全 文 ：第 28 卷第 4期
2004 年 7月
南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)
Vol.28 , No.4　
Jul., 2004　
中国木犀属叶部微形态特征及其在系统
分类中的应用
季春峰 ,向其柏＊ ,徐柏森
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏　南京　210037)
摘　要:应用扫描电子显微镜(SEM)观察了木犀科 Oleaceae木犀属 Osmanthus国产 15 种植物的叶部微形态特
征。结果表明 ,该属植物气孔多为圆形或椭圆形 , 排列一般规则而整齐;气孔口多呈椭圆形;气孔外缘具明显
的突起 ,有时呈复杂的缠绕绳索状;多具有腺点 ,腺点外常具有明显的放射状条纹。气孔密度各种之间差别较
大 ,为 400 ～ 1 700 个/mm2 。腺点密度则差别较小 ,为 69 ～ 136 个/ mm2。山桂花 、双瓣木犀 、坛花木犀具有一种
特殊类型的气孔 , 气孔外缘具有明显的放射状条纹 , 与腺点较为接近 , 远大于正常气孔 , 密度为 39 ～
146 个/mm2 。给出了该属基于微形态特征的分种检索表。总体而言 ,微形态研究结果支持了传统上将该属分
为4 组的处理方式 , 但各组之间在一些性状上也存在交叉。因此 ,进一步开展此类的研究工作 ,继续探讨微形
态特征在该属分类方面的价值是非常必要的。
关键词:木犀属;叶部微形态;扫描电镜;分类
中图分类号:S718　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2006(2004)04-0054-05
Characters of Leaf Micromorphology of the Genus Osmanthus(Oleaceae)
and Its Application in Systematic Taxonomy
JI Chun-feng ,XIANG Qi-bai＊ ,XU Bai-sen
(College of Forest Resources and Environmont Nanjing Forestry University Nanjing , Jiangsu 210037 ,China)
Abstract:The paper discusses leaf micromorphology of 15 species in the genus Osmanthus(Oleaceae)
with Scanning Electron Microscope(SEM).The results are as follows:Stomatas of the genus are usually
round or elliptical and well organized.Their outer layers mostly have marked margins.In some species , the
margins are so complicated that they look like twining ropes.Most species have glands.The outer layers of
the glands usually have radiate stripes.The stomata density is 400 ～ 1 700 per mm2 ,while the gland den-
sity is 69 ～ 136 per mm2.In the following 3 species ,O .delavayi , O.didymopetalus ,O.urceolatus , there
is a particular type of stomata ,which is similar to gland.Their densities are 39 ～ 146 per mm2.A key to the
15 species based on the micromorphology characters is given in this paper.On the whole , the results are in
accordance with those of traditional taxonomy .However , some crossing conditions have occurred among
different groups , so the author belive that it is quite necessary to make further investigation to the genus in
order to make sure the usefulness of micromorphology to the taxonomy work.
Key words:Osmanthus;Leaf micromorphology;Scanning electron microscope;Taxonomy
木犀属 Osmanthus Lour.全世界有 30种 ,主要分布于东亚和北美[ 1] 。中国有 24种 ,占该属全部种类
的80%,是该属植物的现代分布中心 。该研究旨在为该属的系统演化与分类提供一些基础资料 ,从而
最终建立一个符合自然规律的分类系统 。
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收稿日期:2003-09-19　　　　修回日期:2004-02-18
基金项目:中国花卉协会桂花分会“申报桂花品种国际登录权”项目资助
作者简介:季春峰(1977-),男 ,山东临沂人 ,南京林业大学森林资源与环境学院博士生。
＊通讯作者(Corresponding Author):向其柏 ,男 ,教授 ,博士生导师。
1　材料与方法
用于观察的材料均来自标本室的腊叶标本。在大量标本中 ,选取 15种木犀属植物的叶片材料 ,代
表了该属所包含的(1)圆锥花序组 、(2)木犀组 、(3)管花木犀组 、(4)双瓣木犀组等 4组的种类(表 1)。
在标本上选取枝条中部的较有代表性的成熟叶片 ,用毛笔轻轻刷去叶片上的灰尘 ,在叶片中部靠近
中脉的两侧 ,用双面刀片各切取1 cm2 左右的小方块 。将叶片的正反两面分别粘在已经粘好双面胶带
的样品托上 ,随后在 JEE-4X真空喷镀机上用旋转的方法先喷镀一层 10 nm厚的碳膜 ,再喷镀一层20 nm
厚的金膜 。喷镀好的样品即可放在 SEM-505扫描电镜下进行观察。
表 1　15种木犀属植物材料
Table 1　Meterials of 15 species of Osmanthus
　　学　名 　标本号 　采集地点 存放地 备注
红柄木犀 Osmanthus armatus 陈嵘 3018 湖北 NF (2)
狭叶木犀 O.attenuatus 宋祥厚 1189 贵州荔波 NF (2)
宁波木犀 O.cooperi 贺贤育 3058 浙江昌化 NF (2)
山桂花 O.delavayi 汤庚国 、袁发银 1248 四川西昌 NF (3)
双瓣木犀 O.didymopetalus F.C.How 70301 海南 KUN (4)
桂花 O.fragrans X.Q.Huang 533 江西铅山 NF (2)
蒙自木犀 O.henryi 汤庚国 1265 四川西昌 NF (2)
树 O.heterophyllus K.Ling 943 山东青岛 NF 栽培(2)
厚边木犀 O.marginatus 邓云飞 11873 湖南云山 NF (1)
小叶月桂 O.minor 邹惠渝 553 福建懵瞳洋地区 NF (1)
总状桂花 O.racemosus 宋祥厚 1318 贵州荔波 NF (1)
网脉木犀 O.reticulatus F.T.Wang 3916 四川 NF (2)
短丝木犀 O.serrulatus 向其柏 200111 四川大邑 NF (2)
坛花木犀 O.urceolatus 汤庚国 、宋祥厚 607 湖北利川星斗山 NF (2)
野桂花 O.yunnanensis 邹惠渝 10086 西藏江村———热索桥 NF (2)
　　　　　　　注:NF为南京林业大学树木标本室的代号 , KUN为中国科学院昆明植物研究所植物标本馆的代号 ,(1)、
(2)、(3)、(4)分别表示该种所归属的组。
2　木犀属微形态特征及分种检索表
2.1　微形态特征观察结果
(1)红柄木犀 O.armatus Diels　气孔排列整齐而规则 ,大小较为一致 ,近圆形 ,约 909个/mm2 ,微凸 ,
大小为20.9 μm×17.7μm 。气孔口为 4.65μm×1.86 μm ,光滑 。气孔外缘高于周围表皮细胞 ,呈环状。
腺点略呈圆形 ,稍下凹 ,边缘纹饰不太明显 ,约100个/mm2 ,大小为 31.0μm ×23.0μm(图1-1)。
(2)狭叶木犀 O.attenuatus P.S.Green　气孔排列不甚整齐 ,大小不太一致 ,近圆形 ,约 900个/mm2 ,微
凸 ,大小为(15μm×16.7μm)～(20μm×25 μm)。气孔口为 1.9 μm×4.8 μm ,光滑 ,有时见有小块状突
起。气孔外缘明显 ,呈环状。未见腺点(图 1-9)。
(3)宁波木犀 O.cooperi Hemsl.　气孔排列整齐 ,大小较为一致 ,椭圆形 ,约 818个/mm2 ,微凸 ,大小
为15 μm×25μm 。气孔口为2.7μm×5μm ,光滑。气孔外缘明显呈环状 。腺点凹入 ,外缘突起 ,具放射
状条纹 ,大小为 37μm×37 μm ,约 91个/mm2(图 1-2)。
(4)山桂花 O.delavayi Franch.　气孔排列整齐 ,大小不太一致 ,椭圆形 ,约 818个/mm2 ,大小为 16.4
μm×19.1μm 。气孔口光滑 ,大小为 2.7 μm×5.5 μm。气孔外缘纹饰复杂 ,呈缠绕的绳索状。未见腺
点 ,但有一种具有放射状纹饰外缘的气孔 ,结构上很象腺点 ,大小为21.3μm×27.7μm ,气孔口外缘凹凸
不平 ,大小为 3.2μm×10.6μm ,约 39个/mm2(图 1-3 ,1-4)。
(5)双瓣木犀 O .didymopetalus P.S.Green 　气孔排列规则而整齐 , 椭圆形至圆形均有 , 约
1 700个/mm2 ,大小为(13.1μm×16.8 μm)～ (19μm×19μm),气孔口约 3μm×4.5μm ,近平滑 。放射状
气孔大小为21.3μm×27.7μm ,气孔口2.1μm×10.6μm ,约68个/mm2 。腺点内凹 ,外缘具放射状条纹 ,
大小为18.6 μm×21.4μm ,有时可见有结晶状物质存在 ,约 113个/mm2(图 1-7)。
(6)桂花 O .fragrans Lour.　气孔排列较为整齐 , 多呈椭圆形 , 大小为 19.1 μm ×21 μm , 约
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　2004 年　总第 112 期　　　　　　　季春峰等:中国木犀属叶部微形态特征及其在系统分类中的应用
图 1　木犀属植物叶部微形态特征
Fig.1　Characters of leaf micromorphology of the genus Osmanthus
1.Osmanthus armatus Diels.×3100 ,示气孔;2.O.cooperi Hemsl.×680,示腺点;3.O.delavayi Franch.×680 ,示放射状气孔;4.
O.delavayi Franch.×3100,示气孔;5.O.heterophyllus(G.Don.)P.S.Green ×749,示腺点;6.O.ret iculatus P.S.Green ×680,示
规则排列的气孔;7.O.didymopetalus P.S.Green ×845 ,示规则排列的气孔;8.O.urceolatus P.S.Green × 3100,示气孔;9.O.
attenuatus P.S.Green×3100 ,示气孔;10.O.marginatus(Champ.ex Benth.)Hemsl.×3100,示气孔;11.O.fragrans Lour.×1550,
示规则排列的气孔;12.O .henryi P.S.Green×3100 ,示气孔
909个/mm2 。气孔外缘明显呈环状 。气孔口不平滑 ,大小为 2.4 μm×6.2μm 。腺点外缘条纹不明显 ,大
小为 24μm×25μm ,约 136个/mm2 。无放射状气孔(图 1-11)。
(7)蒙自木犀 O.henryi P.S.Green　气孔排列规则而整齐 ,近圆形 ,大小为 16.7μm ×19.5μm ,约 1
250个/mm2 。气孔外缘呈缠绕的绳索状 ,气孔之间的表皮细胞亦呈缠绕的绳索状。气孔口大小为1μm
×4.3μm 。腺点呈圆形 ,周围放射状条纹密而多 ,大小为41.7μm×43.3μm ,约69个/mm2(图 1-12)。
(8) 树 O.heterophyllus(G.Don.)P.S.Green　气孔排列规则而整齐 ,大小为 27.5 μm×32.5μm ,约
1 200个/mm2。气孔外缘明显呈环状。气孔口缘不平滑 ,大小为 2.8 μm×6.5 μm 。腺点圆形 ,周围放射
状条纹多而细 ,大小为 30.2μm×32.1μm ,约 71个/mm2(图 1-5)。
(9)厚边木犀 O.marginatus(Champ.ex Benth.)Hemsl.　气孔排列较为规则 ,多呈椭圆形 ,大小为
17.5 μm×27.5μm ,约 600个/mm2。气孔外缘小而低 ,与周围细胞相比不太明显 ,有时具两层边缘。气
孔口边缘不平滑 ,大小为 3μm×8.5 μm。腺点近圆形 ,略突出 ,外缘不显 ,大小为 35 μm×36.7 μm ,约 91
个/mm2(图 1-10)。
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南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　第 28卷　第 4 期　
(10)小叶月桂 O.minor P.S.Green　气孔排列规则 ,多呈椭圆形 ,大小为 11.9 μm×16.7 μm ,约 500
个/mm2 。气孔外缘与气孔相比不甚高。气孔口边缘不平 ,大小为 2.4 μm×10.5 μm。腺点呈圆形 ,外缘
不甚明显 ,大小为 24.6μm×27.9μm ,约 100个/mm2 。
(11)总状桂花 O .racemosus X.H.Song　气孔排列规则 ,椭圆形 ,大小为 21.4μm×27.3μm ,约 400个
/ mm2 。气孔外缘不甚明显。气孔口较为平滑 ,大小为 1.8 μm×10 μm。腺点呈圆形 ,略突起 ,周围具放
射状条纹 ,大小为 39.0μm×40.7μm ,约 91个/mm2 。
(12)网脉木犀 O.reticulatus P.S.Green　气孔排列紧密而规则 ,多呈近圆形 ,大小为 22.9 μm×24.3
μm ,约 1 600个/mm2 。气孔外缘明显呈环状 。气孔口平滑 ,大小为 2.9 μm×5.2 μm。腺点下凹 ,周围具
明显的放射状条纹 ,大小为 36.4 μm×45.5μm ,约 133个/mm2(图 1-6)。
(13)短丝木犀 O.serrulatus Rehd.　气孔排列规则而整齐 ,近圆形 ,大小为 21.5 μm×22.5 μm ,约 1
400个/mm2 。气孔外缘明显呈环状 。气孔口不平滑 ,大小 2 μm×3 μm 。腺点圆形 ,略突起 ,周围具放射
状条纹。
(14)坛花木犀 O.urceolatus P.S.Green　气孔排列规则而整齐 ,近圆形 ,大小为 18.6 μm×24.8 μm ,
约1 020个/mm2。气孔外缘明显呈环状。气孔口不平滑 ,大小为 2.4μm×6.2 μm。具放射状气孔 ,大小
为33.3 μm×39.6μm ,约 146个/mm2 。腺点近圆形 ,周围放射状条纹不甚明显 ,大小为34μm×34μm ,约
102个/mm2(图 1-8)。
(15)野桂花 O.yunnanensis(Franch.)P.S.Green　气孔排列规则而整齐 ,近圆形 ,大小为 14.8 μm×
20 μm ,约 1 500个/mm2。具明显环状边缘。气孔口不平滑 ,大小为 1.9μm×4.8 μm。腺点呈圆形 ,外缘
具明显的放射状条纹 ,大小为 26μm×27.1 μm ,约 136个/mm2 。
2.2　木犀属微形态特征分种检索表
依据观察结果 ,编制了木犀属分种检索表:
1.气孔外缘纹饰复杂 , 呈缠绕的绳索状
　2.具有放射状纹饰外缘的气孔 山桂花 O.delavayi……………………………………………………………………
　2.无上述气孔 蒙自木犀 O.henryi………………………………………………………………………………………
1.气孔外缘纹饰不呈绳索状
　3.气孔外缘呈环状
　　4.腺点未见 狭叶木犀 O.attenuatus……………………………………………………………………………………
　　4.腺点可见
　　　5.腺点外缘具明显的放射状条纹
　　　　6.气孔密度小于 1 000个/mm2 宁波木犀 O.cooperi……………………………………………………………
　　　　6.气孔密度大于 1 000个/mm2
　　　　　7.具有放射状纹饰外缘的气孔 双瓣木犀 O.didymopetalus…………………………………………………
　　　　　7.不具有上述气孔 网脉木犀 O.reticulatus、短丝木犀 O.serrulatus 、野桂花 O.yunnanensis……………… 、
树 O.heterophyllus
　　　5.腺点外缘条纹不明显
　　　　8.具有放射状纹饰外缘的气孔 坛花木犀 O.urceolatus…………………………………………………………
　　　　8.无上述气孔 红柄木犀 O.armatus 、桂花 O.fragrans…………………………………………………………
　3.气孔外缘不明显 , 不呈环状
　　　　9.腺点周围具放射状条纹 总状桂花 O.racemosus………………………………………………………………
　　　　9.腺点不具放射状条纹 厚边木犀 O.marginatus 、小叶月桂 O.minor……………………………………
3　木犀属植物叶微形态特征比较
从研究结果看 ,木犀属植物大多气孔排列规则而整齐 ,气孔大小较为一致 ,常为圆形或椭圆形 ,大小
在(11.9μm×16.7μm)～ (27.5μm×32.5μm)。最小值出现在小叶月桂 ,最大值出现于 树。气孔口多
呈椭圆形 ,各种之间大小不一 。气孔外缘常为环状 ,高于周围表皮细胞 ,有时不太明显 ,山桂花与蒙自木
犀呈缠绕的绳索状。除狭叶木犀 、山桂花外 ,均具有腺点。腺点一般呈圆形 ,最大者为蒙自木犀 ,达 41.
7 μm×43.3μm ,最小者为双瓣木犀 ,为 18.6 μm×21.4 μm 。腺点外缘具放射状条纹或不明显。气孔密度
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　2004 年　总第 112 期　　　　　　　季春峰等:中国木犀属叶部微形态特征及其在系统分类中的应用
最大者为双瓣木犀 ,达 1 700个/mm2 ,最小者为总状桂花 ,仅 400个/mm2 。腺点密度在 69 ～ 136个/mm2。
山桂花 、双瓣木犀 、坛花木犀 3种均有具放射状纹饰外缘的气孔 ,这种气孔大于一般气孔 ,密度则远远小
于一般气孔 ,为 39 ～ 146个/mm2 ,与腺点密度较为接近 。
总体看来 ,微形态研究结果支持了传统分类结果。但也存在一些不太一致的地方 ,分组讨论如下:
(1)圆锥花序组Sect.Leiolea(Spach)P.S.Green　该组共有 4种 ,此次取了 3种 。从观察结果看 ,该
组3种之间具有较多的共性 ,表现在气孔均为椭圆形 ,气孔外缘不太明显 ,气孔密度低 , 最高值仅
600个/mm2 ,远远低于该属中其余各种 。不过 ,总状桂花与另两种略有不同 ,其腺点外缘具有明显的放
射状条纹 ,而厚边木犀与小叶月桂则不明显 ,这一特征是否具有分类价值尚需进一步研究 。
(2)木犀组Sect.Osmanthus　该组共 18种 ,研究中选具有较好代表性的 10种。研究结果表明 ,这 10
种几乎涵盖了该属中所表现出来的各种情况 ,因而给微形态特征在分类上的应用带来了很大障碍 ,使得
利用微形态特征对该组种系之间关系进行分析比较困难 。微形态特征的比较发现 ,蒙自木犀与山桂花
相同 ,其气孔外缘呈缠绕的绳索状 ,其他特征则与该属中绝大多数种类一致 。坛花木犀具有放射状纹饰
外缘的气孔 ,这与山桂花 、双瓣木犀相同 。狭叶木犀未见腺点 ,这一点也同于山桂花 。
(3)管花木犀组Sect.Siphosmanthus Franch.　该组共 2种 ,此次研究取山桂花 1种 。从观察结果看 ,
气孔外缘纹饰复杂呈缠绕的绳索状 ,未见腺点 ,具有放射状纹饰外缘的气孔这 3个特点结合起来使得容
易将此种与该属中其他种区别开来 。只不过这 3个性状分别与蒙自木犀 、狭叶木犀 、双瓣木犀与坛花木
犀相交叉 。
(4)双瓣木犀组Sect.Linocieroides P.S.Green　该组仅双瓣木犀 1种 。结果显示 ,此种在木犀属中气
孔密度最大 ,具有放射状纹饰外缘的气孔 ,这两点使得它与其他种区别开来 ,但总体看气孔 、腺点等各方
面性状均与该属木犀组的网脉木犀 、短丝木犀 、野桂花 、柊树等极为接近。
4　对木犀属植物微形态研究的建议
(1)木犀属微形态的研究刚刚开始起步 ,有关方面的研究资料几乎没有 。尽管以往的一些学者对于
微形态研究在系统分类中的作用持积极态度 ,但对于木犀属微形态在系统分类中的价值尚有待于进一
步的研究与探讨 。
(2)从微形态本身的研究方法看 ,因其灵敏度高 ,所取的样品比较小 ,仅仅反映出了小面积内的表皮
细胞情况。虽然作者在取样过程中力求避免由于取样部位或材料生长时期不一致等因素所带来的误
差 ,但仍难免有“以偏概全”之感 。因而将微形态与宏观形态相结合 ,认真探讨两者之间的关系 ,就显得
非常必要了。
(3)就木犀属而言 ,分类中存在的最大问题在于木犀组 。这一组植物不仅种类最多 ,而且各种之间
性状往往相互交叉 ,使得分类与鉴定都极为困难。此次的微形态研究也充分反映出了这一问题 。以后
的工作重点应集中在该组植物上 ,从尽可能多的角度开展研究工作 ,以求最终建立一个自然而和谐的分
类系统。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] Green P S.A monographic revision of Osmanthus in Asia and America[ J] .Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh , 1958, Ⅹ ≫(5):439-
542.
(责任编辑　郑琰炎炎)
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