 随后升高 一 g o c 后又开始下 降 直
至一 { 巳。 c 达到最低点 分别为 0 . 叫蛇二 g / g 、
0
.
2 8 4 2二 g / g
、
0
.
2 0 6 2二 g / g 与O O c 时比
降幅分另」为 { 巳. 98 % 、 3 6 . 98 % 、 { 6 . 8 巳%
而胭 脂红景天在 一 3 O c 时C 日一: + 匕总 量上升 随
后便一直 下降 至一 { 巳。 c 为最低点 降幅为
2 3
.
{ 8%
1 1 7
图 2 低温胁迫下叶片中叶绿素总量的变化
2
.
2
.
3 低温胁迫对5 0叫刮生的影响
由 图 3 可以 看 出 低温胁迫下 佛 甲
草 、 凹叶景天 、 中华景天 的5 0叫刮生随温
度的变 化规律 相似 呈 ` S ” 型 都表现
为先 下 降后 上升再 下 降的变 化趋势 且都
在一 { Z O c时达到峰值 分别为3 3 2 . 2了巳日/
g
、
{ 8 7
.
3 02 日/ g 、 29 8 . 4 { 27日/ g 一 { Z O C 之
后这 3种植物的5 0叫刮生出现不 同程度的下
降 而胭脂红景天 的5 0叫舌性则表现为先增
长后下 降的趋势 在一 g o c的时候达到最高
点 随后便迅速下降
2
.
2
.
4 低温胁迫对即C含量 的影响
图 4 表明 4 种景天属植物的即 C 含量 的
变化均呈先降后升再下 降的变化趋势 一 3 O c
时其即 C含量均有小幅度下 降 随后出现不
同 程度的增加 其中佛 甲草和胭 脂红景天
在一 g o c时均达到最大 分别为6 . 了3 9二 g / g和
4
. 了6 了m g / g 与。℃ 相比增幅分别为一 { . 76 %
和 2巳 . 02 % 一 g O C 之后这 2种植物的S 尸C含
量 又 出现 下 降 而 中华 景天 和 凹 叶景 天
在一 6℃ 时达到最大值 分别为3 . 0了4二 g / g 、
3
.
9 3 6二 g / g 与。℃相比它们的增幅分别为
4 9
.
6 9 %
、
{ 0
.
2了% 一 6
O
c之 后这 2种植物的
即C又 出现下降
图4 低温胁迫下叶片中Ps C 含量的变化
2
.
2
. 巳低温胁迫对M OA 含量的影响
4种景天属植物在低温胁迫下其M O A含量
的变化如图巳所示 M O A 变化趋势是先升后降
的 但总体呈上升趋势 胭 脂红景天 和佛甲
草在 一 { Z O C 时达到最高点 分别为 28 . 67 : 二 。一
/ g 阵\/ V
、
{
.
4 { 6 : 二 01/ g 阵\/ V与O O c时相比 增
幅分别为 { O了. 26 %、 { 4 { . 4 6 % 凹叶景天
和 中华景天在 一 g o c时达到最高点 分别为
{ { 门 4 3 : 二 01/ g 阵\/ V、 3 . { 4 6 : 二 01/ g 阵\/ V与 0O C
时相比 增幅分另」为 { 89 . 69 %、 4 7 . 4 2 %
在处理过程中佛甲草M O A 含量较低 且增幅
较小 说明其膜脂过氧化 程度较低
2
.
2
.
6 低温胁迫对阶 。含量的影响
如 图 6所示 当受到低温胁迫时 4 种
景天 属植物体 内的阶 。含量 呈现出在波动中
增加的变化趋势 其中凹叶景天和中华景天
在 一 g o c时达到最大 与O O c时相比 增加幅
度分别为 { 。 2 . 6 0%和 4 79 门了% 显著高于其
他两个品种 胭 脂红景天在 一 6 O c时达到 了
最大值 比 。℃ 时增加 了 6 . 了巳% 从一 { Z O c
到一 { 巳。 C 时 4 种材料的尸 。含量继续表现为
增加趋势 一 { 巳。 c与。℃相比 增幅最大的是
凹叶景天 增加 了 { 6 2 . 9 巳% 中华景天其次
( { 。了. 6 4 %) 佛甲草和胭 脂红景天增加幅
度较低 分别为 { 巳. 叫 %和 3 { . 田 %
由表 2可知 各项生理生化指标表现出
一定的相关性 其中雕 C和 C 目 : + 匕、 即C 之间
呈显著负相关 而 C川 : + 匕与S O D 之间呈显著
负相关 M D A 含量 和阶 。 含量 呈极显著正 相
关
低温处理过程 中各项生理生化指标主成
分分析结果见表3 前 2个主成分累积贡献率
为了。门比 % 表明前 2个主成分具有较强的信
息代表性 因此 可以用这 2个主成分对 4 种
景天属植物的抗寒性进行概括分析 主成分 {
的特征值为 2 . 4 2了 贡献率为4 0. 4 巳O % 其中
绝对值较大的依次为叶绿素 、 5 0。和阶。 说
明主成分 {主要表示光合色素 、 保护酶活性 、
渗透调节物质和抗寒性的关系 主成分 2的特
征值为 { . 了即 贡献率为 29 . 了加 % 其中绝对
值较大的依次为 电导率和M OA 含量 说明主
成分 2主要表示 质膜透性 、 膜脂过氧化与抗寒
性的关系
见表 2 、 表3
2
.
4 隶属函数分析
根据主 成分计算其隶属 函数值 结果见
表4 根据隶属 函数值得出 4种试验材料抗
寒能力的大小由强到 弱顺序依次为 : 月困脂红
景天 、 中华景天 、 佛甲草 、 凹叶景天
见表4
图3 低温胁迫下叶片中5 0 0活性的变化 2
.
3 各生理指标相关性和主成分分析
3 结论和讨论
低温伤害主要表现在细胞膜透性增加和
电解质外渗率增大 而电解质外渗率是评价
植物低温伤害的重要指标 ( 冯献宾等 2。 { { )
本研究中 低温胁迫下 4 种景天属植物的
雕C 随温度降低而不断增大 说 明低温胁迫
对 4种景天属植物叶的伤害是不可逆的 根据
雕 C的增加幅度说明胭 脂红景天抗寒性最强
中华景天居中 佛甲草和 凹叶景天最弱
低温胁迫能够破坏叶绿体的超微结构
使叶绿素降解 影响叶绿素的含量与组 分
有研究表明低温胁迫引起叶绿素降解 含量
减少 本试验中 随着温度降低4 种景天属
植物C 日 : + 匕总体呈下降趋势 但每种植物的
C 日 : + 匕含量和在各个阶段的变化幅度不尽相
同 可能是由于不 同植物有不 同的低温适应
万式 而 C 日 : + 匕一定程 度的降解有利于植物
耐寒性的提高 由试验结果可知 抗寒性强
的胭脂红景天C 日 : + 匕含量最高 抗寒性弱的
佛甲草和 凹叶景天 C 日 : + 匕含量最低 反映了
叶绿素与抗寒性的关系
5 0。是存在于植物细胞中最重要的清除
活性氧的酶之一 对保护膜系统具有重要作
用 低温时 5 0叫刮生的增加可有效地清除
过多的自由基 而抑制过氧化作用 从而减轻
或避免冷害的发生 本研究中 中华景天 、
凹叶景天和佛甲草5 0叫舌性呈 ` s ” 型曲线
变化 5 0。含量 是随温度的降低先下 降后上
升 可能是突遭较低温度胁迫后S O D的合成
8 1 1
5 0 1fe rtil lz er & 曰 ant pro te ctl on 吐肥植甸
表 1低温胁迫对 4种景天属植物形态的影响
温度 (。 c ) 植物
T e mP e r日t 日r e 尸l日日t
佛甲草
O一 一3 胭脂红景天
凹叶景天
中华景天
佛甲草
一 6 一一 9 胭脂红景天
凹叶景天
中华景天
佛甲草
一 { 2 一 一巧 胭脂红景天
凹叶景天
中华景天
症状
阵o r m
叶色稍微变深
少量叶背有细小褐色斑点
叶色稍微变深 叶背有少量褐色斑点
叶色稍微变深
叶片萎蔫 部分叶片呈水渍状
叶面色泽深暗
少量叶片出现萎蔫 叶背有大面积浸润斑
叶面色泽深暗
叶片萎蔫 、 下垂 叶片汁液外渗 颜色趋于透 明
叶片呈棕褐色 干枯 部分卷缩
叶片萎蔫 、 下垂 叶片大面积煮熟状 严重水渍 汁液外渗 趋于透 明
叶片呈灰白色 部分卷曲
表2 人工低温处理过程中 4种景天属植物生理生化指标相关系数矩阵
一日 de x { 2 3 4 巳 6
{ {
.
0 0 0
2 一0 .巳巳6 * { .0 0 0
3 0
.
3 3 0 一0 . 440 * { .0 0 0
4 一0 .巳0 巳* 0 .3 8 3 一0 .{ { 4 { .0 0 0
巳 0 .{ 2 7 0 .2 8 3 一0 .32 3 一 0 .0 8巳 { .0 0 0
6 0
.
{ 巳8 0 .2 6 4 一0 .{ 4 4* 0 .2 2 { 0 . 70 3 * * { .0 0 0
注 : 1一相对电导率 :2一叶绿素 :3一 sO。 : 4一可溶性蛋白 :导一M o A :6一 pro
*为0 .05 水平显著相关 ; * * 为0 .0 1水平极显著相关
表3 人工低温处理过程中 4种景天属植物生理生化指标主成分分析
帕
指标
一日 de x
叶绿素 C目 : +匕
S OD
月甫氨酸阶 。
可溶性蛋白即 C
电导率雕 C
丙二醛M DA
特征值
贡献率 (%)
累计贡献率 (%)
主成分 {
尸r l日 e IP 日 l 于日e t o r
0
.
79 7
一 0 .2 { 7
0
.
6 49
0
.巳2巳
一 0 .巳2巳
0
.巳 4 7
2 2 4 7
4巳0
4匕 U
主成分2
尸r l日 e IP 日 l 于日e t o r Z
一 0 .2巳 7
一 0 .0 9 {
0
.
6 { 8
一 0 . 49 9
0
.
749
0
.
{ 79
{
.
78 2
2 9
.
70巳
70 {巳巳
表 4人工低温处理过程中各种综合指标值 、 权重 、 隶属函数值和综合评价值
序一石只一
!
川件ē/
佛甲草
胭脂红景天
凹叶景天
中华景天
权重
{
.
0 2 4
0
.
9 { 7
0
.
9 48
{ 0 { {
C2
{
.
8 巳0
{
.
2 79
2
.
8 6 3
2 巳9 2
0
.
43 9
0
.
4巳0
0
.
38 6
0
.
48 6
0 巳 7 7
日2
0
.
3 3 9
0
.
4巳巳
0
.
2 9 2
0
.
2 9 3
0 2 43
D值
0
.
3 9 6
0
.
4巳2
0
.
3 46
0 40 4
9 1 1
暂时受阻经过对低温一段时间的适应 其合
成系统适应低温环境 所以 5 0。的含量又 出
现升高现象
可溶性蛋白质的质 量 分数与植物的抗
寒性之 间存在密切关系 蛋 白质质量分数的
增加 有助 于 提高细胞 内的束缚水含量
降低冰点 高量 分数的可溶性蛋 白使细胞
维持较低 的渗透势 抵抗低 温胁迫带来 的
伤害 (阵。 丫 e: : d K。 : et { 9 9 4 又.」晓东等
2。川 本试验中 佛甲草和凹叶景天的即C
变化幅度较大 说明其受低温影响较大 抗
寒性较弱 而胭脂红景天和 中华景天受低温
影响变化幅度较小 其抗寒性较强 在一定
程度上表明可溶性蛋白含量与抗寒性呈正 相
关
植物处于逆境条件下 细胞内自由基的
产生和清除的平衡遭到破坏 自由基的增加
会导致细胞的伤害 研究表明 MO A 含量 的
高低与植物的抗寒性成负相关 本买验中
Mo A 含量呈现出逐渐增加的趋势 这是由于
随着胁迫的加深 氧自由基的积累 从而使
膜系统的脂质过氧化作用增强 这表明低温
降低 了保护酶的活性 对生物膜造成 了一定
的伤害 这与李晶 ( 20 0。 )等研究结果相一
致 本试验发现低温胁迫下 MO A 的含量由大
到小依次是 胭脂红景天 、 凹叶景天 、 中华
景天和佛甲草 与其综合分析中抗寒性强 弱
的大小不完全一致 原因有待进一步检验
许多研究报道 植物在遭受环境胁迫
时 体内的游离阶 。 含量 表现 出增加 目
前关于尸 。 与抗寒性 的关系 主 要有两种
观点 : 一是 二 者存在一定的相关性 (牛立
新等 { 9 9 3 王松华 { 9 98 ) 另一种观
点则认为 游离尸 。 的累 积与抗寒性无关
(丫 e一 e: o : ky { 9了9 梅俊学 20 0 0) 本研
究中低温胁迫下尸o r总体呈上升趋势 抗寒性
较强 的胭 脂红景天积累 的阶 。 含量较高 说
明逆境下 景天属抗逆性强 的植物比敏感的植
物积累更多的尸o r
植物的抗寒能力是由很多因素共 同作用
而形成的较复杂的复合性状 孤立地 用某一
指标很难反映植物抗寒性的买质 由于主成
分为综合变量且相互独立 所以 用主 成分可
以较准确了解各性状的综合表现 同时根据
各自贡献率大小可以确定其相对重要性 以
此为基础 再采用隶属 函数加权法 可以 比
较科学地对植物的抗寒性进行比较 本试验
综合判断结果表明胭脂红景天抗寒性较强
中华景天 、 佛甲草次之 凹叶景天抗寒性最
差 口
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1 9 9 4 1 7
.
5 07一 523
作者简介
王璐裙 ( 1 98 4 一 ) , 女 , 江苏常州人 , 硕士 , 助
教 , 主要从事园林植物生理及应用研究 。
作者单位
王璐堵 、
2 1 3 1 64
王璐浦 、
园林学院
田治国 , 江苏省常州市常州大学艺术学院
丁彦芬 , 江苏省南京市南京林业大学风景
2 1 0 03 7
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