全 文 ：果 树 学 报 2009，26（6）: 878～885
Journal of Fruit Science
杏属植物光合作用研究进展
孙 猛 1，2，吕德国 2*，刘威生 1*
（1辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009； 2沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳 110161）
摘 要： 综合有关文献从杏属植物材料的选择，光合作用的日变化，季节变化、品种、叶龄、叶位、源库关系、叶绿素及
叶绿素荧光等内部因素和光照、温度、二氧化碳、水分、矿质营养等外部因素几个方面对杏属植物光合作用的特点进
行了分析总结，并提出扩大杏属植物材料的选择范围、开展光合作用的机理、水分胁迫下光合作用的机理、光合生理
生态等方面是今后杏属植物光合作用研究的重点与方向。
关键词： 杏属植物； 光合作用； 进展
中图分类号：S662．2 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2009)06－878－08
Advances in research on photosynthesis of apricot
SUN Meng1，2，LV De-guo2*，LIU Wei-sheng1*
（1Liaoning Research Institute of Pomology， Xiongyue， Liaoning 115009 China； 2College of Horticulture， Shenyang Agricultural University，
Shenyang， Liaoning 110161 China）
Abstract: The basic photosynthetic characteristics of apricot，interior and exterior factors affecting the photosynthesis，in-
cluding the choice of cultivars，the diurnal and seasonal variation of net photosynthetic rate，the characteristics of cultivar，leaf
age，the leaves at different positions，source-sink relationship，the chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parame-
ters，the light intensity，temperature，CO2 concentration，water status and mineral nutrition affecting the apricot photosynthesis
are summarized in this paper. The emphasis and the directions for photosynthesis research on apricot in the future are sug-
gested.
Key words: Armeniaca Mill.； Photosynthesis； Advances
杏（Armeniaca Mill.）是起源于中亚地区的一种
古老的温带落叶果树，广泛分布于我国的“三北”地
区， 是该地区的主要经济林树种之一， 因其具有抗
旱、抗寒、耐瘠薄等特点，使其在退耕还林、山区绿化
及果树种植业结构调整中发挥了重要作用， 生产规
模日渐扩大，与此同时，国内外有关杏的研究也越来
越多， 尤其是与产量有直接关系的光合作用的研究
取得了很大的进展， 现结合近几年的研究工作将杏
属植物光合作用研究进展作以综述， 旨在为我国杏
生产和科研提供依据和参考。
1 杏属植物光合作用的材料选择
杏在植物分类学上为蔷薇科（Rosaceae）李亚科
（Prunoideae）杏属（Armeniaca）植物，全世界有 10 个
种， 中国原产有 9 个种，13 个变种，2 000 余个品种
和类型。在众多研究中，试验试材的选择多为普通杏
（A. vulgaris Lam.），此种有 7 个变种，研究中仅涉及
普通杏 （A. vulgaris var.vulgaris）（普通杏的原变种）
和山杏 （A. vulgaris var. ausuMaxim. ）[1-2] 2个变种，其
中以普通杏（A. vulgaris var. vulgaris）为试材的品种
包括骆驼黄 [3]，金太阳 [4-14]，凯特 [8，11-12，15-17]，巴斗，鸡蛋
杏，金杏 [18]，早丰，甜丰，红丰，莱西金杏，新世纪，大
棚王 [19]，9803[16]，鲁杏 1 号，鲁杏 2 号 [6]及仁用杏 [20-25]
（包括龙王帽，一窝蜂，优一等）；另外，还有用李梅
杏（Armeniaca limeisis Zhang jiayan）， 包括金光杏
梅 [ 26 -29]，阜城杏梅 [30]、龙亭杏梅 [31]和藏杏 [Armeniaca
holosericea （Batal） Kost.][32]作为研究对象的。 试验试
材多数选择生产上较有优势的品种， 如骆驼黄是现
有杏品种中成熟期最早的品种之一， 金太阳和凯特
是设施栽培的主栽品种， 其他品种也是当地生产上
较为常用的品种。
2 杏属植物光合作用的基本特征
2.1 杏属植物光合作用的日变化
收稿日期： 2009－03－09 接受日期: 2009－05－20
作者简介： 孙猛，男，助理研究员，在读硕士生，主要从事李、杏资源研究及育种工作。 Tel: 13081732145，E-mail: tianf1979@163.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． E-mail: weishengliu@yahoo.com.cn； lvdeguo@163.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2009.06.028
由于光合作用受到环境因素影响， 植物一天内
的光合速率是不断变化的。 植物光合作用的日变化
大体有 4 种类型：正规曲线型、平坦型、变动型和中
午降低型。在自然条件下，杏属植物光合作用的日变
化有 2种典型的方式：即单峰型和双峰型。
多数杏属植物为双峰型，张国良等[3]采用红外线
CO2气体分析仪对骆驼黄杏幼树进行光合特性测定
分析， 结果表明骆驼黄幼树 Pn 的日变化呈双峰曲
线，最大值出现在上午 9 时 30 分，次峰值出现在下
午 5 时，“午休”现象明显。 王少敏等[6]比较研究了 3
个杏新品种的光合生理特性及日变化过程。 发现 3
个杏品种的净光合速率（Pn）日变化相似，均表现出
双峰曲线，首峰出现在 11: 00 时，次峰出现在 15: 00
时左右。 姜卫兵等[19]对江南地区大棚促成栽培条件
下 8个杏品种的净光合速率 （Pn） 和水分利用效率
（WUE） 及其日变化与相关的光合特征参数进行了
初步研究， 结果发现杏各品种大棚栽培晴天条件下
Pn 日变化都呈明显的双峰曲线，但峰值和谷值的大
小及出现的时间有所不同。 王鸿等 [13]对日光温室内
外金太阳杏光合特性进行了比较研究，结果表明，金
太阳杏露地晴天 Pn日变化呈明显的双峰曲线，温室
内也呈双峰线，但双峰出现原因不同。
杏属植物也存在单峰型，李荣钦等 [32]采用便携
式光合作用测定系统 LI-6400 测定藏杏的光合作用
特性和日变化，结果表明，自然环境条件下的藏杏光
合速率表现为单峰型曲线，在中午 11: 30，光合速率
达到最高峰，其光合作用不存在午休现象。单峰型的
产生存在很大的差异， 有些品种阴天条件下或温室
条件下为单峰，如凯特在温室条件下 Pn日变化为单
峰曲线 [11，16]，也有其他的报道 [12]，造成这种现象的原
因可能与测定时期及测定时的环境条件有关。
2.2 杏属植物光合作用的季节变化
杏属植物光合作用的季节变化因种和生态型的
不同有很大的差异性。 Pn受叶片生长发育状况和环
境因素的综合影响，具有明显的季节变化，产生季节
变化的原因可能是由于杏在展叶期叶肉组织分化不
完整，叶绿素含量低，叶绿体功能不完善，光合速率
低，呼吸消耗较大；随着叶片的发育，光合速率逐渐
增强，当叶片发育完整后，叶绿素含量也达到较高的
水平，光合速率最强，持续一段时间后，随着叶片的
衰老，光合速率又逐渐降低。有关杏属植物光合作用
季节变化的研究较少，但尹利徳 [33]在研究李光合特
性时发现，李叶片不同月份的 Pn 明显不同，其变化
曲线呈现双峰型。 从叶片初展开始，Pn 由负转正不
断上升；之后随着太阳辐射的增强，过高的光合有效
辐射和气温反而抑制了 Pn 的增加，使 Pn 下降，7 月
份出现一个低谷；但 9月份又升高、这是因为太阳辐
射减弱，光抑制解除的缘故、到了 10 月太阳辐射降
低，光合有效辐射快速减少，大气温度快速下降又迫
使 Pn下降。因此，多数人认为，杏属植物光合作用的
季节变化曲线也呈双峰型。
3 影响杏属植物光合作用的内在因素
3.1 品种特性
杏不同种，不同品种，光合特性和光合速率等均
存在差异。 这可能与其在系统发育过程中形成的与
自然条件相适应的叶片结构及功能有关， 不同种及
品种植株本身叶片大小， 叶片解剖构造 （海绵组织
的厚薄，栅栏组织的层数），叶绿体的结构，叶绿素含
量和叶表面特征（角质层，蜡质层，气孔数目等），以
及 RUBPCase 活性均不同， 所以造成其光合特性和
光合速率也不同。 姜卫兵等[19]对 8 个杏品种的净光
合速率（Pn）测定结果表明杏各品种的 Pn 日均值在
（5.48±3.82）～（9.89±5.38） μmol·m-2·s-1，凯特、莱西
金杏、金太阳、甜丰均较高，早丰最低。
3.2 叶龄
果树单叶光合速率变化表现出“低—高—低”的
规律。 一般叶片初展时，Pn很低，随叶片生长，Pn提
高，叶片完全成熟时，光合速率最高，维持一段时间
后，随着叶片的衰老，Pn 逐渐降低，张步青等 [34]指出
无论哪个品种，当叶龄为 110 d 时，光合强度尚可维
持较高水平，而叶龄超过 110 d 后，叶片进入衰老阶
段，光合强度亦急剧下降。 尹利徳[33]在研究李光合特
性时发现，Pn 先随着叶龄的增大而增大， 然后随着
叶龄的增大而减小，在叶片不断生长过程中有个 Pn
的最大值。 Pn随叶龄的变化曲线可拟合为一元四次
方程， 而且这种变化与叶片生长中内部物质的变化
密切相关。因此，可推断杏叶片光合速率也将随着叶
龄的变化而变化。
3.3 叶位
新梢不同部位， 叶片形成时的环境条件和生理
基础不同，光合强度也存在差异。一般情况下整个新
梢自基部至顶部不同叶位叶片的光合速率呈抛物线
型变化，中部叶片最高，两端叶片渐低。一般情况下，
中长新梢第 1次快速生长结束前，其中部第 7～14位
叶片的光合速率最高，说明其处于生理成熟高峰期，
第 7 位以下叶片光合速率随展叶时间延长而下降，
是叶片趋于衰老的结果，第 14位以上叶片的光合速
6 期 孙 猛等： 杏属植物光合作用研究进展 879
果 树 学 报 26 卷
率随叶片展开时间的缩短而降低， 是叶片尚未达到
生理成熟的结果。 孙猛等[16]在研究去果对不同叶位
叶片光合速率的影响时发现， 去果处理对离果近的
叶位叶片的影响大于离果远的叶位叶片， 而且去果
后， 整个新梢自基部至顶部不同叶位叶片的光合速
率不再呈抛物线型变化，而是呈逐渐上升的趋势，说
明 “库” 的存在对不同叶位叶片光合作用有很大影
响， 同时这也说明不同叶位叶片光合速率的差异是
其叶龄、生长条件及生态小环境共同作用的结果。
3.4 库源关系
植物体内源与库是相互协调的供需关系， 库的
强弱会影响叶片的光合速率。 孙猛等 [16]以凯特杏和
9803 杏为试材研究去果对不同叶位叶片光合作用
的影响， 结果表明去果处理后上位和下位新梢上叶
片的光合速率明显降低；对新梢基部进行环割处理，
处理后新梢上叶片的光合速率明显低于未环割处理
的， 说明库源关系是影响叶片光合作用的一个重要
因素。
3.5 叶绿素质量分数与叶绿素荧光特性
叶绿素在光化学反应中起着重要作用， 叶绿素
a 是植物利用日光能的主要色素， 叶绿素 b 是辅助
色素。 叶绿素随着杏树叶片的生长其质量分数处于
不断地变化中，相应地也影响着其光合速率的变化。
张翠翠等 [35]测定了杏树 17 个品种在 7 月份和 9 月
份的叶绿素质量分数、 比叶重变化和叶绿素 a/b 比
值。 结果表明，9月份大部分品种的叶绿素质量分数
下降，比叶重和叶绿素 a/ b比值增加。 张琦等[36]在南
疆立地条件下对黑叶杏、胡安娜杏、木克亚力克杏、
赛买提杏 4 个品系 14 个品种的短枝叶片在不同发
育时期的叶绿素 a+b质量分数进行了测定。 结果表
明，在叶绿素总质量分数的研究中，黑叶杏较特殊，
展叶后 2个多月一直呈下降趋势， 其余 3 个品系呈
上升趋势；6 月下旬至 7 月上旬 4 个品系均处于低
谷值；叶片衰老期，4 个品系叶绿素质量分数呈下降
趋势，但开始下降的时间不同，木克亚力克杏与赛买
提杏在 9月下旬，黑叶杏、胡安娜杏在 10月初。叶绿
素 a/b值起点均在 2.3左右， 黑叶杏变化幅度较大，
其余 3个品系基本都在 2.3以下变动。
叶绿素受光激发所产生的荧光一直被用来作为
研究光合作用机理的探针[37-39]，尤其是近年来随着叶
绿素荧光理论和测定技术的进步， 大大推动了光合
作用原初反应及其他有关光合机理的研究。目前，国
际上对植物体内叶绿素荧光动力学的研究已形成热
点，并在强光、高温、低温、干旱等逆境生理研究中得
到广泛应用，并取得了显著成果[40-41]。 此项技术在杏
属植物上的应用也在进行中，孙山等 [4-5]以金太阳为
试材， 通过同时测定叶绿素荧光快速诱导动力学曲
线和对 820 nm 光的吸收曲线， 分析黑暗脱水条件
下，杏叶片光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）功能
的变化及相互影响。 结果表明， 叶片在黑暗中脱水
能对光合结构造成严重伤害。黑暗脱水对 PSⅡ供体
侧的影响不明显。 在相对含水量（WRC）降到 59%
时， 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和 820 nm 光
吸收曲线的形状已有非常明显的变化，但对 PSⅡ最
大光化学效率（Fv/Fm）和反映 PSⅠ活性的△I/I0 的
影响较小。这说明 WRC大于 59%时， PSⅡ供应电子
的能力和 PSⅠ接受电子的能力可以保持相互匹配，
即 PSⅡ和 PSⅠ的活性之间是协调的。 WRC 低于
59%时， PSⅠ与 PSⅡ之间的上述协调关系被打破，
△I/I0 的下降早而且大于 Fv/Fm 的变化， 表明叶片
脱水对 PSⅠ的伤害比 PSⅡ严重。
4 影响杏属植物光合作用的外在因素
4.1 光照
光照是决定杏生产力的重要因素， 不同的种及
品种，其光补偿点和饱和点不同，光-Pn 的曲线存在
很大的差异，即使同一品种，在不同年龄阶段，不同
季节的测定结果均有差异[15]。 早晨、傍晚、阴雨及温
室等都将对杏的光合作用产生不同的影响。 有关光
对杏的影响，在温室条件下可能显得尤为突出，因此
在这方面的研究也较多 [5,19，31]，温室条件下的光强要
比露地条件下的光强低， 因此把低光照强度杏的生
长作为是否适合温室栽培的关键因素。 班明辉等 [10]
在日光温室杏叶片 Pn 与相关因子灰色关联分析研
究中发现， 在日光温室条件下， 影响金太阳杏叶片
Pn 的主导因子是光合有效辐射和蒸腾速率，其次是
大气温度和相对湿度。 晁海等[42]在研究杏树冠层内
光合有效辐射（PAR）分布规律及结构优化中发现，
杏树冠层内部平均 PAR 的垂直分布具有随着向下
累计叶面积指数的增加而递减的趋势， 在冠层中上
部，透光率较高，PAR 递减很明显，冠层下部则维持
较低水平，变化不大，在相同的天气和时间条件下不
同树龄冠层内 PAR 同一相对高度的透光率有随树
龄增加而递减的趋势， 但在不同时刻不同天气条件
下， 即使同一株树相同高度同一方位冠层内也具有
不同的消光系数， 影响杏树冠内光分布的因素是多
样的，它们之间存在着复杂的关系。
4.2 温度
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6 期
人们在对苹果、梨、银杏、葡萄、油桃、桃、猕猴
桃、板栗、柑橘等多种果树植物的光合作用进行研究
时发现，在一定的范围内植物的 Pn会随着温度的升
高而增大，达到一定程度后又逐渐下降，即每种植物
的光合作用都有其能够适应的温度范围与最适宜的
温度范围。杏由于分布较广，在南方与北方不同温度
环境下表现出的光合作用的最适温度存在差异。 事
实上， 温度对光合作用的影响主要是影响了酶反应
速度。 孙山等 [5]在研究中发现高温和低温均能引起
ΦPSⅡ（光下实际光化学效率）的下降，并指出温室栽
培金太阳杏叶片光合作用的最适温度在 22～30℃。
4.3 CO2体积分数
CO2是光合作用的原料， 大气中的 CO2的体积
分数为 0.03%，一般不能满足植物光合作用的需求，
所以在温度适宜、无风、光照较强的晴朗天气里，杏
往往处于 CO2“饥饿”状态，CO2经常是光合作用的限
制因子。 但光合速率并不随 CO2体积分数增加而无
限制升高，杏也有 CO2的补偿点和饱和点问题，随着
杏在设施栽培中的推广与应用， 关于 CO2在杏光合
作用中的研究也越来越多。 常美花等 [8]在加富 CO2
对杏光合速率及品质影响的研究中发现： 加富 CO2
后温室内金太阳、 凯特杏 CO2的日变化趋势发生了
极显著的变化，Pn 的日变化曲线由双峰曲线变成
单峰曲线。 日平均 Pn 比对照提高了 18.12％。 还有
研究[15]表明，温室条件下，杏 CO2的补偿点和饱和点
降低。
4.4 水分供应
水也是光合作用的原料， 没有水就不能进行光
合作用， 但由于用于光合作用的水仅为植物从土壤
吸收或蒸腾失水的 1%以下，一般而言，水对光合作
用的影响是间接的，主要是通过影响气孔开度、酶的
活性及 CO2扩散速度等来影响光合作用的进行。 关
于水分对杏光合作用的影响， 主要集中在水分胁迫
的研究上，刘遵春等[27-28]在水分胁迫对金光杏梅叶片
光合特性的影响中发现： 随着土壤水分胁迫程度的
加重，金光杏梅叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总
量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度逐渐下降，而细
胞间隙 CO2体积分数逐渐上升。 水分胁迫下，Pn 的
下降是由气孔因素与非气孔因素双重作用造成的，
当土壤相对含水量为田间持水量的 60%时气孔限
制是光合速率下降的主要原因， 而当土壤相对含水
量为田间持水量的 20%时非气孔限制是光合速率
下降的主要原因。高峻等[9]在水分胁迫对金太阳杏幼
树蒸腾、光合特性的影响中也指出：土壤水分胁迫条
件下， 金太阳杏幼树叶片对光和 CO2的响应均发生
变化， 光饱和点、 光补偿点、 表观光量子效率以及
CO2补偿点、CO2饱和点和叶片的羧化效率均降低；
土壤水分胁迫条件下，光合速率、蒸腾速率、气孔导
度以及水分利用效率降低， 且日变化曲线也发生变
化，峰值出现的时刻和大小不同。
4.5 矿质营养与激素
矿质元素和激素对植物光合作用的影响， 主要
是通过调节叶绿素的合成与降解来起作用的。 王乃
江等 [24]用根施 N（碳酸氢铵）、P（过磷酸钙）肥，叶面
喷施稀土（硝酸亚铈）和硼砂（四硼酸钠）3 种方法，
研究施肥对大扁杏光合作用的影响， 结果表明，在
较差的立地条件（荒坡）下，不论土壤施肥，还是叶
面施稀土和硼砂都能明显地提高大扁杏的光合作
用。 赵英琪等 [25]用稀土铈对大扁杏光合作用和抗旱
性进行了研究，结果表明，用硝酸亚铈 100，200，400，
600 mg·L-1 4 种不同的水溶液喷施 2 a 生大扁杏苗，
其光合强度和抗旱性都有所增加。师守国等[1]以山杏
（Armerniaca vulgaris Lam）叶片为试材，叶面喷施外
源一氧化氮，研究其对杏叶片净光合速率（Pn）、蒸腾
速率（Tr）、胞间 CO2 体积分数（Ci）以及叶绿素质量
分数的影响。 结果表明，在一定质量浓度范围内，杏
叶片 Pn、叶绿素质量分数随处理体积分数的升高而
增加。
潘佑找等 [18]在研究 6-BA 对杏光合作用影响中
发现：不同质量浓度的 6-BA 处理，均可使光合色素
（主要是叶绿素）的质量浓度和 Pn 有不同程度的增
加。
此外，天然芸苔素内脂 [24]，甜菜碱 [21]等均能增加
大扁杏的叶绿素质量分数，提高光合作用强度，增强
大扁杏的抗旱性。 也有研究表明[29]，不同程度的盐胁
迫显著降低金光杏梅叶片叶绿素质量分数、 净光合
速率、蒸腾速率和气孔导度，且盐质量浓度越高，下
降幅度越大， 并指出盐胁迫下非气孔因素是导致金
光杏梅叶片光合速率下降的主要原因。
5 几点建议
由于杏属植物种类较多，分布较广，加之难以调
控的外界因素以及内外因素间的相互作用， 构成了
杏属植物光合作用的复杂性和不稳定性。
5.1 种及品种利用
杏在全世界有 10个种， 中国原产有 9 个种，13
个变种，2 000余个品种和类型， 但目前研究较多的
仅限普通杏（A. vulgaris Lam），其他种及变种类型的
孙 猛等： 杏属植物光合作用研究进展 881
果 树 学 报 26 卷
光合特性研究较少，并且全球的杏属植物，包括野生
种、栽培种和变种及栽培品种，可划分为 6 个地理生
态群和 24个区域性亚群，从生态型的角度对不同生
态型杏光合特性的研究暂时还没有开展。另外，现有
研究多是关于杏属植物个体光合作用的研究， 有关
杏属植物群体光合作用的研究较少，因此，建议扩大
试验材料的选择范围， 加大其在生态学方面和群体
方面的研究。
5.2 研究深度
上述研究多停留在光合作用基本特性上， 多为
品种自身光合特性研究或品种间光合特性比较研
究，关于杏属植物光合机理的深入研究较少，而国外
已经从荧光动力学角度研究果树的叶绿体荧光特
性，并在强光、高温、低温、干旱等逆境生理研究中进
行广泛应用。 杏是公认的耐旱、耐瘠薄果树，但有关
杏抗旱、抗瘠薄的光合作用机理研究较少；有关杏胁
迫条件下的光合作用研究也有一些报道 [7-8，24，30-31]，但
多是单一胁迫或单程胁迫， 多种胁迫和循环胁迫研
究较少。
5.2.1 光抑制 光抑制是目前高等植物光合作用研
究中的热点，近些年来无论是对其本质的认识，还是
机理研究都取得了很大的进展 [43]，光抑制理论包括
耗散过剩光能的光保护机制运转和过剩光能对光合
植物的破坏两方面[44-45]，有关果树植物光抑制的报道
较多 [5，46-47]，研究涉及的果树种类有阿月浑子（Pista-
cia vera L.） [48]、核桃（Juglans regia L.） [49]、苹果（Malus
pumila Mill ） [50 -52]、葡萄 （Vitis vinifera L.） [53 -55]、银杏
（Ginkgo biloba L.） [56 -57]、 温州蜜柑 （Citrus unshiu
Marc.） [58-61]、脐橙 （Citrus sinensis Osbeck ） [62]和杨梅
（Myrica rubra）[63]。 但有关杏属植物光抑制的报道却
很少，建议在杏属植物上开展光抑制方面的研究。
5.2.2 水分胁迫 深入研究杏属植物水分胁迫下的
光合作用机理是十分有意义，也是十分必要的，因为
杏本身为抗旱树种， 其水分胁迫下光合作用机理的
研究对植物抗旱栽培与育种具有重要的指导意义。
研究方向包括水分胁迫下 RUBPCase 的活性变化，
光合电子传递的变化， 光合磷酸化的变化及其他与
光合有关的酶活性的变化等。
5.2.3 生态研究 加强光合生理与其他逆境生理的
结合， 深层分析杏属植物光合生理生态研究也是一
个重要的研究方向。 如可以把光抑制与水分胁迫相
结合，加强杏属植物种及品种间的比较研究，可以筛
选出能真实反映杏树抗旱的光合参数指标。
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